Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Растительный покров якутии в конце четвертичного периода: обзор реконструкций 10
1.1. Реконструкции растительного покрова Якутии позднего плейстоцена и голоцена 11
1.2. Проблема позднеплейстоценовых пастбищ представителей мамонтовой фауны 26
ГЛАВА 2. Материал и методы исследования 30
Глава 3. Мамонтовый фаунистический комплекс Якутии 36
3.1. Таксономическая структура и фауногенетические связи 36
3.2. Палеогеографическая структура 51
ГЛАВА 4. Зооиндикация фитоценозов 60
4.1. Энтомологические индикаторы 61
4.2. Териофаунистическая аналоговая индикация фитоценозов 64
4.3. Родентоиндикаторы 66
4.4. Стациальная родентиоиндикация 70
4.5. Териоиндикаторы 73
4.6. Стациальная териоиндикация позднеплейстоценовых фитоценозов 86
ГЛАВА 5. Палеофлористический комплекс позднего плейстоцена и голоцена 95
ГЛАВА 6. Динамика и структура флористического комплекса северной якутии в позднем плейстоцене и голоцене 147
6.1. Таксономическая структура 149
6.2. Ценофлористическая структура. 155
6.3. Географические элементы палеофлористического комплекса . 163
6.4. Выводы 179
ГЛАВА 7. Локальные палеофлоры и конкретные палеофитоценозы позднего плейстоцена и голоцена северной Якутии 183
7.1. Методика палеоботанических реконструкций 183
7.2. Эколого-ценоморфные комплексы и конкретные палеофитоценозы
7.2.1. Хромский мамонтенок 190
7.2.2. Березовский мамонт 194
7.2.3. Оймяконский мамонтенок 197
7.2.4. Шандринский мамонт 199
7.2.5. Киргиляхский мамонтенок 202
7.2.6. Колымский носорог 204
7.2.7. Селериканская лошадь 208
7.2.8. Максунуохский мамонт 212
7.2.9. Мамонт Юка 2
7.2.10. Колымский суслик 218
7.2.11. Мылахчинский бизон 221
7.2.12. Мамонт «Рыболовный крючок» 224
7.2.13. Юкагирский мамонт 226
7.2.14. Таймырский олень 229
7.2.15. Юрибейский мамонт 231
7.2.16. Юкагирский бизон 234
7.2.17. Чукотский бизон 238
7.2.18. Юкагирская лошадь 240
7.3. Выводы 242
ГЛАВА 8. Фитоценозы позднего плейстоцена и голоцена: динамика и структура 251
8.1 Прибрежно-водные и болотные фитоценозы 254
8.2. Луговые сообщества 257
8.3. Растительность аллювиальных песчано-галечных местопроизрастаний 264
8.4. Лесные сообщества 267
8.5. Тундровые фитоценозы 277
8.6. Степные сообщества 279
8.7. Рудеральная растительность 282
8.8. Выводы 285
ГЛАВА 9. Структурная перестройка природных экосистем северной якутии в позднем плейстоцене и голоцене 288
9.1. Климаксные, субклимаксные, катаклимаксные и экотонные сообщества позднего плейстоцена и голоцена 288
9.2. Степной компонент растительного покрова позднего плейстоцена и голоцена 298
9.3. Тундровый компонент растительного покрова плейстоцена и голоцена 303
9.4. Сукцессионные процессы позднего плейстоцена и голоцена 306
9.5. Пирогенный фактор в позднем плейстоцене и вымирание мамонтов 328
Выводы 336
Литература
- Проблема позднеплейстоценовых пастбищ представителей мамонтовой фауны
- Палеогеографическая структура
- Стациальная родентиоиндикация
- Географические элементы палеофлористического комплекса
Введение к работе
Актуальность работы. Произошедшая на рубеже плейстоцена и голоцена глобальная природная перестройка экосистем Северного полушария, видимым следствием которой стало массовое вымирание крупных представителей мамонтового фаунистического комплекса, продолжает вызывать большой интерес исследователей. Не меньший интерес вызывает территория Северной Якутии как региона – одного из последних пристанищ шерстистого мамонта (Mammuthus primigenius Blumenbach, 1799) на континенте в конце плейстоцена. Здесь благодаря мощным толщам многолетней мерзлоты сохранились не только скелетные остатки, но и целые туши позднеплейстоценовых млекопитающих. Находки этих животных имеют большое значение для реконструкции условий их жизни и гибели, экологических и палеогеографических условий районов их обитания, для установления возраста отложений, в которых те или другие животные были обнаружены.
К настоящему времени накоплен значительный массив палеозоологических данных по
фаунистической структуре и отдельным находкам животных позднего плейстоцена Северной
Якутии (работы И.Д. Черского, К.А. Воллосовича, В.И. Громова, Н.К. Верещагина, Б.С. Русанова,
А.К. Агаджаняна, П.А. Лазарева, Г.Г. Боескорова и др.). Достаточно подробно изучены
палеоботанические особенности четвертичного периода Якутии, особенно с точки зрения
стратиграфического расчленения плейстоценовых и голоценовых отложений (работы
А.Н. Криштофовича, Б.Н. Тихомирова, Р.Е. Гитерман, В.В. Украинцевой, А.И. Томской,
А.В. Ложкина и др.). Но, несмотря на имеющиеся достижения, современная палеонтологическая наука не имеет общепринятой концепции причин распада мамонтовой фауны.
Наиболее обоснованной версией, объясняющей распад мамонтового фаунистического комплекса в начале голоцена, является климатогенная, связанная с изменениями климата1, в результате которых открытые высокопродуктивные позднеплейстоценовые ландшафты были замещены современными менее продуктивными лесными и тундровыми фитоценозами.
Тем не менее, облик и структура позднеплейстоценовых ландшафтов являются до сих пор дискутируемыми.
В середине двадцатого века на основе большого количества данных, полученных в результате изучения спорово-пыльцевых спектров позднего плейстоцена и голоцена Евразии и Северной Америки, была предложена концепция «тундростепей» как господствующего типа позднеплейстоценовых фитоценозов2. Ранее термин «тундростепи» для ландшафтов позднего плейстоцена был предложен А.Я. Тугариновым3. Согласно этой концепции в плейстоцене на севере Евразии и Северной Америки были распространены растительные сообщества, сочетавшие в себе тундровые и степные виды растений. В начале голоцена в связи с потеплением и гумидизацией климата «тундростепи» распались, и мамонты лишились кормовой базы, что и послужило причиной их вымирания. Состав и функциональная структура гипотетических «тундростепей» до сих пор остаются дискуссионными вопросами.
