Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Обзор литературы 8
Глава II Материалы и методы 17
Глава III Краткая характеристика района работ 22
Глава IV. Динамика численности мелких млекопитающих 27
Глава V. Особенности биологии и роль внутрипопуляционных групп на разных фазах динамики численности леммингов 45
Глава VI. Распределение плотности населения леммингов 52
Глава VII Изменения пространственного распределения тундровых грызунов под влиянием антропогенных факторов 83
Выводы 95
Литература 97
Приложение 116
- Динамика численности мелких млекопитающих
- Особенности биологии и роль внутрипопуляционных групп на разных фазах динамики численности леммингов
- Распределение плотности населения леммингов
- Изменения пространственного распределения тундровых грызунов под влиянием антропогенных факторов
Введение к работе
Актуальность исследований. Динамика численности и пространственное распределение грызунов являются важнейшими характеристиками, определяющими особенности функционирования популяций (Флинт, 1977), Изучение этих показателей имеет огромное теоретическое и практическое значение. Именно динамика численности и пространственная дифференциация являются первым этапом эволюционного процесса, той базой, на которой возникает дифференциация по другим биологическим показателям. Вместе с тем изучение динамики пространственной структуры популяции отстает от исследований других популяционных характеристик.
Динамика численности тундровых грызунов отличается четко выраженной периодичностью популяционных циклов и большой амплитудой изменения плотности населения зверьков. Вместе с тем следует отметить, что динамика пространственной структуры, особенно у леммингов, остается практически не изученной.
Цели и задачи исследования. Цель исследования состояла в изучении динамики численности и особенностей пространственного распределения тундровых грызунов в естественных и антропогенных условиях.
В ходе исследований перед нами стояли следующие задачи:
-
Проследить динамику численности тундровых грызунов на юге Ямала.
-
Изучить особенности биологии и роль внутрипопуляционных фупп на разных фазах популяционного цикла леммингов.
-
Изучить пространственное распределение леммингов с помощью математического анализа.
-
Оценить динамику численности и изменение пространственного распределения тундровых грызунов под влиянием антропогенных факторов.
Научная новизна, теоретическое значение работы. Была изучена динамика численности мелких млекопитающих на юге Ямала в течение длительного времени как в естественных, так и в антропогенно поврежденных биоценозах.
Впервые при математическом анализе пространственного распределения групп мелких млекопитающих на обширной территории применен метод оценки средней гармонической
вероятности отлова (Dixon, Chapman, 1980). С помощью этого метода удалось выявить особенности территориального поведения двух видов леммингов на разных фазах популяционного цикла
Практическая значимость. Результаты работы могут быть применены при проведении рекультивационных мероприятий в условиях тундры и лесотундры, в ходе исследований динамики численности и пространственной структуры млекопитающих.
Положения, выносимые на защиту.
-
За годы исследований на юге Ямала наблюдались трехлетние популяционные циклы мелких млекопитающих.
-
Особенности внутрипопуляционных фупп у двух видов леммингов на разных фазах динамики численности определяют различия в структуре популяционных циклов.
-
Основу пространственного распределения у двух видов леммингов составляют отдельные, семейные группы животных.
-
Математические расчеты пространственной структуры леммингов с использованием метода средней гармонической оценки показало, что характер распределения копытных леммингав определяется норами самок, а у сибирского лемминга в создании поселений важно взаимное расположение нор самцов и самок.
-
В антропогенных условиях изменяется пространственное распределение грызунов. Причем, как было показано на примере бывшего экологического стационара «Харп», такие явления происходят после повреждения растительного покрова и сохраняются в течение одного популяционного цикла.
Апробация работы. Материалы, положенные в основу работы докладывались на 4 Всесоюзном совещании «Вид и продуктивность в ареале» (Свердловск, 1984), на 3 Европейском Териологическом Конгрессе (Ювяскюля, Финляндия, 1999), молодежных конференциях и отчетных сессиях Института экологии растений и животных УрО РАН в 1981 -1989 гг.
Публикации материалов работы. По теме диссертации опубликовано 18 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и приложения. Содержание диссертации изложено на 130 машинописных страницах, включая 6 таблиц и 20 рисунков. Библиография включает 127 наименований работ отечественных и зарубежных авторов, в том числе 31 на иностранных языках.
