Ель Сибирская в западной части ареала (изменчивость и популяционная структура) Попов, Петр Петрович

Введение к работе

Актуальность проблемы. Ареал ели сибирской (Picea obovata ledeb.) занимает огромные пространства от Кольского п-ва на западе до побережья Охотского моря на востоке. Леса, образованные ею, имеет исключительно важное в разнообразное народнохозяйственное значение. Большую научную и лесоводственную проблему представляет собой часть ареала ели сибирской, расположенная на северо-востоке Европы, где последняя, как отмечалось издавна, вступает в контакт с елью европейской.

По мнению ряда ученых (Сукачев, 1928; Данилов, 1943; Бобров, 1944; 1971; Правдин, 1975) на обширной территории в пределах восточно-европейского региона ареалы елей сибирской и европейской перекрываются. Здесь сформировались гибридные популяции (Правдин, Коропачинский, 1969; Бобров, 1974; Дыренков, 1978), относимые (Комаров, 1934) к ели финской (P. ^х fennica (Regei) кот.). Последняя на западе постепенно сменяется елью европейской (Р. аЫев (L.) Karst.), а на востоке - елью сибирской.

Ель сибирская изучена значительно меньше, чем ель европейская. Поэтому на нее часто распространяют (Каппер, 1954; Харитоно-вич, 1968; Богданов, 1974) эколого-физиологические особенности ели европейской. Уежду тем, еще Ф.Федорович (1876; 1880) отмечал, что "ель сибирская в лесоводственвом отношении не совершенно тождественна с елью обыкновенно?." (европейской). В.Н.Сукачев (1938) указывал, что "дальнейшее изучение как в систематическом, так и в лесоводственвом отношениях сибирской ели крайне желательно".

Помимо необходимости исследования весьма слабо изученного вида, каким является ель сибирская, вопрос этот требует решения с точки зрения взаимоотношений ее с елью европейской и финской на северо-востоке Европы. Несмотря на довольно длительную историю

изучения ПОПУЛЯЦИЙ ЄЛИ На Территории ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ (Schmidt-

vogt, 1972), в вопросах их интрогрессивной гибридизации очень много неясного, и даке видовая самостоятельность елей не является общепризнанной. Это оказалось следствием хотя и сравнительно многочисленных исследований изменчивости и структуры популяций, но до сих пор выполняемых методами визуальной оценки шишек и, естественно, субъективного разделения их на типы.

Зона интрогрессивной гибридизации елей европейской и

сибирской располагается на территории СССР и лишь на северо-западе она заходит на территория Финляндии, Пвецни, Норвегии ( Lind-quiat, 1948). То хе относится и к ареалу ели сибирской. В связи с атиы создастся условия и определенные обязанности для советских ученых по исследование елей сибирской и финской прежде всего в районах их контакта. На необходимость изучения переходных (гибридных) популяций указывали У.Г.Попов, М.А.Розанова, Е.Г.Бобров, И.Ю.Коропачинский, В.И.Парфенов, Л.И.іДшотин и др.

Слабая изученность популяций ели на такой обширной территории влечет за собой отсутствие полноценных руководств по улучшению эколого-генетической основы лесовыращивания, выявление и использованию ценного генофонда; спорность относительно таксономического ранга гибридизирующих елей и даже сомнение в наличии самой интро-грессия.'Все ато вызывает необходимость обобщения выполненных разными авторами в разных районах работ, а также собственных многолетних исследований структуры популяций, прежде всего ели сибирской в западной части ареала, используя новые методические подходы.

Цвдь и задачи исследования. Слабая изученность популяций ели на северо-востоке европейской части РС*СР, Урале, Западно-Сибирской равнине, в течение длительного времени осуществляемая в основном по морфологическим признакам шишек; теоретическое и практическое значение этого вопроса определяют цель исследований, которая заключается в установлении основных закономерностей популяцнонно-географической изменчивости и структуры, форыообразовання и селекционно-семеноводческого значения ели сибирской в западной части ареала, где она испытывает влияние ели европейской.

В соответствии с этой целью стояли следующие основные задачи исследования:

1. обобщение и критический анализ литературных данных о состоянии изученности взаимоотношений елей европейской и сибирской на востоке Европы;

2. выявление особенностей географической изменчивости и дифференциации популяций в восточно-европейской, уральской и западно-сибирской частях ареала по комплексу морфологических и физиологических признаков (естественных популяций v. их семенного потомства) , используя картосхеыатический подход к анализу экспериментального материала; сравнительная характеристика признаков у

елей сибирской, финской и европейской;

3. изучение изменчивости формы семенных чешуи - основного диагностического признака елей, по новым методикам; анализ особенностей внутрипопуляционной структуры, принципиальных различий и дифференциации популяций на группы по комплексу относительных показателей формы семенных чешуи;

4. разработка общей схемы формообразования популяций в условиях влияния интрогрессивной гибридизации ели европейской и сибирской;

5. определение путей использования результатов исследования в развитии селекции, семеноводства и ускоренного выращивания насаждений из ели сибирской.