Реконструкции позднеплейстоценовых тундростепей на основе современных
«тундростепных» группировок растений4 выявили низкую продуктивность и невозможность того, что они могли прокормить крупных растительноядных животных, входивших в состав мамонтовой фауны. Было высказано мнение о высокой мозаичности фитоценозов позднего
1 Будыко М.И. Климат в прошлом и будущем. Л. : Гидрометеоиздат, 1980. 352 с.; Величко A.A. Природный процесс в
плейстоцене. М. : Наука, 1973. 254 с.; Stuar A., Sulerzhitsky L., Orlova L., Kuzmin Y., Lister A. The latest woolly
mammoths (Mammuthus primigenius Blumenbach) in Europe and Asia: a review of the current evidence // Quaternary Science
Reviews. 2002. Vol. 21. P. 1559–1569.
2 Giterman R.E., Golubeva L.V. Vegetation of eastern Siberia during the Anthropogene Period // The Bering land bridge /
D.M. Hopkins (ed.). Stanford : Stanford University Press, 1967. P. 232-244; Hopkins D.M. The Cenozoic history of Beringia.
A synthesis. Bering Land Bridge. Stanford, 1967. P. 451-484.
3 Тугаринов А.Я. О происхождении арктической фауны // Природа. 1929. №7-8. С. 653-680.
4 Берман Д.И. Экология животных Северо-Восточной Азии и реконструкция плейстоценовых ландшафтов Берингии :
дис. … на соискание научн. степени доктора биол. наук в виде доклада : 03.00.16. М., 2007. 56 с.
плейстоцена, что позволяло мамонтам добывать себе пищу в достаточных количествах. Одновременно гипотетические тундростепи не устраивали часть ботаников и экологов как зональный тип растительного покрова позднего плейстоцена (работы Г.А. Пешковой, Ю.П. Кожевникова, В.В. Украинцевой, L. Cwynar, J. Ritche, Th. Ager, E. Willerslev и др.).
Необходимо отметить, что многочисленные палеоклиматические реконструкции позднего плейстоцена не показывают таких чрезвычайных изменений в макроклимате при переходе к голоцену, что выходили бы за рамки плейстоценовых оледенений и межледниковий5, и это ставит ещё больше вопросов к характеру доминировавших в позднем плейстоцене фитоценозов.
Эта ситуация побудила нас к проведению комплексных исследований, включающих в себя не только реконструкцию растительности Якутии в позднем плейстоцене и начале голоцена по палеофлористическим данным, но также сравнительный анализ экосистемных особенностей и генезиса современной фауны со структурой и динамикой современного растительного покрова.
Проведению таких исследований способствуют особенности захоронения представителей мамонтовой фауны на севере Якутии. Огромную роль здесь играет наличие многолетнемерзлых мерзлых грунтов, имевших своё развитие и в позднем плейстоцене (работы А.И. Попова, П.И. Мельникова, М.К. Гаврилова, Е.М. Катасонова, Т.Н. Каплиной и др.), благодаря которым сохраняются останки крупных животных с содержимым желудочно-кишечных трактов, что позволяет геохронологически точно привязывать выявленные палеофлористические комплексы6.
Особенности преобразования фитоценозов в ходе палеогеографических и
палеоэкологических реконструкций можно выяснить в ходе сравнительного анализа состава,
структуры и сукцессионной динамики флористических и фаунистических компонентов
биоценотической составляющей современных природных экосистем с данными
палеоботанических и палеозоологических исследований.
Следует отметить, что современный животный и растительный мир Якутии изучен
достаточно полно (работы В.Л. Комарова, А.Я. Тугаринова, Б.Н. Городкова, В.А. Шелудяковой,
Т.А. Работнова, М.Н. Караваева, В.А. Тавровского, Н.Г. Соломонова, И.П. Щербакова,
В.Н. Андреева, Ю.В. Ревина, И.И. Мордосова и др.). Это позволяет уверенно проводить сравнительный анализ фаунистической и флористической составляющей экосистем позднего плейстоцена и голоцена.
Цель работы – показать изменения фаунистических комплексов Северной Якутии в конце четвертичного периода на основе изучения сукцессии растительного покрова.
Для реализации поставленной цели предстояло решить следующие задачи:
-
Провести анализ находок позднеплейстоценовых и раннеголоценовых млекопитающих Якутии для уточнения ареалов и времени существования видов мамонтового фаунистического комплекса.
-
Провести реконструкцию палеофитоценозов с уточнением их состава, качественных и количественных характеристик с помощью оригинальных методик.
3. Выявить особенности сукцессионной динамики растительного покрова Северной Якутии
в конце четвертичного периода и разработать сценарий коренной перестройки наземных
экосистем на рубеже плейстоцена и голоцена.
Научная новизна работы.
Впервые предложена новая методика интерпретации локальных палеофлористических комплексов и реконструкции растительного покрова, основанная на флористической сопряженности видов растений. С её помощью выявлено 76 типов конкретных палеофитоценозов Северной Якутии, датируемых поздним плейстоценом и ранним голоценом.
Впервые реконструированы конкретные позднеплейстоценовые фитоценозы Северной Якутии, значительная часть которых представлена луговыми сообществами различных градиентов
5 Фотиев С.М. Современные представления об эволюции криогенной области Западной и Восточной Сибири в
плейстоцене и голоцене (сообщение 2) // Криосфера Земли. 2006. Т. 10, № 2. С. 3-26; Палеоклиматы и
палеоландшафты внетропического пространства Северного полушария. Поздний плейстоцен – голоцен. Атлас-
монография / ред. А.А. Величко. М. : Наука, 2009. 120 с.
6 Украинцева В.В. Растительность и климат Сибири эпохи мамонта. Красноярск : Поликом, 2002. 192 с.
увлажнения и генезиса. Значимыми компонентами растительного покрова также являлись лиственничные леса, криоксеротические сообщества, болота и рудеральные ассоциации.
Впервые доказано, что лиственничные леса играли более значимую роль в сложении растительного покрова Северной Якутии в позднем плейстоцене, чем это предполагалось в более ранних реконструкциях растительности.