Динамика численности мелких млекопитающих
По южной части Ямала проходит северная граница распространения мелких млекопитающих, обитающих в лесной зоне и южная граница ареалов типично тундровых зверьков. Совместное обитание столь различных видов, а также разнообразие растительности в районах наших исследований отражается на динамике населения грызунов.
Копытный и сибирский лемминги распределены на Ямале неравномерно. По Б.М. Житкову (1913) первый более многочислен в южной части полуострова, а второй - в северной. Это было подтверждено Т.Н.Дунаевой (1948) и всеми последующими исследователями (Балахонов и др., 1997; Бахмутов и др., 1985; Ельшин, 1983; Копеин, 1958; Сосин и др., 1985, Природа Ямала, 1995; Тюлин, 1940). По мнению BJM. Сдобникова (1955) причина заключается в том, что типичные местообитания этого вида занимают ведущее место среди арктических тундр по запасам корма,
Сведения по динамике численности приводятся для оптимальных биотопов, так как разнородность условий обитания не позволяет экстраполировать данные на всю исследуемую территорию.
Наиболее подробно изучена динамика численности копытного лемминга. Массовые размножения более характерны для Среднего и Северного Ямала (Житков, 1913: Природа Ямала, 1995), однако изменения численности копытных леммингов, пусть и не значительные, отмечались нами регулярно.
По сведениям Н.Н. Данилова в 1970 г. численность копытных леммингов на стационарном участке близ фактории Хадыта в июле составляла 2,8 экземпляра на гектар. В 1971 и 1972 гг. наблюдалась депрессия численности леммингов и численность зверьков на стационарных участках «Ласточкин берег» и «Старик» была примерно равной - 0,01 экз./га в 1971 г. и 0,02 экз./га в 1972 г.
Наиболее ярко выраженное массовое размножение леммингов зафиксировано в 1973 г, В результате интенсивного подснежного размножения лемминги достигли максимальной численности к началу июля. Численность поселений копытных леммингов составляла 19,8 экз./га на стационарном участке «Ласточкин берег», и 20,1 экз./га на учетной площадке «Старик». К середине июля наступил резкий спад численности и к концу месяца численность копытных леммингов на обоих участках не превышала 1 экзУга. Причиной гибели животных была, по-видимому, эпидемия туляремии. Работавшие в тот года районе р. Щучьей В.В. Кучерук с сотрудниками (Кучерук и др., 1976) обнаружили интенсивную туляремийную эпизоотию. О том, что гибель копытных леммингов, а также других грызунов, носила массовый характер, сввдетельствовали многочисленные находки трупиков зверьков.
В 1974, 1975 гг., а также в 1977, 1978 и 1980 гг. наблюдалась депрессия копытных леммингов и численность поселений составляла 0,01 - 0,02 экз./га. В 1976 г. отмечайся подъем численности зверьков и на участке близ фактории она равнялась 0,6 экз./га,
В 1979 г. средняя численность копыгньж леммингов на участках «Верхний Ласточкин берег», «Старик» и «Ласточкин берег» была примерно равной в течение всего периода наблюдений и составляла 0,3 экз./г&
В 1981 г, в июле на стационарном участке у фактории Хадьгга обитало 10 копьгпшх леммингов, т.е. численность равнялась 0,12 экз./га, на участке «Старик» -0,1 экз./га, на участке «Вада-яха»- 0,04 экз./га, на участке «Верхний Ласточкин берег» - 0,1 экз./га, в среднем - 0,1 экз Jra,
В 1982 г. численность леммингов увеличилась и они более равномерно заселили всю территорию. На постоянном участке «Вада-яха» численность копытных леммингов в середине июля была 0,1 экз/га, на учетной площадке «Старик» - 0,6 экз./га, на других тундровых участках вдоль реки - от 0,4 до 0,6 экз./га, На стационарном участке у фактории Хадьгш жили 17 копытных леммингов, т.е. численность была 0,21 экз./га.
В1983 г. наблюдалась глубокая депрессия грызунов. До расселения молодых леммингов в начале августа бьшо найдено всего 4 жилые норы, занятые самками копытного лемминга. На участке у фактории численность поселения была 0.02 экз./га, а на участке «Старик» - 0,01 экз./га. В нижнем течении р. Вада-яха и на площадке «Верхний Ласточкин берег» следов жизнедеятельности леммингов не было найдено.
