Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Район исследований и история его изучения 11
1.1. Первые исследования 15
1.2. Количественные исследования 17
1.3. Карты распределения донных сообществ 18
1.4. Исследования вертикальной зональности 22
Глава 2. Материалы и методы 25
2.1. Уточнение таксономического состава донной фауны 25
2.2. Вертикальная зональность на основе биотического подхода 26
2.3. Районирование региона по сообществам макробентоса 29
2.4. Сравнение биотических и биоценотических вертикальных границ 34
Глава 3. Дополнения к фауне макробентоса сибирского сектора Арктики 35
Глава 4. Вертикальные биотические границы 37
4.1. Вертикальные биотические границы видов Polychaeta 38
4.2. Вертикальные биотические границы видов Crustacea 40
4.3. Вертикальные биотические границы видов Echinodermata 43
4.4. Анализ выявленных вертикальных биотических границ 47
Глава 5. Донные сообщества сибирского сектора Арктики 51
5.1. Анализ опубликованных карт донных сообществ 51
5.2. Траловые данные 52
5.3. Количественные данные 56
5.4. Особенности картирования донных сообществ 61
5.5. Результаты картирования донных сообществ 62
Глава 6. Сравнение биотических и биоценотических вертикальных границ 69
6.1. Вертикальное распределение биоценотических границ 69
6.2. Сопоставление биоценотических и биотических вертикальных границ 70
Заключение 73
Выводы 74
Благодарности 75
Литература 76
Приложение 1 92
Приложение 2 114
Приложение 3 145
Приложение 4 150
Приложение 4.1.1 150
Приложение 4.1.2 172
Приложение 4.2 195
- Районирование региона по сообществам макробентоса
- Анализ выявленных вертикальных биотических границ
- Результаты картирования донных сообществ
- Сопоставление биоценотических и биотических вертикальных границ
Введение к работе
Актуальность темы. История изучения сибирского сектора Арктики, включающего в себя моря Карское, Лаптевых и Восточно-Сибирское, а также глубоководную часть Центрального Арктического бассейна, восходит к экспедиции Н.Э. Норденшёльда в 1878 г. [Nordenskild, 1882]. Несмотря на многочисленные исследования, опубликованные по этому району за прошедшие почти 140 лет, сибирский сектор (в особенности, его глубоководная часть) остается одним из наименее изученных районов Северного Ледовитого океана [Bluhm et al. 2011].
Большинство существующих работ, касающиеся как видового состава, так и распределения донных сообществ, были сосредоточены в отдельных морях, или даже в отдельных участках морей [Jrgensen et al., 1999; Петряшов и др., 2004; Денисенко и др., 2010]. Единственная схема, включающая в себя все сибирские моря и краевую часть Центрального Арктического бассейна, была опубликована Б.И. Сиренко [1998]. Кроме того, во многих работах по распределению сообществ макробентоса были использованы различающиеся орудия лова (дночерпатели, бокс-кореры, тралы, драги и т.д.), что приводило к появлению различных сообществ с разными доминирующими видами на одних и тех же территориях [Филатова и Зенкевич, 1957; Антипова и Семенов, 1989; Гуков 2008]. Таким образом, на настоящий момент не существует общей схемы распределения донных сообществ в рассматриваемом регионе, включающем в себя максимальные глубины Центральной Арктики, построенной по единообразной методике.
Вертикальная зональность на акватории сибирского сектора Арктики рассматривалась в предыдущих исследованиях исключительно с биоценотических позиций (т.е. границ между сообществами макробентоса). Такие работы были проведены на склоне моря Лаптевых и в прилежащих районах Восточно-Сибирского и Карского морей [Аверинцев, 1989; Анисимова и др., 2003; Sirenko et al. 2004]. Работ по выявлению биотических границ по вертикали (сгущениям границ вертикальных ареалов отдельных видов в определенных диапазонах глубин) в Арктике на настоящее время не существует, за исключением нескольких работ по Норвежскому морю [Жирков и Миронов, 1985; Краюшкина, 2000; Svavarsson et al., 1990].