Впервые составлена полная сводка, которая включает 347 видов высших сосудистых растений, относящихся к позднему плейстоцену и первой половине голоцена. Эта сводка стала основой базы данных, в которую введены дополнительные характеристики установленных таксонов растений по их экоморфной, хорологической и ценотической приуроченности.
Впервые в практике реконструкции растительного покрова обоснован новый методический подход выявления количественных параметров фитоценозов, основанный на индивидуальных размерах и стациальной приуроченности различных видов животных.
Впервые установлено, что флористический состав и ценотическая структура фитоценозов Северной Якутии позднего плейстоцена практически идентичны современным. Трансформация растительного покрова в начале голоцена происходила путем перекомпоновки растительных сообществ без их полного выпадения из растительного покрова.
Впервые предложена гипотеза причин трансформации растительного покрова Северной Якутии в начале голоцена, в основу которой положена идея смещения сукцессионных процессов в сторону достижения климаксных формаций, взамен их стабилизации на серийных стадиях. Это привело к постепенному сокращению площадей луговых сообществ и, соответственно, к постепенному вымиранию крупных растительноядных животных, входивших в мамонтовый фаунистический комплекс. Итогом этой природной перестройки стало распространение современных зональных типов растительности – тундры и светлохвойной лиственничной тайги.
Практическая значимость. Результаты исследований трансформации природных экосистем вследствие экзогенных воздействий абиотической среды могут быть использованы при палеоклиматических и палеоландшафтных реконструкциях, а также при создании долгосрочных ландшафтно-климатических прогнозов.
Установленные закономерности в динамике позднеплейстоценовых и голоценовых экосистем, изменение ареалов основных эдификаторов растительного покрова и животного мира могут служить базой для выработки рациональной природоохранной политики в арктических и субарктических регионах. Выявленные особенности постпирогенного сукцессионного процесса лягут в основу проекта воссоздания высокопродуктивных позднеплейстоценовых луговых экосистем в условиях криолитозоны в интересах аграрного сектора экономики, а также могут служить научной основой для разработки практических рекомендаций по лесовосстановлению.
Список таксонов ископаемой флоры позднего плейстоцена и раннего голоцена Северной Якутии послужит основой палеофлористической базы данных в глобальной информационно-аналитической системе «Мамонтовый портал» В ходе создания информационного ресурса было оформлено свидетельство о государственной регистрации базы данных № 2014621698 «Объекты мамонтовой фауны». Также в ходе изучения пирогенных проявлений как экзогенного фактора, активации сукцессионных процессов в лесных сообществах были получены свидетельства о регистрации базы данных № 2015621691 «Карта классов пожароопасности по основным типам леса Якутии» и № 2015621346 «Шкала пожарной опасности по типам леса для Центральной Якутии», которые могут быть использованы в разработке региональной системы борьбы с лесными пожарами.
Исследования генезиса реликтовых древнеголоценовых торфяников легли в основу разработки инновационной технологии производства формованного твердого топлива из торфяного сырья в Верхоянском районе Республики Саха (Якутия). Получен патент на полезную модель № 126329 «Технологическая линия производства формованного твердого топлива из торфяного сырья».
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Своеобразие мозаичной структуры растительного покрова Северной Якутии в позднем плейстоцене выражалось в доминировании высокопродуктивных луговых и водно-болотных
сообществ, служивших пастбищами для представителей мамонтовой мегафауны, и обуславливалось комплексным воздействием таких экологических факторов, как криоаридные климатические условия, распространение многолетней мерзлоты, природные пожары и пастбищный выпас крупных растительноядных животных.
-
Вымирание индикаторных видов мегафауны мамонтового комплекса на территории Северной Якутии в начале голоцена связано с сокращением площадей основных пастбищ, обусловленным прекращением стабилизации сукцессионных процессов на серийных травяных стадиях и распространением климаксных формаций.
-
Стациальная приуроченность и пространственная составляющая экологических ниш видов животных непосредственно связаны с горизонтальной структурой растительного покрова, включая распространенность, площади и продуктивность определенных типов фитоценозов.
4. Динамика растительного покрова Северной Якутии на рубеже плейстоцена и голоцена
носила не эволюционный, а сукцессионный тренд, что подтверждается сходством
таксономического состава флоры, включая эдификаторов растительного покрова, а также
сходством фитоценотической и функциональной структуры фитоценозов.
Личный вклад соискателя. Диссертационная работа является обобщением результатов многолетних (с 1989 г.) исследований автора. Выносимые на защиту результаты и положения, сбор полевого экспедиционного материала были получены лично соискателем или при его непосредственном участии. Палинологические исследования проводились в различных лабораториях, в тексте диссертационной работы даются соответствующие ссылки. Анализ полученных и литературных данных, обобщение и реконструкционные работы проведены лично автором.
Апробация работы и публикации. Результаты исследований и основные положения
диссертационной работы были представлены и опубликованы в материалах российских и
международных конференций, симпозиумов, совещаний и семинаров: Международном
симпозиуме «Экологические традиции аборигенов Севера в интересах выживания человечества»
(Якутск, 1993); 2-м съезде РБО «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков» (Санкт-Петербург,
1998); Международной конференции «Прикладная экология севера: опыт проведенных
исследований, современное состояние и перспективы» (Якутск, 2003); 3-й Международной
мамонтовой конференции в Канаде (Юкон, 2003); Международной конференции «Научные
исследования Юкагирского мамонта» (Якутск, 2004); Международной конференции «Результаты
исследований Юкагирского мамонта» в Японии (Нагоя, 2005); 4-й международной мамонтовой
конференции (Якутск, 2007); IX-м Международном симпозиуме по развитию холодных регионов
ISCORD (Якутск, 2010); Всероссийской научно-практической конференции «Геология и
минерально-сырьевые ресурсы Северо-Востока России» (Якутск, 2013); 28-й Международной
конференции Сообщества сохранения коллекций (объектов) естественной истории в США (Рапид,
Южная Дакота, 2013); 72-й Международной конференции Сообщества палеонтологии
позвоночных в США (Рэлих, Калифорния, 2012); II-й Международной научно-практической
конференции «Проблемы сохранения биологического разнообразия и использования
биологических ресурсов» в Белоруссии (Минск, 2012); 73-й Международной конференции Сообщества палеонтологии позвоночных в США (Лос-Анджелес, 2013); II-й Всероссийской научной конференции «Евразия в кайнозое» (Иркутск, 2013); VI-й Международной конференции по мамонтам и их сородичам в Греции (Сьятиста, Гревена, 2014); Международной конференции по палеолимнологии Северной Евразии (Петрозаводск, 2014 г.); XI-м Всероссийском съезде Териологического общества при РАН (Москва, 2016 г.); 62-й сессии Палеонтологического общества при РАН (Санкт-Петербург, 2016 г.); II-й Международной конференции по палеолимнологии Северной Евразии (Якутск, 2016).