Начавшеєся постепенное повышение численности леммингов в 1984 г. к концу летнего размножения во второй половине августа привело к тому, что количество копытных леммингов увеличилась. На участке «Вада-яха» в конце июля численность зверьков равнялась 0,22 экзУга, на участке «Старик» в начале июля она составляла 0,15 экзУга, а в начале августа - 0,5 экзУга. На участке «Ласточкин берег» обиталитолько два копытных лемминга.
В1985 г. численность копытных леммингов в районе работ зшетновозросла. На постоянном участке «Ласточкин берег» в Начале сезона лешего размножения в конце июня - начале июля обитала 21 особь взрослых и полувзрослых копьггных леммингов, численность населения, в пересчете на всю площадь стационара (80 га), была 0,26 экзУга, т.е. в 10 раз больше, чем летом предыдущего года. Увеличение численности зверьков на участке началось с появлением молодых первого летнего помета и к началу сентября достигло 47 особей разного возраста, таким образом численность населения копытных леммингов составляла 0,54 экзУга. В конце сентября» по-видимому в результате сезонных миграций, численность копытных леммингов значительно снизилась. На учетной площадке около фактории Хадыта были обнаружены только четыре зверька. На участке «Старик» в конце июня средняя численность копытных леммингов составляла 1,2 экзУга, в конце июля - 5 экзУга, а в середине августа - 6,3 экзУга. На участке «Вада-яха» копытные лемминги не были найдены, поскольку все биотопы заселили сибирские лемминга, как наиболее благоприятные для обитания этого вида. В 1986 г. вновь наступила депрессия численности леммингов. В начале июля на участке у фактории Хадыш обитали 4 копытных лемминга. Таким образом численность зверьков составляла 0,05 экз./га. На учетной площадке «Старик» она равнялась ОД экз./га, а на стационарном участке «Верхний Ласточкин берег» - 0,15 экзУга. В низовьях р. Хадьгга-яха на площадке «Вада-яха» лемминги обнаружены не были.
На следующий год численность копытных леммингов продолжала оставаться крайне низкой составляла на всех участках не более 0,01 экз./га.
1988 г. стал годом массового размножения всех видов грызунов. В начале июля на учетной площадке «Ласточкин берег» было отловлено и помечено 24 копытных лемминга. Таким образом численность зверьков на участке была такой же как и в 1985 г. - 0,26 экз./га (в пересчете на все 80 га). В середине июля численность копытного лемминга на учетной площадке «Старик» составила 5 экзУга.
В 1989 г. вновь наблюдалась депрессия численности копытных леммингов. На учетном участке у факгории Хадьпа зверьки не были обнаружены, Численность леммингов на площадках «Старик» и «Вада-яха» составляла 0,01 экз га.
На следующий, 1990 год низкая численность копытных леммингов сохранялась на всех четырех учетных участках, и составляла 0,01 экз./га.
Особенности биологии и роль внутрипопуляционных групп на разных фазах динамики численности леммингов
Весовые показатели, а также плодовитость всех рассматриваемых видов на разных фазах популяционного цикла не отличаются от описанных в литературе (Балахонов и др„ 1988; Беляев, Шамурин, 1967; ДобрннскнЙ Л.Н, и др., 1983; Добринский Н.Л. и др., 1990,1994; Дунаева, 1948; Калякин, 1985; Кривошеее, Уманцева, 1979; Кряжимский и др 1979, 1985; Кукеов, 1975; Литвинов, 1987; Орлов, 1985; Природа ноймы Нижней Оби, 1992; Чернявский, Ткачев, 1982; Юдин и др., 1976; Юдин, ЛИТВИНОВ, 1988; Elton, 1942; Frarastad et at, 1993b; Fuller et al., 197$; Krefes, 1964; Krebs et at, 1995; Htelka 1973; и др.). Поэтому мы считаем возможным не приводить эти характеристики, тем более, что они уже рассматривались нами (Данилов, 1984; Данилов, 1995а; Природа Ямала, 1995). Можно только отметить, что в годы массового размножения зверьки крупнее» а в период спада и депрессии весят меньше.