Целью настоящей работы является уточнение фаунистической и
биоценотической структуры донной фауны в сибирском секторе Арктики.
Были сформулированы следующие задачи:
-
Уточнить таксономический состав макробентоса в исследуемом регионе.
-
Выявить вертикальную зональность в распределении видов на примере трех макротаксонов – Polychaeta, Crustacea, Echinodermata.
-
Провести районирование на основе распределения сообществ макробентоса на всех глубинах исследуемого района.
-
Сопоставить вертикальные биоценотические границы (между сообществами) и биотические (между ареалами отдельных видов).
Научная новизна. Впервые с 2001 г. составлен аннотированный список видов макробентоса для сибирского сектора Арктики. Обнаружено 39 новых для региона видов и девять видов, предположительно, новых для науки. Уточнены вертикальные границы распространения для всех известных в сибирском секторе Арктики макробентосных видов многощетинковых червей, ракообразных и иглокожих. Для 274 видов расширены границы батиметрического распространения. Карта распределения донных сообществ, основанная на траловых данных, составлена впервые для всей территории исследуемого региона в диапазоне глубин 0-4400 м. Показано наличие 12 сообществ макрозообентоса. Впервые для высокоширотной Арктики исследована вертикальная зональность на основе сгущения верхних и нижних границ распространения видов. В настоящей работе впервые исследуются сгущения вертикальных границ для столь большого числа видов (588 видов). Показано наличие сгущений границ ареалов в четырех диапазонах глубин: 450-700 м, 1000-1400 м, 1800-2000 м и 2200-2400 м. Впервые проведено сопоставление вертикальных биоценотических границ с биотическими. Биотические границы в диапазонах 450-700 м и 1800-2000 м совпадают с биоценотическими границами и маркируют границы между сублиторальной и батиальной фауной, и между батиальной и абиссальной фауной в Центральной Арктике.
Практическая значимость работы. Настоящая работа позволяет создать
основу для дальнейшего развития биогеографии и экологии донной фауны в пределах значительной части Северного Ледовитого океана. Результаты работы важны для адекватной оценки биологического разнообразия в шельфовых морях Российской Арктики и Центрального Арктического бассейна. Глобальные климатические изменения в Северном полушарии и нарастающая антропогенная нагрузка на Арктический бассейн существенно повышают значимость и востребованность полученных результатов.
Апробация работы. Результаты работы были представлены на Всемирной конференции по морскому разнообразию (2011 г., Абердин, Великобритания), 50-й конференции Ассоциации наук об эстуариях и прибрежных районах (2012 г., Венеция, Италия); конференции EUR-OCEANS (2013 г., Гран-Канария, Испания); на 49-м симпозиуме по морской биологии (2014 г., Санкт-Петербург, Россия); на научной конференции «Экосистемы Карского моря – новые данные экспедиционных исследований (2015 г., Москва, Россия); на осеннем съезде Американского Геофизического Общества: AGU Fall Meeting (2015 г., Сан-Франциско, США); 5-й Международной научно-практической конференции «Морские исследования и образование: MARESEDU - 2016» (2016 г., Москва, Россия); на конференции «Арктические Рубежи»: Arctic Frontiers (2017 г., Тромсе, Норвегия); на международном семинаре по обработке видео- и фото-данных морского дна (2017 г., Киль, Германия); на международной конференции «Научно-технологические разработки в области изучения и мониторинга морских биологических ресурсов» (2017 г., Владивосток, Россия). Материалы диссертации неоднократно обсуждались на семинарах Лаборатории донной фауны ИОРАН и Кафедры зоологии беспозвоночных МГУ.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 23 работы: 7 статей (все в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК) и 16 тезисов.
