Введение к работе
Актуальность темы. Проблема сохранения и изучения биологического разнообразия органического мира имеет много уровней и различных аспектов своего решения (Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Соколов, Воробьева. 1982; Яблоков, Оароумов, 1985; Соколов. Крнволуикий, Усачев, 1989; Северно». 1990; Чернов, 1991). Традиционно под биологическим разнообразием подразумевается разнообразие видового состава биологических сообществ, то есть считается, что изучение бкоразнообразия это экологическое исследование на уровне сообществ и экосисгем. При этом методология анализа бноразнсюбразия на популя-ционном уровне разработана недостаточно, несмотря на значительное число популяционных исследований, которые чаше нацелены на изучение изменчивости, а не бноразнообразня. В этой связи становятся крайне актуальными исследования биологического разнообразия на внутривидовом и лопуляиионном уровне (Alberch, 1980; Захаров, 1985. 1987; Мина, 1986; Atchley. 1987; Северцов. 1990), которые основаны на изучении особенностей протекания процессов развития и нацелены нз анализ адаптивной морфогенетической диверсификации и экологической устойчивости популяции и внутривидовых форм. В этих исследованиях групповой (популяционнын) уровень анализа позволяет приблизиться к пониманию процессов становления, устойчивого проявления н возможного сохранения бноразнообразня популяций. Решение згой задачи имеет фундаментальное значение как для развития эволюционной экологии (Шварц, 1968). гак и для практики экологических, гамма-іаксономических (Maiip, 1971). мпкроэволюцнонных исследовании н проведения бномониторинга окружающей среды.
В условиях усиления антропогенного пресса на природные популяции возможен процесс разрушения популяцнонной структуры и популя-ционнрн организации многих видов, а также ускорения перестроек развития, ведущих к непредсказуемым мпкроэволюиионным сдвигам. В этой связи наиболее перспективным представляется изучение бноразнообразня на лопуляиионном урочне в рамках эполюинонио-экологическнх пред-ставленші (Шварц. 1ЧЯ0). которые поіволяют консіруктіївпо обьедішигь н использовать богатый арсенал нопупяиііоіікой биологин (Яблокоп.
1937). n том числе популяцноішоіі экологии, морфологии, фенетики и других популишюнных дисциплин для изучения начальных этапов микрозполкщми, ю ссп. стадии возникновения бноразнообразия. При решении тіи.х эволюционпо-жологических іадач необходимо, с одной стороны, объединение и использование достижений иоиуляционной мор-фолошн и фенетики а се российском к западном понимании (Яблокоа, (966, 14f80. I9K7; Тнмофеев-І'есовсмій, Яблохов. IV73; Snealh. Sokal, 19/3; Gepp/i I9';7; ІІіжоженов.1979; Мина, I9H6. Aichley. 1987} и нопуляци-онноіі экологии, с другой (Шнлра. и др.. 196Н; Большаков, 1972: И на и і ер, 1V75. Шитов. 1977; Sienscth, І9ЧЗ; Lidicker, 1985 и др.). Необходимо учитывать также, чю а основе всех популяцнопных и эволюционных явлений лежат фундаментальные онтогенетические (зпигенетические) процессы (Шмальгауюн. 1948; Waddington. 1957; Шишкин, 1982, 1988; Захаров, 1987; Северное. 1990), от которых во многом зависит, как осуществляется процесс становления, формирования, поддержания и изменения биорашообразия природных популяций
I) последнее время широко обсуждается связь онтогении и филогении, исходя из инненеппесклх механизмов зволюции и их роли в становлении морфологической диверсификации (Ciould.1977: Albereh, 1930; Albereh, Albereh. 1981; Maynard Smith e« al. 1985: Aichley. 1987; Шишкин, 1988). І Іопуляїіионньїи уровень рассмотрения проблемы морфолої ическон диверсификации при э1ом также, как правило, остается без внимания, хотя именно он являемся узловым при изучении самых начальных зганов становления биорашообразии и выявлении зволюцнонно- жо lot пческих механизмов лого процесса.