Мечение и повторный отлов леммингов позволили выделить внугрипонуляционные физиологические функциональные группы (ФФГ), впервые выявленные у рыжей полевки Г.В.Оленевым (1979,1982). Перезимовавшие животные, в подавляющем большинстве принимающие участие в размножении составляют 1 ФФГ. Сеголетки» не участвующие в размножении в год рождения, образуют 2 ФФГ. Зверьки, относящиеся к этой группе представлены во всех когортах текущего года в разных количествах, К 3 ФФГ относятся сеголетки, размножающиеся в год рождения. Скорость полового созревания леммингов, составляющих эту грушу, заметно различаете на разшве фазах нонуляционногонякла.
В условиях низкой численности у копытного и сибирского леммингов размножаются зверьки, относящиеся к 1 ФФГ, а также часть сеголеток весенних когорт (в том случае, если было подснежное размножение). Половая зрелость особей 3 ФФГ наступает в возрасте 2-3 месяцев как у «шок, так и у самцов. Часть зверков весяшюс когорт, а также все молодые лемминга, родившиеся летом, составляют 2 ФФГ и приступают к размножению только на следующий год.
При подъеме численности у копытного лемминга участвуют в размножении все особи 1 ФФГ, а также 3 ФФГ, к которой относится абсолютное большинство зверьков весенних когорт. Копытные лемминги летних когорт относятся к 2 ФФГ. Скорость полового созревания животных 3 ФФГ составляет 1,5-2 месяца.
Структура популяции у копытных и сибирскитх леммннгов прндставдена в таблицах 1 и Z
У копытного лемминга в период депрессии размножается большая часть особей 1 ФФГ, в также часть самок весенней когорты и 1 летней когорты (3 ФФГ) и часть самцов весенней когорты. Молодые самки становятся половозрелыми в возрасте 15-20 дней, а самцы - в возрасте 1,5-2 месяцев. Причины раннего полового созревания на примере гренландского копытного лемминга рассмотрены Дж.Ф, Хеслером с сотрудниками (Hasier & Banks, 1975а, 1975b; Hasier et, al.,1975). Остальные сеголетки не размножаются и образуют 2 ФФГ. У сибирского лемминга при подъеме численности размножаются все перезимовавшие зверьки (1 ФФГ), все особи весенних когорт и подавляющее болыпинство (в 1985 г. - 92 %, в 1988 г. - 84 %) самок 1 и 2 летних когорт (3 ФФГ). Причем половое созревание самок наступает в возрасте 17-25 дней, а самцов - в 1,5-2 месяца. 2 ФФГ составляют, в основном, не размножающиеся самцы и некоторая часть самок летних когорт. Эти зверьки после краткого периода роста в возрасте 25-30 дней перестают расти, что приводит к тому, что в конце летнего размножения сибирские лемминги 1,2 и 3 летних когорт, составляющие 2 ФФГ, не отличаются друг от друга по морфологическим признакам. Аналогичную ситуацию у сибирских леммингов наблюдали Т.Н. Дунаева (1948), Т.В. Кйрющенко (1980), В.А.Орлов (1985), а у норвежских леммингов - Т.В Кошкина и А.С, ХаланскиЙ (1962).
При спаде и депрессии численности у сибирских леммингов в размножении участвуют только зверьки 1 ФФГ. Все сеголетки составляют 2 ФФГ.
У копытного лемминга в года низкой численности нами отлавливалось равное количество самцов и самок (Табл. 3), а в 1984 г. самцы составили 51,7 % всех отловленных животных. Ф.Б. Чернявский и А.В. Ткачев (1982), наблюдавшие подобную ситуацию На острове Врангеля, объясняют это повышенной активностью и более интенсивными перемещениями самцов в условиях низкой плотности населения копытных леммингов. В 1990 г. нами были пойманы только взрослые размножающиеся самки как у копытного лемминга, так и у сибирского,
Соотношение полов у сибирских леммингов и у всех видов полевок в годы проведения исследований было примерно равным {Табл. 3)
В годы подъема численности в отловах преобладали самки: в 1973 г. они составляли 66,7 % всех пойманных копытных леммингов, в 1982 г. - 61,5 %, в 1985,1988 и 1991 гг. - около 60 %. У обоих видов леммингов наблюдается расселение самок на последних стадиях беременности, но у сибирского лемминга - в условиях высокой численности, а у копытного - на фазе спада и депрессии численности (т.е. на следующий год после подъема). При этом все молодые зверьки из предыдущего выводка (если таковой был), остаются вблизи материнской норы.