Структура диссертации. Работа изложена на 94 страницах, содержит 27 рисунков и 5 таблиц. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и приложений. Приложения представлены еще на 120 страницах, они содержат 6 таблиц. Список процитированной литературы содержит 155 источников, из них 76 на иностранных языках.
Районирование региона по сообществам макробентоса
Районирование региона по сообществам макробентоса предполагает биоценотический подход к выделению границ, основанный не на ареалах отдельных видов, а на сходстве таксономического качественного и количественного состава проб донной фауны с учетом всех видов макробентоса, обитающих в данном месте. Для выделения отдельных сообществ в регионе мы использовали полностью обработанные качественные (трал Сигсби и трал Агассица) данные из пяти экспедиций: 54, 59, 63 рейсы НИС «Академик Мстислав Келдыш», 125 рейс НИС «Профессор Штокман» и рейс НИС «Polarstern» ARK-XXVII/3. Данные по станциям приведены в таблице 2.2. Карта точек станций показана на рисунке 2.3. Материал из тралов промывался на системе металлических сит с диаметром ячеи 10, 5 и 1 мм. Из промытого материала случайным образом отбиралось количественная подпроба объемом 10 л. Количественная часть фиксировалась 6% забуференным раствором формальдегида. Из оставшейся части трала отбиралось по нескольку экземпляров каждого вида, которые затем фиксировались 4% забуференным раствором формальдегида (Actinaria, Polychaeta, Echiurida, Sipuncula, Nemertea, Priapulida, Hemichordata, Chordata), либо 70% спиртом (Porifera, Mollusca, Arthropoda, Bryozoa, Brachyopoda, Echinodermata). Более подробно методика промывки и фиксации материала описана в рейсовых отчетах и в предыдущих публикациях (Boetius, 2013; Галкин, Веденин, 2015; Vedenin et al., 2015).
Кроме того, были использованы полностью обработанные количественные данные из трех экспедиций – рейс НИС «Polarstern» ARK-IX/4 и ARK-XXVII/3 и 63 рейс НИС «Академик Мстислав Келдыш» (АМК-63). Материал был собран при помощи дночерпателя «Океан»-0.25 (Лисицын, Удинцев, 1955), бокс-корера системы USNEL (Eleftheriou, McIntyre, 2005) и мультибокс-корера (Gerdes, 1990). Данные по количественным станциям, обработанным нами, приведены в таблице 2.3. Карта точек станций показана на рисунке 2.4. Собранный материал промывался на сите с диаметром ячеи 0,5 мм (рейсы ARK-XXVII/3 и АМК-63), либо делился между ситами с диаметром ячеи 0,2 мм (верхний 1 см осадка) и 0,5 мм (следующие 9 см осадка) (рейс ARK-IX/4). Промытый материал фиксировался 4% забуференным раствором формальдегида.
Все организмы из качественных и количественных проб были определены, по возможности, до вида, подсчитаны и взвешены (сырой вес). В случае количественных данных все значения численности и биомассы были приведены к значению на один квадратный метр. Сходство между пробами оценивали с использованием количественного индекса Брея-Кертиса (Bray, Curtis, 1957). На основании полученных матриц проводили кластерный анализ методом UPGMA. Для траловых данных мы выделяли доминирующие по биомассе виды в каждом из кластеров, именем которых называли соответствующие сообщества. Разнообразие в сообществах оценивалось при помощи индексов Шеннона и индекса разреженности видов на сотню экземпляров (ES-100) (McCune et al, 2002).
Статистический анализ производился в пакетах программ Microsoft Excel 2007, Primer V6 (Clarke, Warwick, 2001) и PAST3 (Hammer et al., 2003). Построение карт осуществляли в программе PanMap (Diepenbroek et al., 2000) с применением пакета программ Adobe Photoshop CS5 и Adobe Illustrator CS3.