В нон связи крайне актуальным 11 релеіавляеісм поиск новых теоретических подходов * изучению биора шообраіия на популянпошшм уровне с позиций дни снег ическнх представлении і» процессе онтогенетической» разни іня и на. основе його разработка фенезпческой методологии итучепия его альтернативных путей, которые, собственно, и формируют фепопшическое pa інообрате в популяции Цель исследования- Цель рабоїьі состоит в раїрабоїке теоретических и методолої пческих основ фенечмчесьою .їй.їли яі биор.пнообрашя иіі
ПОНуЛЯЦИОННОМ уровне В СВете ИІНК'НСІНЧСіКИХ И НЮ.ТкЩНиНИО'
ко логических представлении и в изучении становления, поддержания и (зменения биоразиообраэия популяций в естественной среде и при нтроногенных воздействиях. ала чи исследования:
. Опираясь на современны? эволюциейно-экологнческие и фенетические іредставления, разработать методологию фенетнческого анализа бно-іазнообразня на популяїшониом уровне, основанную на групповом (по-іуляцнонном) изучении внутриннднвидуальной или эпигенетической гзмснчивостн неметрических пороговых признаков, фенов и их компо-нцнй.
!. На основе анализа проявлений флуктуирующей асимметрии и нсполь-ования теоретической модели "эпигенетического ландшафта популяцій" выявить в популяциях разных видов животных и растений ільтсрнативпьіе пути развития, характеризующие экологическую и пнгенетическую природу популяционного биоразнообразия. I. Провести экспериментальное изучение проблемы устойчивости фено-ипнческого разнообразия на примере анализа устойчивости морфо-іетрическнх и неметрических характеристик скелета линейных мышей к редовым воздействиям в пренаталыюм онтогенезе. і. Провести фенетический анализ бноразнообразня природных нопу-гяций на внутрипопуляциопном и внутривидовом уровнях иерархии и факторов, влияющих на его проявление.
>. Провесгн эволюцнонно-экологическни анализ биоразнообразия, >снованный на изучении дивергенция форм разного уровня таксономической иерархии по комплексу морфомстрических и неметрических іризнаков.
>. Изучи іь темпы феї ієні ческой диверсификации популяций с учетом юзможного влияния эколого-генешческнх факторов: инсулярнзации юселенпй, изоляции раесгоянием, гибридизации, транспозиции моби-іьньїх элементов генома (при шоковом экологическом воздействии), ікклимаїизании, урбанизации и гехногенного загрязнения среды. 1. Апробирован, метлы феиешческого мониторинга экологического :осгояиня популяций в естественных и антропогенных условиях на ос-гаве феиешческого анализа бноразнообразня на монулицнонном уровне
(на примере изучения зон с повышенным содержанием радионуклидов на Урале).
Научная повинна и теоретическая значимость. В диссертации изложены принвдшиально новые теоретические и кетодолопіческпе подходы к анализу биоразнообразия на популяционном уровне. В рамках этого направления разработана эпигенегическая концепция морфологической диверсификации популяций, основанная на представлении об "эпигенетическом ландшафте популяции" (системе альтернативных путей развития), групповом (популяционном) анализе особой формы внутриикди-видуальной изменчивости - эпигенетической изменчивости, обусловленной пороговыми ограничениями развития, и эволюционо-экологических механизмах становления и устойчивого поддержания популяционной структуры и популяционной организации вида.
Впервые теоретически обоснованы представления о "популяционном онтогенезе" (опгодемогенезе), который определяется как общее для всех особей популяции преломление видовой программы развития, исторически отшлифованное отбором для конкретных условий ее существования, что создает предпосылки для анализа, бноразнообразня па популяционном уровне, основываясь на фенетической. характерисгике процессов индивидуального развития.
Фенетический анализ бноразнообразня на популяционном уровне позволил впервые количественно оценить и соотнести вклад ряда ззолюцнонно значимых экологических и эколого-генетических факторов в ускорение процесса диверсификации- популяций животных в естественной среде и при антропогенных воздействиях (инсулярнэацин поселений, гибридизации, транспозиции мобильных элементов генома при шоковых экологических воздействиях, акклиматизации, урбанизации и техногенного загрязнения окружающей среды).
Впервые на примере разных таксономических групп показано, чго влияние изоляции расстоянием на процесс экологической, морфологической и феногенез нческои диверсификации популяций на сплошном участке ареале может быть сопоставимо по эффективности с действием полной изоляции. Впервые установлена корреляция уровня внутривидовой дифференциации с миграционной способностью видов п эколо-
ическом ряду форм, ранжированных по степени вигильности. Показано, то популяции специализированных видов (роющие, горные, аридные) 'нтогенетнчсски менее дифференцированы, чем популяции ШІфі ко-асиространенных форм без признаков экологической специализации.