На разных фазах нонуляпионного цикла ФФГ у обоих видов леммингов играют разную роль и имеют видовую специфику. Так участие большого числа самок сибирского лемминга в размножении в фазу нарастания численности (за счет 3 ФФГ) приводит к более быстрому, чем у копытного лемминга, увеличению числа зверьков. А раннее половое созревание молодняка копытного лемминга в период депрессии численности способствует поддержанию плотности популяции.
Различий в структуре популяционных циклов у копытного и сибирского леммингов можно объяснить особенностями ФФГ у обоих видов в условиях разных фаз динамики численности.
Распределение плотности населения леммингов
Изучение пространственной структуры, как уже отмечалось в обзоре литературы, может много дать дм понимания понуляционных процессов.
Математический анализ пространственного распределения методом средней гармонической оценки, своего рода математическое моделирование структуры поселений, позволяет, на наш бзгяяд, исследовать особенности использования территории двумя видами леммингов, которые трудно выявить другими способами.
Метод средней гармонической оценки основан на предположении, что вероятность отлова животного убывает по гармоническому закону от точки его поимш и, имея как минимум два пункта обнаружения животного на учетном участке, можно рассчитать площадь используемой территории. При этом можно указать пункты максимальной и минимальной вероятности отлова, центры активности животного.
Программа, разработанная Ф.В. Кряжимским, определяет число центров активности, площадь интенсивно используемой территории, а также площадь участка, соответствующую 50 % всех вероятных отловов, координаты локальных максимумов и минимумов, индекс интенсивности использования участка. При построении схемы, указывается еще и промежуточная территория, равная 25 % вероятных отловов,
Как уже говорилось ранее в описании методов работы координаты нор отмечались на схеме участка. По координатам поимок методом гармонической средней (Dixon, Chapman» 1980) определялось площадь участка. Этот метод определения размеров участка (метод ареального момента) заключается в вычислении, исходя из координат поимок, для любой точки пробной площадки величины ареального момента, обратно пропорциональной вероятности нахождения особи в данной точке. В конкретном случае пробная площадка разбивалась на квадратные участки, для каждого из которых с помощью сиециально написанной компьютерной программы вычислялось значение ареального момента по формуле где rjx - расстояние от вычисляемой точки (участка),/ до точки (участка) наблюдения х каждой из Р поимок.
В качестве критерия границы каждого участка служило такое значение ареального момента, при котором непрерывный участок включал бы все точки поимок. Рассмотрим результаты картирования распределения жилых нор сначала копытного, а затем и сибирского леммингов в 1981-1994 гг. на стационарном участке "Ласточкин берег у факторий Хадыта.
В 1981 г. норы копытного лемминга распределялись не равномерно по участи, а образовывали подобие диффузного поселения по наиболее всхолмленному краю (Приложение, рис. 1). Перезимовавшие самки, которых было 5 , размещались в пределах поселения более равномерно, чем взрослые самцы. Расстояние между жилыми норами соседних самок было от 120 до 540 и. Два самца держались по-соседству, расстояние между их норами было 120 м, а третий - далеко и от них и от самок. Расстояние от нор первых двух самцов от гнездовых нор самок было от 100 до 340 м, а у третьего самца от ближайшей самки - 520 м. Во второй половине июля на участке поселились два молодых копытных лемминга - самец й самка, при этом характер размещения зверьков мало изменился. Среднее расстояние между жилыми норами всех особей в 1981 г. составляло 292±17 м.
В начале июля, согласно математической оценке размещения зверьков, площадь участка составляла 211,56 га, площадь интенсивно используемой территории - 9,7 га.
Площадь, используемая самцами равнялась 239,82 га, в том числе интенсивно используемая площадь - 6,56 га. У самок размеры участка совместного обитания составили 154,36 га, а интенсивно используемая площадь- 72,31 га.
В начале августа размеры участка для обоих полов составили 196,35 га, интенсивно используемой территории - 11,24 га. У самцов размеры участка, согласно расчетам, равнялись 180,69 га, интенсивно используемая площадь -10,66 га. У самок, соответственно, 153,36 га и 43,17 га
Число центров активности во всех случаях было равным числу зверьков.