Для охвата всей исследуемой территории мы также использовали частично обработанные нами пробы, полученные в ходе рейса НИС «Polarstern» ARK-VIII/3, 125 и 128 рейсов НИС «Профессор Штокман» и 63 рейса НИС «Академик Мстислав Келдыш». Из-за того, что пробы были обработаны лишь частично (мы располагали лишь данными по наиболее массовым с точки зрения численности и биомассы таксонам), мы не смогли использовать эти данные в кластерном анализе.
Кроме обработанных нами траловых станций, мы использовали дополнительные литературные данные. Суммарно были проанализированы данные по 24 экспедициям, и отобрано 215 проб, для которых были опубликованы либо полные списки обнаруженных видов, либо сведения по нескольким наиболее массовым таксонам. Названия сообществам давались по методу Воробьева, исходя из доминирующих по биомассе видов (Воробьев, 1949). Точки станций оконтуривались; экстраполяция производилась с учетом батиметрических данных о распространении сообщества. Результаты анализа как собственных, так и опубликованных литературных данных с указанием данных по станциям, использованным для построения карт сообществ, описаны в главе 5.
Анализ выявленных вертикальных биотических границ
Таким образом, мы выявили следующие биотические границы:
В диапазоне глубин 450-800 м для Polychaeta, Isopoda, Amphipoda и Echinodermata. В ряде случаев на этом интервале наблюдается несколько пиков сгущений, причем для разных групп пики чередуются в различных комбинациях.
В диапазоне глубин 1000-1400 м. Достоверные сгущения обнаружены в этом диапазоне у Polychaeta и Isopoda. Кроме того, недостоверное сгущение границ наблюдается на этих глубинах у Echinodermata и, в меньшей степени, у Amphipoda.
В диапазоне глубин 1800-2000 м. Отчетливые сгущения показаны для Polychaeta и Amphipoda. Недостоверное сгущение также прослеживается среди Echinodermata.
В диапазоне глубин 2200-2400 м. Достоверно обнаружено у Polychaeta и Echinodermata.
Описанные сгущения вертикальных границ схематично показаны на рисунке 4.7.
Из всех выделенных границ наиболее общей является граница в диапазоне 450-800 м, прослеженная для всех макротаксонов. Данная граница была выделена на основе 50-метровых интервалов глубин, однако ее можно увидеть и на графиках с 200-метровыми интервалами (небольшие пики в диапазоне 400-600 м на рисунках 4.2-Б, 4.3-Б, 4.4-Б и 4.5-Б). Поскольку это наиболее мелководная из всех выделенных нами границ, то ее можно интерпретировать как границу между сублиторальной и батиальной фаунами.
Граница в диапазоне глубин 1000-1400 м четко прослеживается лишь для полихет и для изопод. Однако, учитывая наличие в этом диапазоне глубин небольших сгущений у амфипод и иглокожих, мы можем интерпретировать это как границу между батиальной и абиссальной фаунами.
Граница в диапазоне глубин 1800-2000 м четко прослеживается среди полихет и, в особенности, амфипод. Данную границу можно определить как границу между батиальной и абиссальной фаунами в сибирском секторе Арктики. С другой стороны, нижние границы ряда батиальных и эврибатных видов располагаются ниже – в диапазоне 2200-2400 м (например, для офиуры Ophiopleura borealis и морских звезд Pontaster tenuispinus и Bathybiaster vexillifer, см. Рис. 4.6). Не вполне ясно, где проходит граница между батиальной и абиссальной фаунами. Возможно, сгущения на глубинах 2200-2400 м можно интерпретировать как границу между верхне-абиссальной и нижне-абиссальной фаунами Арктики.