Практическая значимость результатов и их реализация. Разрабо-аиная методология фенетического анализа биоразнообразия на попу-яционном уровне может быть использована при решении конкретных онуляционно-экологическнх, эволюционно-экологнчееких и тахсоно-шческих проблем, связанных с анализом рецептных »' ископаемых по-уляний животных и растений. Групповой (понуляционпый) анализ пнгенетической изменчивости фенов и их композиций позволяет с высо-ОІІ степенью надежности прогнозировать и реконструировать потенцн-пьные спектры популяционного феноткпического разнообразия, выявить микрофилогенетические связи и отношения внутривидовых таксо-ов, восстанавливать естественно-исторический генезис популяционной груктуры видов, а также осуществлять фенсгический мониторинг попу-иционных нарушениіі морфогенеза у групп организмов, обитающих в гловиях техногенного загрязнения окружающей среды. Результаты сследований внедрены в виде экспертных заключений при выполнении иучно-хозяйст венных договоров с Администрациями Свердловской и 'ренбургской областей при Экологической оценке отдаленных последний радиоактивного загрязнения в зоне Восточно-Уральского радио-пивного следа (ВУРС) и экологической экспергнзе последствий исны-ший ядерного оружия на Топком полигоне и др.. а также при напи-шии отчетов о выполнении заданий по Государственным программам Экологическая безопасность России" по темам 3.4.5 и 1.4.7 и "1>ио-пиообразие" (1993-1995). Научные итоги работы использованы при існнп лекционных курсов и подготовке курсовых и дипломных работ ія студентов биологических факулыеюв УрГУ и СП ІУ. !!1»убШША.Рі'б.,І!1Ч- Резулыагы рабо іы были доложены и представлены і I. II, III, и IV Ио.ч'оюшых совещаниях но фснеміке популяций 'араюв. 1976; Москва, 1979; Сара юн, 1985: Ііорок, 1940), на конфс-.'нции "Млскоммамнкис Ур.щьекнх 1(Ч)*(Свер;ип)Шк.1979), мл V Нсесо-!Ц|>н і.оіі'Ікрсінич! но «кило) И'кткоіі ііііпиолоі ни. биохимии и морфо-
8' логин (Фрунзе, 1977); на Школе-семинаре по экологии животных памяти Д.Н.Кашкарова (Свердловск, 1978), на Всесоюзном совещании "Популя-иионная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млеко-питаюших"(Пущино, 1983), на Ш, IV, и V Съездах Всесоюзного териологического общества (Москва, 1982, 1986, 1990), на Всесоюзном совещании "Экологические механизмы преобразования популяций при антропогенных воздействиях" (Свердловск, 1986), на VI и VII Всесоюзных совещаниях по грызлам (Ленинград, 1984; Нальчик, 1988), на Межреспубликанском совещании "Структурно-функциональное и видовое разнообразие млекопитающих в экосистемах" (Киев, 1992); на Региональной научно-практической конференции "Реализация Государственной программы Российской Федерации по радиоактивной реабилитации Уральского региона" (Екатеринбург, 1993); на III Международном симпозиуме "Урал атомный: наука, промышленность, жизнь (Екатеринбург-Заречный, 1995), на Научно-практическом совещании "Новые методы исследования природных популяции" (Москва, 1995), на II Международном симпозиуме "Экологическая генетика млекопитающих" (Лодзь, Польша, 1994). а также представлены на II Европейском конгрессе по млекопитающим (Саутгемптон, Англия, 1995) и 5 Международном конференции "Грызуны и пространство "(Рабат, Марокко, 1995). Публикации. По теме диссертации опубликовано 63 работы. Основные положения, выносимые на защиту:
-
На уровне популяции биоразнообразие носит хорошо выраженный функциональный характер, что определяется существованием структурно-функциональных групп фенотшшчески однородных особей - биотипов, являющихся отражением альтернативных путей развития (эпигенетического ландшафта популяции), которые обеспечивают популяции возможность быстрого адаптивного "маневра" и структурной перестройки при изменении условий среды.
-
Фенетнческнй анализ биоразнообразия на популяциопном уровне, основанный на явлении эпигенетической изменчивости, позволяет провидінь фенетнческнй мониторинг морфогенетнческнх нарушений попу лчцніі как в естественной срелс. так и при антропогенных воздействиях.
9 '
Структура и объем работы. Рукопись состоит из введения, 10 глав, заключения, выводов, списка цитированной литературы и приложения (каталоги фенов, таблицы). Диссертация изложена на 5~3% стр. машинописного текста, содержит 9 табл., 88 рисунков. Список литературы включает 5~5й работ, в том числе 205 на иностранных языках.