Что показывает математический анализ? Во-первых, что копытные лемминги могут посещать территории за пределами нашей учетной площадки размером всего 80 га. Это хорошо согласуется со сведениями о большой площади индивидуальных участков (Feist, 1975), по крайней мере в годы низкой численности. Во-вторых, площади, используемые самцами, значительно превышают территории, используемые самками. Затем, появление даже одного нового самца привело к снижению площади участка, поскольку каждому из самцов в период размножения можно посещать меньшее количество самок, В то же время, появление новой самки мало отразилось на площади их совместного обитания. Обращает внимание и то, что территории, используемые самцами, превышают площадь участка, рассчитанного совместно для самцов и самок, в то время как площади, используемые самками меньше участка совместного обитания. Можно предположить, что структуру поселений копытных леммингов в значительной степени определяет взаимное расположение нор самцов и самок. Ниже мы более подробно рассмотрим этот вопрос.
В 1981 году все особи копытного лемминга на участке были отловлены, в том числе самки вместе с детенышами, для наблюдения в лабораторных условиях.
Несмотря на полное изъятие всех копытных леммингов на участке в предыдущем году, в 1982 г. население грызунов восстановилось и даже увеличилось. К середине июля на участке обитали 17 зверьков. Часть особей заселила те же норы, что были заняты и в 1981 г (Приложение, рис. 2). В этом году отлов проводился только в начале сезона размножения и в дальнейшем проверяли лишь заселенность нор. Среднее расстояние между соседними норами равнялось 276+13 м. Следует отметить, что увеличение плотности населения оседлых размножающихся копытных леммингов при возрастании численности в 1982 г. не произошло. По расположению жшшх нор на участке видно, что были заселены места, не занимавшиеся в предыдущем году и в целом распределение стало более равномерным, менее очаговым.
Изменения пространственного распределения тундровых грызунов под влиянием антропогенных факторов
Большой интерес вызывают изменения пространственного распределения мелких млекопитающих в антропогенных условиях. Освоение месторождений нефти и газа, проведение буровых работ, прокладка транспортных коммуникаций связаны со значительными трансформациями тундровых биоценозов вследствие передвижения по тундре большого количества техники. Нарушение почвенного и растительного покрова тундры оказывает существенное влияние на животных, в первую очередь, грызунов (Данилов, 1991).
В 1987-1992 гг. нами проведены исследования по определению влияния транспорта в местах проведения поисковых буровых работ, а также прокладки автомобильных и железных дорог на население грызунов в условиях южной тундры и лесотундры. Было заложено три пробных участка. Первый - в нижнем течении р. Полуй, в урочище Лыимнюрым, где в 1986-1987 гг. проводилось интенсивное бурение куста нефтегазоразведочных скважин, второй - в районе пересечения строящейся железнодорожной и автомобильной трассы Обская-Бованенково долины р. Щучей, в окрестностях поселков строителей- 105-й и 110-й км, а третий - в окрестностях пос. Обская и г. Лабытнанги, на территории бывшего биологического стационара "Харп", где в 60-70-х годах проводились исследования по Международной Биологической Программе.
На р. Полуй буровая располагалась в 50 км от устья. Преобладающий тип растительности в урочище Льшмнюрым - кустарнйчковая мохово-лишайниковая тундра. Встречаются участки ерниковой разнотравно-моховой тундры, осоковые и осоково-пушицевые болота, отдельные кусты ольхи и злаково-разнотравные ассоциации.
Как было установлено, в месте расположения буровой растительность и почвенный покров полностью уничтожены на 10 га. На 50 га повреждено от 40 до 60 % растительности. Нарушен растительный покров ( от 10 до 15 % ) на площади более 200 га. На поврежденных участках отмечены заболачивание, образование осоково-пушицево-моховых ассоциаций на месте кустарниковой и ерниковой тундры. В результате движения тяжелых машин поверхность тундры значительно изменилась, образовалось большое число участков, где дернина оказалась разорванной гусеницами, а то и перевернутой.