На рисунке 4.8 представлен график выявленных биотических вертикальных границ в разных участках Мирового Океана для разных групп. Во многих районах были обнаружены сгущения в диапазонах 150-250 м. На рисунке границы в этом диапазоне указаны только для одного исследования в Норвежском море и в Северной Атлантике, поскольку в других изображенных исследованиях минимальные обследованные глубины были около 200 м и более (Gage, 1986; Svavarson, 1990; Howell et al. 2002). В случае полихет в Норвежском море – по всей видимости, данной границы там нет (Жирков, Миронов, 1986). На больших глубинах для большинства регионов показаны сгущения в области 800-1200 м (Жирков, Миронов, 1985; Миронов, 1986; Gage, 1986; Svavarson, 1990; Howell et al., 2002), а также на глубинах 2400-3600 м (Миронов, 1986).
Интересно, что в нашем исследовании граница между сублиторальной и батиальной фаунами обнаруживается значительно глубже, чем в большинстве районов Мирового Океана (450-700 м против 150-250 м). Единственный регион, где данная граница оказывается на таких глубинах – Антарктика (Миронов, 1986). Возможно, сходство между Арктикой и Антарктикой в данном случае не случайно. Погруженность нижней границы сублиторальных видов связывают с геологической историей Антарктики, а именно – с историей оледенений и погруженностью шельфа. Наступление ледников в плейстоцене на верхнюю часть шельфа могло заставить многие мелководные виды уйти на большие глубины. Впоследствии, в голоцене, с отступлением ледников те же виды стали возвращаться в освободившиеся мелководные районы, став более эврибатными (Смирнов, 1984). Безусловно, история оледенений и динамика наступления ледников в Арктике отличается от таковой в Антарктике. Однако процессы ухода видов на большие глубины и их последующего возвращения (с сохранением расширенного батиметрического распространения) могли быть сходными.
В отличие от границы между сублиторальной и батиальной фаунами, обнаруженная нами граница между батиальной и абиссальной фаунами располагается на меньших глубинах, чем в среднем по Мировому Океану (1800-2000 м против 2500-3500 м). Существует хорошо описанный феномен т.н. подъема глубоководной фауны в высокой Арктике. Виды, в целом характерные на большей части своего ареала для абиссальных глубин, могут подниматься на меньшие батиальные, а порой и шельфовые глубины (Зенкевич, 1963). Несколько примеров среди иглокожих описаны в главе 4.3. Было показано, что среди 133 видов, встречающихся в Арктике на глубинах более 2000 м, 68% видов встречаются на глубинах менее 1000 м (Mironov, 2013; Mironov et al., 2013). Возможно, подъем батиально-абиссальной фаунистической границы, выявленный нами в сибирском секторе Арктике, по сравнению с другими районами Мирового Океана также связан с этим феноменом.
Результаты картирования донных сообществ
Точки станций с координатами, глубинами и доминирующими видами представлены в приложении 3. Карта точек представлена на рисунке 5.6. Карта с оконтуренными границами сообществ представлена на рисунке 5.7.
Нами были выделены следующие группы сообществ:
Прибрежные мелководные районы, находящиеся под влиянием стока рек, заселены сообществом с доминированием двустворчатых моллюсков Portlandia arctica, в некоторых случаях вместе с эвригалинными видами морских тараканов рода Saduria (S. sibirica + S. sabini). Данное сообщество было ранее описано для юго-восточных районов Карского моря (Филатова, Зенкевич, 1957) и для юга моря Лаптевых (Петряшев и др., 2004). Кроме того, сообщество P. arctica было отмечено для обширных районов на юге Восточно-Сибирского моря (Гуков и др., 2005; Денисенко и др., 2010). Однако, из-за того, что там были использованы исключительно дночерпательные сборы, мы оставили эту акваторию незакрашенной.
В западной части моря Лаптевых располагается сообщество с доминированием двустворчатых моллюсков из рода Astarte (A. borealis, A. montagui). По ряду литературных данных, такое же сообщество обитает в районе Байдарацкой губы. В 2007 году в ходе экспедиций судов «Профессор Бойко» и «Фритьоф Нансен» в Байдарацкую губу был собран обширный материал при помощи промысловых донных тралов с раскрытием 10 и 15 м (Прищепа, 2008).