По теме диссертации опубликовано более 70 работ, в том числе 5 коллективных монографий, 25 статей в ведущих рецензируемых научных журналах из списка ВАК РФ, 10 статей в научных журналах, включённых в международные базы данных.
Соответствие паспорту научной специальности. Диссертация соответствует паспорту специальности 03.02.08 – Экология (биологические науки) в пункте «Экология сообществ –
выяснение конкретных механизмов, ответственных, с одной стороны, за поддержание динамического равновесия в сообществе, а с другой стороны, обуславливающих закономерные изменения сообществ в ходе сукцессий. Исследование временных и пространственных аспектов сукцессий».
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, девяти глав, заключения, списка литературы (858 источников, в том числе 145 на иностранных языках), включает 80 рисунков, 57 таблиц. Общий объем 415 страниц.
Проблема позднеплейстоценовых пастбищ представителей мамонтовой фауны
Первая фаза в районе верховьев Колымы и Индигирки характеризовалась распространением светлохвойных лесов, в которых основной лесообразующей породой была лиственница.
Во второй фазе широкое развитие получают горные светлохвойные леса, господствующей породой в которых была лиственница сибирская. Эти леса проникали далеко на север в зону современной тундры и включали также лиственницу даурскую, лиственницу Сукачева, сосну обыкновенную, ель сибирскую, ель аянскую.
Растительность третьей фазы менее разнообразна в видовом отношении. Основной лесообразующей породой становится лиственница даурская, завоевавшая, по-видимому, в конце казанцевского межледниковья полное господство в лесах и лесотундрах Западной Берингии.
Спорово-пыльцевые спектры, отражающие последние фазы развития растительности этого межледниковья на арктическом побережье Северо-Востока Азии, обнаруживают много общих черт со спектрами современных тундровых ассоциаций и, следовательно, можно полагать, что в конце казанцевского межледниковья на территории Яно-Колымской низменности и Чукотки климатические условия были близки современным условиям климата.
Похолодание зырянского периода привело к увеличению площадей, занятых тундрами и лесотундрами и к смещению границ этих ассоциаций к югу.
В каргинском периоде отмечается господство зарослей ольховника и развитие долинных лесов из березы и ивы. Граница лесной растительности в первой половине каргинского времени располагалась севернее ее современного положения более чем на сто километров.
Палеоботанические данные, характеризующие климатическую обстановку второго максимума каргинского интервала, показали, что это потепление было не менее благоприятным, чем первое. В то же время оно неоднократно нарушалась кратковременными похолоданиями.
В центральных районах западной части Беринги в это время были развиты светлохвойные лиственничные леса, возможно включавшие ель сибирскую, сосну обыкновенную. Береза, видимо, формировала самостоятельные фитоценозы.
Похолодания, отмечаемые внутри каргинского интервала около 38 000-37 000 л.н. и около 33 000 л.н., возможно, были разделены более теплым отрезком времени (около 35 000 л.н.).
В период сартанского похолодания растительность претерпела существенные изменения, но ее видовой состав, по-видимому, сохранялся в пределах растительных зон. Резкое похолодание климата привело к широкому распространению ассоциаций типа кустарниково-моховых тундр даже в центральных районах Северо-Востока Азии. Датированные палеоклиматические данные показали наступление заметного потепления климата около 8500 - 8000 лет назад. Это потепление явилось, очевидно, кульминацией глобальной тенденции к потеплению, начало которого относится к периоду около 13000 - 12500 л.н. и совпадает по времени с климатическими зонами бёллинг, аллерёд и с кокоревским и таймырским интерстадиалами Сибири [295].
Переход от последней ледниковой эпохи к голоцену произошел около 10360 ± 420 лет назад. Палеоботаническое изучение отложений голоцена свидетельствует об изменении климата от холодного и влажного в начале голоцена к теплому в его средней фазе и к новому похолоданию в заключительной фазе. Климатический оптимум устанавливается в интервале времени 8000 - 4500 лет назад.
В центральных районах Северо-Востока Азии в течение оптимума голоцена существовали светлохвойные лиственничные леса, в состав которых входили, по-видимому, ольха, сосна обыкновенная и ель сибирская.
Автор констатирует, что в течение позднего плейстоцена в западной части Берингии постоянно чередовались три основных типа растительного покрова – светлохвойные лиственничные леса, лесотундра и тундра.
Реконструкция А.И. Томской [599]. А.И. Томская в работе «Палинология кайнозоя Якутии» провела реконструкцию динамики растительности Якутии в кайнозое, включая плейстоцен и голоцен. В раннем плейстоцене растительность Якутии продолжала терять элементы широколиственных лесов. По сравнению с плиоценом стало меньше тсуги, вяза, лещины и падуба. Последние представители широколиственных пород окончательно исчезли в конце раннего плейстоцена. Преобладали светлохвойные лесные формации, главными эдификаторами которых были сосна, Larix olgensis и Larix sibirica. Темнохвойные леса имели более локальное распространение и состояли из различных видов елей, тсуги, пихты. В это время в долине реки Лена впервые установлены кедровый стланик, ольховник и березка тощая Betula exilis; в центральной части Якутии локальное распространение имели степные фитоценозы.
В начале среднего плейстоцена в Центральной Якутии господствовали темнохвойные леса из Picea obovata, Abies, Pinus sibirica, а также росли лиственница и кедровый стланик. Изредка встречалась тсуга.
Во второй половине среднего плейстоцена площади занятые лесами сильно сократились. Начали преобладать безлесные пространства, покрытые зелеными мхами, хвощами и селагинеллой. В результате запруд рек ледниками, которые спускались с гор, происходило обводнение и заболачивание равнинных территорий, что способствовало сокращению лесных массивов и увеличению открытых пространств, занятых заболоченными лугами и гипновыми торфяниками.
В межледниковье ерники и травяные сообщества постепенно сменились сосново-лиственничными лесами с травяным покровом и примесью березы. Эдификатором этих лесов в Центральной Якутии была лиственница сибирская Larix sibirica. В северных и северовосточных районах доминировала лиственница даурская.