Население грызунов данного участка было представлено тремя видами полевок: полевкой-экономкой, узкочерепной полевкой и полевкой Миддендорфа. Учет численности зверьков показал, что в тех местах, где растительность и почвенный покров уничтожены на 80-100 %, грызуны не встречаются. Незначительные повреждения растительности практически не сказываются на размещении зверьков. Однако на тех участках, где было повреждено около 50 % площади растительности и почвы, произошли существенные изменения в плотности населения грызунов, по сравнению с ненарушенными участками (Табл. 4).
На антропогенно поврежденных территориях наблюдалось увеличение численности зверьков. По-видимому это объясняется тем, что в естественных условиях в тундре наблюдается значительный дефицит убежищ (Балахонов и др., 1997: Тихомиров, 1959). Еще Т.Н. Дунаева (1948) отмечала, что тундровые грызуны охотно используют искусственные убежища и укрытия для создания нор. Таким образом значительные повреждения дернины вызвали концентрацию зверьков.
Район пересечения трассы Обекая-Бованенково с долиной р. Щучья более разнообразен по природным условиям. На равнинной части долины преобладающий тип растительности - ерниково-кустарничковая моховая тундра. В заболоченных понижениях встречаются осоково-злаковые моховые сообщества. На более возвышенных местах имеются луговые, злаково-разнотравно-осоковые ассоциации. Есть отдельные участки лиственичного редколесья. На возвышенностях, по краю долины, преобладают кустарничковые мелкокочкарные моховые и мохово-лишайниковые тундры, на вершинах возвышенностей переходящие в щебнистые кустарничково-лишайниковые тундры.
Собственно трасса строящейся дороги представляет из себя две насыпи высотой от 50 см до 3 м ( в зависимости от рельефа ), шириной около 20 м каждая. Расстояние между насыпями от 30 до 50 м, т.е. общая ширина приблизительно 100 м. Кроме того, имелись дороги к пос. 105-й км и к карьерам, где добывали материал для отсьшки полотно. Следы пыли на растительности от проходящего транспорта визуально прослеживались до 100 м в сторону от трассы и до 60 м в сторону от других дорог. На расстоянии 50-120 м от всех коммуникаций напочвенный покров поврежден гусеничной техникой на 50-70 %. Необходимо отметить, что на территориях, прилежащих к трассе Обская - Бованенково, наблюдалась деградация тундровой растительности. В пониженных участках интенсивное заболачивание, а на возвышенных, достаточно дренированных местах тундровая растительность заменяется злаками, в первую очередь вейником Лангсдорфа (Calamagrostis Langsdorffii Trin.).
На ненарушенных и малонарушенных территориях доминировал сибирский лемминг. Интенсивно размножаясь в ходе пика численности всех мелких млекопитающих на Ямале, наблюдавшемся в 1988 г., эти зверьки занимали в районе исследований все тундровые биотопы, значительно потеснив других грызунов. Численность сибирских леммингов в лиственичном редколесье составляла 3,1±0,3 экз./га (от 2 до 4), в равнинной части долины р. Щучьей - 5,6±0,2 (от 4 до 6) экз./га, причем лемминги обитали во всех биотопах, а в возвышенной и горной тундре численность леммингов была выше - 12±2,1 (от 8 до 30) экз./га. Обитавшие на данной территории Другие виды грызунов - полевка Миддендорфа и узкочерепная полевка, образовывали лишь отдельные поселения, расположенные довольно далеко друг от друга. Полевка Мидденрорфа встречалась вдоль тундровых ручьев в осоковых и осоково-злаковых сообществах, образуя компактные поселения из 15-20 особей. Узкочерепная полевка попадалась в луговых ассоциациях по 3-9 особей. Однако вблизи трассы соотношение грызунов было другим (Табл. 5).
Узкочерепная полевка сконцентрировалась вдоль трассы строящейся дороги, в местах, где тундровая растительность была повреждена и ее биотопы заняли луговые, преимущественно злаковые сообщества. На самой трассе полевки встречались редко, лишь молодые зверьки. В полосе до 50 м от трассы, там где был значительно нарушен почвенный покров и ощущалось достаточно интенсивное запыление, узкочерепные полевки образовывали отдельные поселения и численность их была не очень велика. На расстоянии от 50 до 200 м они сформировали сплошную сеть поселений, связанных между собой хорошо заметными тропками.