К сожалению, данные орудия практически не отлавливают представителей инфауны, и потому дают иные результаты по сравнению с меньшими тралами, оснащенными жесткой рамой, и двустворчатые моллюски в сборах практически отсутствовали (Прищепа, 2008). Таким образом, за неимением репрезентативных траловых станций в районе Байдарацкой губы, мы оставили этот район незакрашенным. Кроме того, сообщество A. borealis было выделено в работе Филатовой и Зенкевича (1957) в Карском море к северу от сообщества Portlandia arctica, однако наши данные по траловым сборам этого не подтверждают. Необходимо отметить, что сообщество Astarte было выделено нами исключительно на основании литературных данных, в нашем распоряжении не было траловых проб из этих районов.
В районе Новосибирского мелководья к северу и к западу от Новосибирских островов располагается сообщество с доминированием двустворчатых моллюсков Ennucula tenuis и крупных офиур Ophiura sarsi. Такое же сообщество было найдено в сборах к северу и западу от острова Врангеля (Ушаков, 1952). Вероятно, сообщество не прерывается в промежутке между этими двумя районами, однако траловые данные из этого района (как и на большей части акватории Восточно-Сибирского моря) отсутствуют.
За пределами влияния пресных вод располагается сообщество с доминированием офиур Ophiocten sericeum, занимающее обширные площади сибирского шельфа. Диапазон глубин, на котором распространено данное сообщество, составляет 31-118 м (Приложение 3). Из других видов значительную роль в сообществе играют двустворчатые моллюски Similipecten greenlandicus, во многих случаях занимая второе место по биомассе. На карте Филатовой и Зенкевича (1957) сообщество O. sericeum отмечено, в том числе,.для центрального плато Карского моря и для его Северо-Восточной части, однако за неимением опубликованных постанционных данных по доминирующим видам, мы оставили этот район незакрашенным. Кроме того, неясными остаются границы распространения сообщества на востоке, в Восточно-Сибирском море.
Глубже, в нижней части шельфа, в верхней части склона и в желобах роль доминанта переходит к офиурам Ophiopleura borealis (диапазон глубин – 97-525 м). Видовой состав в сообщества O. borealis весьма сходен с таковым в сообществе O. sericeum. Так, при кластерном анализе количественных проб станции, взятые в диапазоне глубин, характерных для сообщества O. borealis оказываются в одном кластере со станциями, взятыми в диапазоне глубин сообщества O. sericeum (см. Главу 5.3). При этом, это наиболее богатое видами сообщество в пределах рассматриваемого региона (Приложение 4).
Еще глубже, в средней и нижней частях склона доминируют полихеты Melinnopsis arctica, а также полихеты семейств Oweniidae и Maldanidae. Сообщество M. arctica, по всей видимости, поясом охватывает весь восточный склон Центрального Арктического бассейна в диапазоне глубин 510-1900 м. Также, по-видимому, данное сообщество широко распространено на склоне хребта Ломоносова, но за малым количеством станций точно утверждать это нельзя. Офиура Ophiopleura borealis также обитает в этом поясе, однако ее роль отходит на второй план (Sirenko et al., 2004).
Почти вся глубоководная часть бассейнов Нансена и Амундсена на глубинах более 2 км, на огромной территории занята сообществом с доминированием голотурий Kolga hyalina и Elpidia heckeri. На глубинах в диапазоне 2000-2500 м значительную роль также играют двустворчатые моллюски Bathyarca frielei. Кроме того, в некоторых районах многочисленны актинии Bathyphellia margaritacea, составляя по биомассе сопоставимую с голотуриями роль, и, в нижней части склона, морские ежи Pourtalesia jeffreysi. По всей видимости, сообщество Kolga-Elpidia распространено гораздо шире – в Амеразийском бассейне, а так же в котловинах Гренландского и Норвежского морей (Soltwedel et al., 2009; MacDonald et al., 2010).