В позднем плейстоцене, для казанцевского межледниковья характерно увеличение роли сосны в Центральной Якутии и даурской лиственницы на северо-востоке, а также отступание к югу и юго-западу ареалов сибирского кедра, ели, пихты, сибирской лиственницы, вымирание тсуги и увеличение площадей занятых кедровым стлаником.
В позднеледниковое время в связи с сокращением атмосферных осадков повысилась роль степных ассоциаций. Широкое распространение они получают в каргинское время (37000-26000 тысяч лет назад). Доминантами фитоценозов были представители Poaceae, Chenopodiaceae, Artemisia. В Центральной Якутии в составе степных сообществ отмечена Ephedra. В северо-западной, центральной и юго-восточной областях Якутии в эти периоды одновременно с кустарниковыми формациями (Betula, Duschekia, Salix) увеличивалась роль сосны, лиственницы, ели и кедра. Темнохвойная тайга с примесью пихты, существовала только на юго-западе Якутии. Климат был холоднее и континентальнее чем в казанцевское время.
В сартанское время сокращались лесные площади, увеличивались открытые пространства занятые травяной и кустарничковой растительностью с преобладанием зеленых мхов.
В голоцене, в северных и северо-восточных районах Якутии отмечаются три фазы. В раннем голоцене преобладали кустарниковые фитоценозы преимущественно из ольховника, с участием вересковых и сфагновых мхов в напочвенном покрове.
В Центральной Якутии, в первой половине голоцена преобладали лиственнично-березовые леса с хорошо развитым кустарниковым ярусом. Во второй половине голоцена увеличилась роль сосны, ели, пихты и кедра.
На юго-востоке, в районах развития горно-долинных ледников в течение раннего и среднего голоцена преобладала приледниковая растительность с доминированием ерников и споровых растений в напочвенном покрове. На севере и северо-востоке в голоцене отмечается трехкратное изменение растительности: ольховниковые формации лесотундрового типа, занявшие место перигляциальной растительности были заменены лиственничными лесами, которые в свою очередь сменились кустарниковой тундрой с березой тощей и ивами. В Центральной Якутии растительность в голоцене менялась дважды. Лиственнично-березовые леса создававшие основной фон растительного покрова в начале голоцена разделили свое господство с сосновыми лесами. На юго-востоке приледниковая растительность сменилась кустарниками, а затем сосново-лиственничными фитоценозами с примесью ели. Во второй половине голоцена сформировался современный растительный покров.
Автор резюмирует, что в плейстоцене в растительном покрове Якутии произошли две крупные перестройки, имеющие большое значение для формирования современной растительности. Первое произошло в период самаровского оледенения, в ходе которого произошло становление светлохвойной тайги пришедшей на смену тайге темнохвойной. Вторая крупная перестройка произошла в голоцене и связана с формированием лесотундры и тундры в тесной связи со становлением лесного комплекса из даурской лиственницы.
Основой формирования растительного покрова тундр послужили кустарниковые формации. Гипоарктическая флора, сформировавшаяся раньше в горах, получала развитие в ледниковые эпохи, когда складывался своеобразный растительный покров, включающий в себя элементы северотаежной, аркто-альпийской, степной и болотной флор. Становление тундровых флор длилась с зырянского ледникового периода до голоцена. Тундра, как зональный тип растительности, сформировалась окончательно в позднем голоцене.
Реконструкция Р.Е. Гитерман [171].
Р.Е. Гитерман важнейшим флористическим и фитоценотическим рубежом на северо-востоке Азии считает поздний плиоцен. В этот период произошла смена лесного (бореального) типа растительности на таежно-тундровый гипоарктический и тундровый тип. Широчайшее распространение в это время получала многолетняя мерзлота. Большие площади были заняты лиственнично-березовыми редколесьями, зарослями кустарниковых видов берез и ольховника. Были распространены болота. Распространяются мезофитные травянистые тундры.
В позднем плиоцене предполагается существование Берингийского сухопутного моста между Северо-Востоком Азии и Северной Америкой. В это время быстрое похолодание климата стимулировало формирование гипоарктической и арктической флоры.
В раннем плейстоцене в связи с усилением континентальности климата формируется тундровая растительность мезофитного типа с господством вересковых и травянистых поликарпиков. Впервые появляются ассоциации ярко выраженного тундростепного типа с преобладанием злаков и полыней.
Палеогеографическая структура
Анализ трансберингийских миграций животных, показывает то, что связь между степными элементами фаун Старого и Нового света существовала только в раннем плейстоцене. В среднем и позднем плейстоцене связи между степными формациями не было. Это достаточно важный вывод, говорящий о характере степных условий северной Азии в позднем плейстоцене, когда здесь господствовали криоксерофильные сообщества [699].
В среднем плейстоцене, если судить по мигрировавшим видам (таблица 2), господствующим типом растительности в Берингии были лесные формации, в том числе темнохвойно-таежные, присутствовали участки широколиственных лесов, степной элемент среди мигрантов отсутствует. В позднем плейстоцене, кроме гипоарктических и таежных видов, в Берингии была представлена лесостепная фаунула, в основном представленная мобильными хищниками (Canis lupus, Vulpes vulpes) [501]. Таким образом, на основе фаунистического анализа можно делать вывод, что связь северовосточноазиатских (гипоарктических) фаунокомплексов с центральноазиатскими была выражена лишь в раннем плейстоцене. Позднее тесных связей не было и гипоарктическая и степная фауны развивались раздельно друг от друга, несмотря на то, что в позднем плейстоцене деградация лесной растительности в Азии убрала барьер в виде сибирского таежного пояса.
В конечном итоге, мамонтовый фаунистический комплекс, после своего распада в начале голоцена и вымирания части видов, составил основу современных тундровых и таежных фаун Евразии, не оказав особого влияния на степную фауну, если не считать сайгака. Но в научной литературе утвердилась концепция тундростепных фаун и тундростепной растительности, в которой эклектично уравнивается участие тундровых и степных элементов в позднеплейстоценовом биоме.