Научная новизна и практическое значение. В данной работе и ряде публикаций автора впервые обобщены материалы по внутривидовой изменчивости ели сибирской в сравнении с европейской и финской. Установлены важные для науки и практики закономерности в структуре и дифференциации популяций ели на большой части ареала. Изучение проведено на комплексной основе анализа признаков не только естественных сформировавшихся популяций, но и анализа изменчивости признаков их семенного потомства, выращиваемого на выровненном экологическом фоне. Последнему придается относительно большее значение в выявлении особенностей популяционно-географн-ческой структуры ареала елей сибирской, финской, европейской.

Впервые изучена изменчивость формы семенных чешуи как количественного признака в пределах особи, популяции, ареала. Установлен непрерывный характер вариации абсолютных и относительных показателей формы чещуй в популяциях, не отличающегося от нормального распределения. Шределены статистические параметры изменчивости признака в различных популяциях и их группах. На основе этих параметров установлен уровень и эколого-географический характер межпопуляционной и межвидовой дифференциации елей на большой части ареала.

Впервые дан анализ закономерностей популяционноЯ структуры и формообразования ели сибирской в западной части ареала. С учетом обширных экспериментальных материалов сделан анализ таксономического ранга елей сибирской, европейской, финской и разработаны соответствующие предложения. По комплексу признаков, прежде всего семенного потомства, осуществлено районирование популяций

ели в восточно-европейской, уральской и западно-сибирской частях макроареала.

Теоретическое значение работы состоит в решении важной научной проблеыы по изучение малоисследованного вида - ели сибирской в той части ареала, где она испытывает влияние и генетическое давление ели европейской; в установлении общих закономерностей ее изиенчивости, структуры и формообразования популяций. Исследования, одновременно относящиеся к области экологии, систематики и частного лесоводства (селекция, семеноводство), представляют собой перспективное направление в развитии биологической науки о лесных растениях.

Практическая ценность работы заключается в том, что она является основой для совершенствования мероприятий по селекции и семеноводству, повышению эффективности лесовыращивания ели. Соответствующие материалы изложены во многих публикациях, в том числе: "Рекомендациях по повышению продуктивности еловых насаждений методами селекции в лесной зоне европейской части РСКР и Урала" (М., 1977); "Уатодических рекомендациях по использованию эколого-биологических особенностей ели сибирской в ее селекции, семеноводстве и лесовыращивании" (М., 1984); рекомендациях по "Географической изменчивости и районированию популяций ели в европейской и западно-сибирской частях ареала в СССР" (М., 1986).

Личный вклад диссертанта. Все работы: аналитический обзор, разработка программных и методических вопросов, проведение опытно-экспериментальных работ, обработка :\ анализ материалов, оформление (написание) опубликованных работ выполнены лично автором, или с его непосредственным участием в качестве исполнителя и руководителя.

Аптюбапия работы и публикация результатов исследований. Результаты работы докладывались на: Всесоюзном совещании по внутривидовой изменчивости и систематике древесных растений (Свердловск, 1970); Всесоюзном совещании-семинаре по лесной генетике и селекции (Каунас-Гирионис, 1971); Региональном совещании по селекции и семеноводству древесных растений лесной зоны РС>>СР (Киров, 1974); Региональном совещании по развитию и совершенствованию лесного хозяйства Прикамья (Пермь, 1973 и др. годы); Уральской научно-технической конференции "Рациональное использование лесов Урала и сохранение их средообразующей роли" (Свердловск,

1976); Всесоюзном совещании по ведению лесного хозяйства в коип-лексных лесных предприятиях (Свердловская обл., 1981) и ряде других совещаниях и конференциях.

Основное содержание диссертации опубликовано в 58 работах общим объемом 33,5 п.л., в том числе одной монографии.

Пситпжрния, цнпцигаемые на зашиту:

1. ель сибирская, как и близкие к ней виды, обладает параллельной внутривидовой изменчивостью; параметры большинства морфологических и физиологических признаков в естественных популяциях и семенном потомстве ели сибирской имеют существенные (достоверные) различия с елями европейской и финской;

2. межвидовые различия елей проявляются на фоне большой внутри- и межпопуляционной изменчивости признаков; распределение некоторых из них в крайних вариантах популяций елей европейской и сибирской не перекрывается, т.е. имеет вполне достоверное расхождение; по большинству признаков наблюдается постепенный переход одних популяций к другим в соответствии с эколого-географи-ческими условиями их формирования и существования;

3. гибридные популяции ели финской по абсолютному большинству морфологических и физиологических признаков занимают промежуточное положение между исходными елями;

4. влияние интрогрессивной гибридизации на популяционяую структуру елей и прежде всего сибирской значительно большее в географическом плане, чем это считалось ранее; характер межпопуляционной дифференциации имеет специфические черты, отражающие влияние ели европейской на популяции, расположенные к северу и к востоку за пределами ее ареала;

5. на территории общего макроареала выделяются "чистые" популяции исходных елей, гибридные промежуточного типа, популяции ели сибирской с признаками гибридности и популяци ели европейской также с признаками гибрщксст]; с соответствующими районами их расположения.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из 7 глав, введенуя, заключения, списка использованной литературы. Она изложена на 397 стр., включает 82 табл. и 60 рис. Віблиография включает 671 название, в том числе 249 - на иностранных языках.