Перечисленные сообщества характерны тем, что занимают обширные территории и последовательно сменяют друг друга по мере отдаления от берега на шельфе и по мере увеличения глубины на склоне. Кроме семи перечисленных, широко распространенных сообществ, мы выделяем еще несколько локальных, распространение которых, по всей видимости, определяется особенностями рельефа, гидродинамики или иными факторами:
Район Новоземельской впадины (диапазон глубин 259-380 м) уникален тем, что там доминирует голотурия Elpidia glacialis. Второе место по биомассе в этом сообществе занимает офиура Ophiopleura borealis. На более ранних схемах можно обнаружить, что сообщество E. glacialis-O. borealis обитает также в желобах Святой Анны и Воронина, однако более тщательный анализ постанционных видовых списков показал, что этот вид там встречается очень ограниченно.
Районы с активной придонной гидродинамикой, такие как часть Карских ворот, западный отрог желоба Святой Анны, каньон, соединяющий желоба Воронина и Святой Анны и отдельные участки бровки шельфа в Карском и Лаптевых морях заселены сообществом сестонофагов с доминированием офиур Ophiacantha bidentata. Из других видов в этом сообществе многочисленны офиуры Ophiura robusta и морские лилии Heliometra glacialis и Poliometra prolixa (Приложение 4). Диапазон глубин, в котором можно встретить сообщество O. bidentata, составляет 97-555 м. Помимо сестонофагов, в сообществе встречаются многие виды, характерные, в том числе, для сообществ Ophiocten sericeum и Ophiopleura borealis, что подтверждается топологией дендрограммы на рисунке 5.1. Часть бровки шельфа и склона, в особенности к северу от Баренцева моря и от Северной Земли заняты сообществом сестонофагов с доминированием различных губок. В основном это виды рода Geodia (G. barretti и G. phlegraei), Polymastia spp. Thenea muricata и Steletta normani. Сообщество с доминированием этих видов губок было также обнаружено на склоне поднятия Морриса-Джесупа и на хребте Ломоносова.
Некоторые участки склона плато Ермак, хребта Ломоносова и бассейна Макарова заселены сообществом с доминированием глубоководных губок Thenea abyssorum. К сожалению, за малым количеством станций, невозможно провести точные границы его распространения. Возможно, распространение этого сообщества весьма широкое, о чем свидетельствуют разрозненные сборы в Канадской Арктике с советских дрейфующих станций. На карте сообществ мы эти точки не отмечали, однако они перечислены в приложении 3.
Несколько загадочны две станции на глубинах 2500-3500 м в бассейне Нансена, где доминировали глубоководные офиуры Ophiostriatus striatus. Таких пробы существует всего две, одна из рейса НИС «Polarstern» ARK-XI/1 (Sirenko et al., 2004), другая – из рейса ARK-XXVII/3 (наши данные). Кроме этих двух станций, нигде в Арктике этот вид офиур в таких количествах не находили. Другие виды, обнаруженные в этом сообществе, также характерны для сообщества Kolga-Elpidia, включая голотурий Elpidia heckeri, актиний Bathyphellia margaritacea и т.д. (Приложение 4-А). На карте мы схематично показали границы сообщества в виде эллипса.
Таким образом, нами было выделено 12 сообществ зообентоса на основании собственных и литературных данных по траловым сборам в сибирском секторе Арктики и прилежащих территориях (Рис. 5.7). Картирование не удалось провести в районе хребта Гаккеля, нижней части желоба Святой Анны, склонах хребта Ломоносова и в ряде прибрежных районов у берегов Ямала, Таймыра, Северной Земли и в ВосточноСибирском море. Причина этого в отсутствии опубликованных материалов по траловым сборам.