Основания для этого конечно были, ведь остатки типично тундрового вида овцебыка соседствуют в плейстоценовых отложениях с остатками сайгаков, а леммингов находят вместе с сусликами в одних и тех же геологических горизонтах. Э.А. Вангенгейм [109] отмечает, что имеется четыре объяснения феномена «смешанной» мамонтовой фауны. Это механическое случайное смешивание фаунистических элементов, в процессе формирования геологических отложений, более мягкий климат плейстоцена, позволявший сосуществовать в северных районах южных макротермных и северных микротермных форм. А также, изменение экологических предпочтений животных в ходе эволюционных процессов от раннего плейстоцена до современности и дальние миграции копытных животных, приводящие к взаимопроникновению ареалов мигрирующих животных с северными и южными ареалами.
А.Я. Тугаринов [603] писал, что «…смесь арктических и степных видов в плейстоценовой фауне может быть объяснена тем, что климатические и экологические условия равно удовлетворяли жизненные потребности северных и южных животных». Он же первым ввел понятие тундростепная фауна, что позже оказало большое влияние на появление концепции тундростепных фитоценозов в плейстоцене. Данная концепция при всех своих противоречиях послужила важной вехой в истории изучения плейстоценовых ландшафтов, дав объяснение, что безаналоговые тундростепные ландшафты послужили основой обитания фауны включающей в себя виды, занимающие в настоящее время противоположные экологические ниши.
Фауногенез северо-востока Азии в конце четвертичного периода всегда вызывал большой интерес у исследователей в связи с заметным влиянием этого процесса на становление человечества, обширными связями с фаунами различных областей Евразии и Северной Америки, с длительным существованием в экстремальных климатических условиях. На границе плейстоцена и голоцена произошло массовое вымирание представителей своеобразного мамонтового фаунистического комплекса, многие сотни тысяч лет распространенного в Северном полушарии. До сих пор точно не установлена причина вымирания плейстоценовой мегафауны. Многие виды, входившие в этот фаунистический комплекс, в настоящее время встречаются в различных природно-климатических зонах. Палеоботанические исследования показывают, что сильного изменения таксономической структуры флоры в плейстоцене и голоцене не происходило [171, 618], чего не скажешь о таксономической структуре фауны, потерявшей достаточно заметное количество видов крупных млекопитающих.
Наиболее известными представителями мамонтовой фауны являются – мамонт, шерстистый носорог, пещерный лев, ленская лошадь, бизон, северный олень, овцебык и сайгак. Мамонт, пещерный лев, носорог и лошадь вымерли полностью, овцебык и сайгак сильно сократили свой ареал и исчезли на территории Якутии (овцебык в 20-м веке был реакклиматизирован), бизон исчез в Евразии, при этом процветал в Северной Америке, до прихода туда европейцев. Ареал в Евразии сократился и у северного оленя, но на территории Якутии он сохранился в прежних границах.
Согласно первого биоценотического постулата В. Тишлера [503], биоценотическая система возникает из сочетания готовых частей, а не в результате дифференциации внутренних зачатков. Таким образом, в результате филоценогенетических процессов мамонтовый фаунистический комплекс послужил основой для современной тундровой и таежной фауны Якутии. Инвазия таких представителей темнохвойной тайги как белки, бурундуки, летяги в лиственничные формации Якутии происходила в голоцене по мере формирования таежного пояса [83, 86].
Современная териофауна Якутии, располагающеяся в двух природных зонах – тундровой и таежной, к настоящему времени достаточно хорошо изучена, в нее входят 63 вида наземных млекопитающих. Примерно сходное количество видов обитает и в прилегающих регионах [567, 546, 655, 501, 409]. Состав и структура фауны обусловлены в равной мере историческими причинами, природно-климатическими и ландшафтными особенностями, а также соответствием к ним экологических требований видов.
В структуре тундровой фауны Якутии В.А.Тавровский [405] выделяет следующие фаунистические элементы - автохтонных субарктов, группу таежных и широко распространенных животных, степные и горные виды (таблица 4). Практически все эти виды входили в мамонтовый фаунистический комплекс.
Стациальная родентиоиндикация
Современные местообитания. Суслик — обитатель открытых ландшафтов. Предпочитает держаться сухих степных и остепненных участков, хотя, в целом, местообитания этого вида достаточно разнообразны. Так, в горных районах он поднимается до 3300 м над уровнем моря, населяя горные степи, субальпийские альпийские луга, поросшие можжевельником. Занимает днища межгорных котловин вплоть до гольцовой зоны; образует поселения на остепнённых участках возвышенностей, сопок, грив, на сухих лугах в поймах рек. Иногда селится на полянах, вырубках и опушках светлых лиственничников и сосняков, с песчаной почвой и разнотравным покровом. Встречается в поймах рек, аласах, на надпойменных террасах [405].
В тундровой зоне Якутии и Чукотки суслики (Spermophilus parryi) селятся на бровках речных берегов, нижних и средних частях горных склонов южных экспозиций, на возвышенностях –булгунньяхах, моренных холмах, горных перевалах [655].
Все местообитания сусликов, где они норятся, характеризуются сухостью почвы и мелкоземностью структуры.
Питание. Питаются суслики преимущественно растениями. Рацион зависит от флористического состава местности и изменяется по сезонам. Весной, после спячки суслики поедают подземные части растений (корни, луковицы), сухую прошлогоднюю траву. С появлением на проталинах зелёных ростков переходят на питание ими, к осени в рационе начинают преобладать семена, в том числе хлебных злаков. Длиннохвостые суслики предпочитают растения из семейства бобовых - клевер, люцерну, донник. Охотно едят червей, насекомых и их личинок (особенно саранчовых, жуков, перепончатокрылых). Известны случаи поедания птенцов птиц, гнездящихся на земле, и мышевидных грызунов, а также падали и кухонных отбросов. Осенью запасают в норе корма (до 6 кг семян), которые поедают весной, после пробуждения [405].
Палеонтологические находки. Наиболее древние останки сусликов найдены на Северо-Востоке Азии в олерской свите (ранний плейстоцен) [668]. В позднем плейстоцене берингийский суслик был распространен гораздо шире, чем в настоящее время. Ископаемые остатки находили на Аляске, окрестностях Байкала, в бассейне Индигирки [82].
В бассейне Колымы в течение ряда лет исследовались кормовые запасы гнездовых камер ископаемых нор сусликов преимущественно относящихся к каргинскому времени [201, 247].
Значение вида для реконструкции ландшафтов. Палеонтологические находки сусликов, учитывая его современные экологические предпочтения, указывают на существование в позднем плейстоцене сухих остепненных биотопов с мелкоземной почвенной структурой и степным разнотравьем. Изучение растительных остатков гнездовых камер сусликов внесло существенное дополнение в составление флористического состава позднеплейстоценовых фитоценозов.
Распад мамонтового фаунистического комплекса сопровождался вымиранием некоторых крупных видов, таких как мамонты, шерстистые носороги, бизоны и лошади, но ни один вид мелких млекопитающих не вымер, хотя часть видов сильно сократила ареалы своего распространения. Современная южная граница ареалов сибирского и копытного лемминга в основном совпадает с границей тундровой зоны, а ареал сусликов распался на несколько изолированных популяций группирующихся вокруг степных растительных ассоциаций внутри таежной зоны. Такое распределение животных при прямой аналоговой индикации служит одним из доказательств концепции тундростепных фитоценозов.
Но при рассмотрении современных стаций копытного и сибирского леммингов, картина перестает быть такой однозначной. К настоящему времени отмечены факты глубокого проникновения сибирских леммингов в таежную зону, например на севере Дальнего Востока они обитают в заболоченных и пойменных лиственничниках [689], сибирских леммингов отлавливали в долинных биотопах северотаежной подзоны Якутии [146], имеются находки копытных леммингов в таежной зоне Камчатки [655].
Такое положение вещей характерно для таких природных перестроек, когда видоизменяется ландшафт, как произошло на границе плейстоцен - голоцен, что делает невозможность выживания крупных специализированных животных, но часто оставляет в неизменном виде микробиотопы, где могут сохраняться мелкие млекопитающие (Расницын, 2008).
При этом в лесотундровой части Сибири, многие биотопы, подходящие для сибирского лемминга им не занимаются, там часто распространена полевка-экономка и другие виды полевок. Широкое, хотя и очаговое распространение копытного лемминга в таежной зоне на Камчатке, может быть объяснено отсутствием там узкочерепной полевки, занимающей схожие экотопы западнее Колымы. Таким образом, складывается картина межвидовой конкуренции между леммингами и полевками, в результате которой лемминги в голоцене оказались вытеснены в тундровую зону.
Современное распространение леммингов и полевок возможно можно объяснить ролью песца, который специализируясь на них, способствует распространению леммингов проигрывающих прямую конкурентную борьбу полевкам, зато лучше своих конкурентов выдерживающих хищнический пресс. Данное утверждение является всего лишь допущением, но может объяснить отсутствие сибирских и копытных леммингов южнее тундровой зоны. Таким образом, лемминги, возможно, индицируют тундры, как природно-ландшафтную зону, лишь через песца, действительно являющегося тундровым видом, который за время своего жизненного цикла активно перемещается на десятки, а то и сотни километров питаясь в различных биотопах внутри тундровой зоны. Здесь необходимо указать на то, что тундра для песца в первую очередь репродуктивная зона, а вот кормная стация песца распространена далеко за его пределы. Как, например, для лисицы, основного и более успешного конкурента песца, считающегося лесным видом, но, тем не менее, в поисках пищи забредающего в зону арктических пустынь [405].
Таким образом, сибирский и копытный лемминги могут указывать на наличие в позднем плейстоцене определенных растительных ассоциаций внутри области распространения песца -животного тяготеющего к открытым холодным пространствам (репродуктивная зона). Сейчас это тундры, но гипоарктические позднеплейстоценовые ландшафты были открытые, холодные и высокопродуктивные. Первые два утверждения можно отнести к тундрам, третье же нет. Но для песца в позднем плейстоцене, вероятно, хватало двух первых условий, а за ним распространялись и лемминги, имевшие конкурентное преимущество перед полевками по приспособлению к прессу песца.
Довольно часто, в позднеплейстоценовых ориктоценозах вместе с остатками леммингов находят, пусть и не так много, остатки полевки-экономки, реже узкочерепной полевки, значительно реже встречаются остатки красных полевок [11, 10, 7, 273, 109, 148, 429, 328, 806] . Если рассматривать стации современных мышевидных грызунов (таблица 12) то видно что большинство видов предпочитают открытые ландшафты, кроме красных полевок. Да и красные полевки занимают в таежной зоне достаточно разнообразные биотопы, одновременно проникая по интразональным местообитаниям и в тундровую зону, но и там избегая открытых пространств.
Географические элементы палеофлористического комплекса
Кроме приспособления к экологическим факторам важнейшую роль в устойчивости видов в ходе природных перестроек играет сохранение в неизменном виде некоторых биотопов [492]. В ходе полной перестройки природно-ландшафтных зон, фаунистический комплекс может потерять большую часть, или даже все виды, как например, случилось на севере Африки несколько тысяч лет назад во время образования пустыни Сахары, когда фауна саванн полностью уступила свое место пустынным видам.
В Северной Якутии такой катастрофичной перестройки не произошло, хотя фауна сильно обеднела. Доминирующими ассоциациями стали лесные фитоценозы, сменившие травяные. Если принять такое направление природной перестройки на границе плейстоцена – голоцена, то вполне объясняется сохранение основной части мезофауны, часть представителей которой по большому счету только изменили границы позднеплейстоценовых ареалов. А такие виды как лоси и зайцы в позднем плейстоцене связанные с лесными и пойменно-кустарниковыми ассоциациями, усилили свое присутствие в современной фауне, освоив тайгу.
Находка соболя в позднеплейстоценовых горизонтах в среднем течении Индигирки показывает, что таежные фитоценозы современного облика все же присутствовали в Северной Якутии в позднем плейстоцене, а редкость находок типичных таежных видов (красных полевок) свидетельствует о подчиненном положении лесных группировок.
А вот структура и тип травяных ассоциаций позднего плейстоцена является дискуссионным вопросом. Часть мегафауны (мамонты, носороги, бизоны, лошади) приспособленных к ним вымерла, часть представителей мезофауны (олени, овцебыки, сайгаки) изменили ареалы распространения. Эврибионтность крупных млекопитающих делает задачу по зооиндикации растительности по стациям достаточно сложной и неоднозначной задачей. Крупные животные за период своей жизни посещают множество самых разнообразных стаций (кормные, сезонные, ночные, дневные и другие), расположенных в самых разных растительных ассоциациях.