Основное отличие построенной нами карты от опубликованных ранее карт в том, что мы охватили территории трех морей и большую часть Центрального Арктического бассейна. Все предыдущие схемы, за исключением одной общей для сибирского шельфа, опубликованной Б.И. Сиренко (1998), были посвящены отдельным морям или даже отдельным участкам морей. Впервые была охвачена вся глубоководная часть Евразийского бассейна Центральной Арктики. Есть и некоторые отличия в деталях: например, на более ранних построениях в Карском море на фоне сообществ, выделенных на основании траловых данных, фигурируют сообщества, которые, судя по доминантам, были выделены по дночерпательным сборам. На нашей карте сообществ с такими доминантами нет.
Сопоставление биоценотических и биотических вертикальных границ
Мы сопоставили биоценотические вертикальные границы с биотическими, выявленными для многощетинковых червей, ракообразных и иглокожих. Биотические вертикальные границы показаны на рисунке 6.1 Б. Черными рамками обведены соответствующие друг другу биоценотические и биотические границы (рис. 6.1). Сгущения вертикальных ареалов в диапазоне глубин 450-700 м, выявленные для всех макротаксонов, совпадают с батиметрической границей между сообществами Ophiopleura borealis (либо Ophiacantha bidentata) и Melinnopsis arctica. Необходимо отметить, что нижняя граница распространения сообщества Elpidia glacialis попадает в интервал 450-700 м случайно, так как оно ограничено в своем распространении Новоземельской впадиной с максимальными глубинами около 450 м.
Сгущения вертикальных границ ареалов в интервале 1800-2000 м совпадают с границей между сообществами Melinnopsis arctica (либо сообщества губок Geodia spp.) и Kolga hyalina - Elpidia heckeri.
Сгущения вертикальных границ ареалов в диапазонах глубин 1000-1400 м совпадают с верхним пределом распространения сообщества с доминированием губки Thenea abyssorum. К сожалению, точек, в которых было обнаружено данное сообщество, крайне немного, и почти все они расположены на склонах хребта Ломоносова (Рис. 5.7). Из-за слабой изученности распространения сообщества T. abyssorum мы не привязываем его к биотической границе на 1000-1400 м.
Сгущения вертикальных границ ареалов в диапазоне глубин 2000-2200 м совпадают с верхним пределом распространения сообщества Ophiostriatus striatus. Однако, из-за того, что известно лишь две точки с доминированием O. striatus, мы не можем сделать из данного совпадения никаких выводов.
Необходимо отметить, что почти ни один из тех многих видов, границы распространения которых образуют сгущения, не является доминантным или, так или иначе, многочисленным и определяющим облик сообщества. Единственное исключение – офиура Ophiopleura borealis, нижняя граница распространения которой находится в диапазоне 2200-2400 м.
Таким образом, две вертикальные биогеографические границы в сибирском секторе Арктики были выявлены двумя разными, совершенно не связанными друг с другом методами. В различных регионах Мирового Океана многими авторами были выделены зоны сгущения на определенных интервалах глубин (Виноградова, 1977; Carney et al., 1983; Миронов, 1986; Gage, Tyler, 1992; Краюшкина, 2000). В Норвежском море граница между сублиторальной и батиальной фауной была выявлена этим методом на глубинах 150-200 м (Краюшкина, 2000). Зоны сгущения на глубинах около 200 м характерны для многих районов Мирового Океана, где также выявлены фаунистические границы на глубинах около 3000 м (Миронов, 1986). Т.н. аномальное вертикальное распространение донной фауны известно на шельфе Антарктики, где граница между сублиторальной и батиальной фауной находится на глубине около 500 м (Аверинцев, 1972; Смирнов, 1984). Интересно, что в нашем исследовании граница между сублиторальной и батиальной фауной так же находится глубже, чем в среднем по Мировому Океану. Граница между батиальной и абиссальной фауной наоборот, выявлена на меньших глубинах, чем в среднем по Мировому Океану.