Но у каждого вида есть стация, которая вероятнее всего, закреплена на филогенетическом уровне. Это репродуктивная стация вида. В орнитологии общепринято наличие у птиц гнездовой стации, являющейся важным экологическим признаком вида. В териологии принято обозначать репродуктивные стации понятиями родильный дом, район отела, выводковая стация, участки норения и т.д. Для стациальной териоиндикации наиболее важны биотопы размножения (репродуктивные стации) растительноядных млекопитающих как консументов первого порядка (таблица 16). Alces alces - лось Заросли ивняка и ольховника на поймах, старые заросшие гари с березой. Rangifer tarandus – северный олень Тундровый подвид - сухие прогретые проталины на возвышенной холмистой тундре.Таежный подвид – сухие прогретые лесные поляны на гривах и склонах южной экспозиции, сухие островки в болотах, субальпийский пояс Ovis nivicola – снежный баран Скалистые участки южной экспозиции в лесном поясе гор Cervus elaphus - изюбрь Пойменные заросли кустарниковых ив, заросшие захламленные гари Lepus timidus – заяц Заросшие захламленные гари, лесные участки с густым подростом и подлеском Ovibos pallantis - овцебык Ивково-пушицево-осоково-моховые тундры Saiga tatarica - сайгак Равнинные сухие участки с редкой и низкорослой растительностью с преобладанием Kochia prostrata
Репродуктивными стациями лосей, изюбров и зайцев являются кустарниковые ассоциации и гари на поздних стадиях зарастания с березами и ивами (рисунок 7), дающие и укрытие, и высококалорийную пищу для кормящих самок и детенышей, что согласовывается с палеоботаническими данными позднего плейстоцена, указывающими на присутствие в составе растительного покрова как лесных участков с лиственницей, так и широкое распространение кустарниковых ассоциаций [361,599,171,618]. Прямых палеонтологических данных на распространение в позднем плейстоцене лесных пожаров еще нет, но нет и сомнений, что пирогенный фактор мог быть одним из факторов определявших облик мамонтовых пастбищ.
К сожаленью, изученность репродуктивных стаций большинства животных оставляет желать лучшего. Лучше всего они изучены у сайгаков, которые предпочитают телиться на равнинных участках с низкорослым и редким ксерофитным разнотравьем, при нехватке подходящих биотопов, в результате аграрного возделывания степей, размещаясь даже на старых залежах антропогенового происхождения [523]. Такое поведение сайгаков указывает на то, что выбор репродуктивных стаций у крупных млекопитающих не случаен, тесно связан с растительным покровом и выработан в ходе длительного эволюционного процесса.
Е.Е. Сыроечковский [514] указывает, что важным условием для отела тундровых северных оленей является наличие прогретых сухих проталин на холмах и гривах. На снег важенки никогда не телятся. Для лесных северных оленей также важно наличие сухих прогретых полянок или склонов южных экспозиций. Такое сходство в поведении тундровых и таежных подвидов оленей обитающих не просто в разных стациях, а в разных биомах, думается не случайно, и закреплено филогенетически еще до их разделения в плейстоцене.
В отличие от оленей овцебыки рожают телят на снег [709]. Репродуктивные стации овцебыков совпадают с зимними кормными стациями и расположены в ивово-пушицево-осоково-моховых тундрах. Телята уже на 10 день после рождения начинают копытить снег. Такая разница в стратегии размножения у двух тундровых видов, обитающих сейчас в одном биоме, может свидетельствовать о том, что становление видов происходило в разных условиях. Овцебык является видимо, типичным перигляциальным видом, наилучшим образом, приспособленным к суровым климатическим условиям и скудному корму. Кормные пастбища овцебыков зачастую имеют проективное покрытие в 15% [709, 506], а во время отела основным кормом является прошлогодняя ветошь, листья дриады, побеги кустарничков и корневища пушиц и осок [709]. Северный олень имеет более высокие требования к корму и предпочитает травы, злаки и осоки. По данным В.М. Сафронова [530], в родильном месте яно-индигирской популяции в бассейне Максунуохи, доля злаков и осок в питании важенок занимает 77,7%, кустарничков 6,7%, ягеля 4,5% (рисунок 8 ).
Таким образом, репродуктивные стации крупных растительноядных представителей современной териофауны бывших частью мамонтового фаунистического комплекса имеют довольно сильные отличия. Лоси, зайцы, изюбри телятся в кустарниковых зарослях или на зарастающих древовидными березами и кустарниками гарях. Отел овцебыков происходит в типичных тундрах, а родильные дома сайгаков расположены в сухих полупустынных ассоциациях с изреженным травостоем и с обязательным участием прутника - Kochia prostrate, являющегося основным кормом антилопы. Рисунок 7 - Репродуктивная стация лосей – старая захламленная гарь с березой
Район реки Максунуоха – родильное место яно-индигирской популяции дикого северного оленя (Усть-Янский район) Определенный интерес вызывают места отела северных оленей. И у лесных и у тундровых подвидов, места отела располагаются в теплых сухих проталинах с луговой растительностью и кустарниками, молодые листья которых поедают телята [514]. С учетом того, что северные олени являлись наряду с мамонтами, бизонами и лошадьми наиболее многочисленным видом крупных млекопитающих позднего плейстоцена, следует полагать, что травянистая мезофильная или ксеромезофильная луговая растительность имела большее распространение в позднем плейстоцене, чем в настоящее время.
Обзор репродуктивных и кормных стаций крупных и средних млекопитающих входивших в мамонтовый фаунистический комплекс показывает, что растительный покров позднего плейстоцена Северной Якутии характеризуется высокой степенью мозаичности с преобладанием на плакорах травяных сообществ имеющих большую схожесть с современными лугами. Зональное значение степных фитоценозов вызывает большое сомнение, так как в фауне отсутствовали типичные степные виды, а сайгак, олицетворяющий степной элемент в тундростепной фауне закрепился в гипоарктической фауне еще в раннем плейстоцене, когда возможно на северо-востоке Азии степи и имели большое распространение. Наиболее тесно сайгак связан с разреженными фитоценозами, образованными из ксерофильных представителей разнотравья и полукустарников – Kochia, Artemisia, Ephedra, Poaceae. Овцебык, являющийся типичным тундровым видом, предпочитает переувлажненные биотопы с преобладанием пушиц, осок, злаков и зеленых мхов. Наличие этих видов в одном фаунокомплексе можно объяснить значением рельефа в распределении растительного покрова, когда в условиях близкого залегания многолетнемерзлых грунтов в аридном климате поверхность повышений иссушается с развитием на них ксерофитов степного или полупустынного происхождения, а понижения заболачиваются с разрастанием гигрофильных растений, распространенных в современных тундрах.