Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Интродукция и неспецифические адаптации растений в экстремальных условиях (обзор литературы)
1.1. Интродукция, устойчивость и адаптации -10-
1.2. Подходы к общей теории адаптации -11-
1.3. Возрастные изменения фотосинтезирующих структурразличных уровней организации
Глава 2. Объекты и методы исследования
2.1. Общая характеристика исследуемых объектов -23-
2.2. Методы исследования -28-
Глава 3. Сравнительная характеристика климатических условий мест географического распространения видов и пунктов интродукции
3.1. Мурманская область -33-
3.2. Северная Америка -35-
3.3. Северная и средняя Европа -39-
3.4. Горы Евразии -43-
3.5. Климатические группы интродуцентов -48-
Глава 4. Информативность различных классификаций дендроинтродуцентов в отношении их зимостойкости
4.1. Климатические группы -50-
4.2. Фенологические группы -51-
4.3. Взаимоотношения признаков фено- и климатических групп -57-
4.4. Фенологические и ростовые признаки (ФРП) -61-
4.5. Сопряженность ФРП друг с другом -66-
4.6. Характер связи ФРП с зимостойкостью -80-
4.7. Обсуждение -89-
Глава 5. Возрастная изменчивость зимостойкости, фенологических параметров и признаков роста
5.1. Результаты регрессионного одностороннего анализа -94-
5.2. Темпоральная изменчивость ФРП и зимостойкость (обсуждение)
Глава 6. Практическое применение классификации дендроинтродуцентов по возрастной изменчивости
6.1. Классификация объектов по характеру адаптации -139-
6.2. Характер адаптации и направления использования дендроинтродуцентов
6.3. Основные технологические требования -152-
Заключение -154-
Выводы -156-
Литература -158-
Список условных обозначений и терминов -168-
Приложения:
Введение к работе
Актуальность. Интродукция растений является ведущим направлением научно-исследовательской работы Полярно-альпийского ботанического сада-института Кольского научного центра (ПАБСИ КНЦ) РАН со времени его создания в 1931 г. В 2004 году в коллекционных экспозициях открытого грунта было представлено более 1200 образцов древесных таксонов, прошедших первичные испытания при интродукции. В результате более чем 70-летних исследований накоплен значительный объем фенологических и биометрических данных по дендроинтродуцентам и аутохтонам. Несмотря на то, что этот материал представляет большую ценность, как эмпирическая основа для изучения адаптации древесных и кустарниковых растений на Кольском Севере, его обработка современными статистическими методами, позволяющими выявить скрытые закономерности формирования адаптивных реакций, до последних лет не проводились ни в ПАБСИ, ни (за отделыгыми исключениями) в других ботанических садах. В связи с этим, данное направление исследований представлялось актуальным как с прикладных, так и с теоретических позиций.
Следует признать, что на протяжении многих лет исследования адаптации растений к экстремальным (в т.ч. и северным) условиям в пределах интродукционного и физиологического направлений развивались независимо друг от друга - по-видимому, вследствие недостаточности теоретического уровня соответствующих обобщений (Жиров В.К. и др., 1990, 2001). При этом уже достаточно давно стала очевидной необходимость их интеграции, которая возможна при условии формирования объединяющей концепции. В интродукционных исследованиях на протяжении последних десятилетий явно ощущается идейный дефицит в отношении физиолого-биохимических аспектов акклиматизации переселенных растений, а физиологическим - не достает разнообразия интродукционного материала.
Идейной основой начального взаимодействия этих направлений при изучении адаптации интродуцентов может служить классическая «Теория циклического старения и омоложения растений» Н.П. Кренке (1940), согласно которой существующее морфологическое и физиологическое разнообразие
растений является результатом их возрастной изменчивости, или вариабельности «физиологического возраста» (Чернов Г.Н., 1963).
Эта теория связывает изменчивость формы и функций растительного организма в общей плоскости темпоральных изменений. Подход, используемый Н.П. Кренке, позволяет сопоставлять эффекты вариабельности структур различных иерархических уровней организма растения, и, по существу, является универсальным по отношению к разнообразным растительным объектам, с одной стороны, и неспецифическим - относительно различных действующих факторов внешней среды - с другой.
В основу настоящей работы были положены результаты биометрического анализа и наблюдений за сроками наступления фенофаз представителей различных видов древесных и кустарниковых растений, произрастающих на дендрарии северных и высокогорных видов ПАБСИ. Выбор объектов определялся внутриродовой изменчивостью зимостойкости растений, разнообразием происхождения семенного материала и естественных ареалов исследуемых видов и жизненных форм. Наблюдения проводились непосредственно автором с 1991 г., причем динамика изменений параметров роста и развития этих растений в ПАБСИ была описана впервые.
Целью настоящей работы была разработка основных принципов долгосрочного прогноза устойчивости дендроинтродуцентов в местных условиях на основе комплексного анализа ряда их фенологических и биометрических признаков (ФРП).
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
оценить эффективность краткосрочного прогноза зимостойкости на основе комплекса ФРП в сравнении с традиционно используемыми показателями принадлежности к определенным климато- или фенологическим группам;
выявить основные ФРП, наиболее информативные в отношении устойчивости во время последующей перезимовки и второстепенные, сопряженные с ними;
« определить форму зависимости зимостойкости от величин ФРП предшествующего вегетационного периода;
исследовать долгосрочные возрастные изменения ФРП;
на основе полученных данных уточнить существующую систему агротехнических приемов повышения устойчивости дендроинтродуцентов в целях оптимизации их продуктивности и увеличения продолжительности жизни в местных условиях.
Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые показано, что, вопреки распространенному мнению, в условиях Мурманской области завершенность вегетационного цикла в большинстве случаев не является признаком высокой зимостойкости дендроинтродуцентов, а для прогноза зимостойкости дендроинтродуцентов признаки роста более информативны по сравнению с показателями принадлежности к определенным климатическим или фенологическим группам. Установленные различия в реакциях древовидных и кустарниковых жизненных форм существенно дополняют имеющиеся представления о двух стратегиях адаптации растений в новой среде обитания и позволяют приблизиться к пониманию ключевой роли физиологического возраста в формировании их адаптивного ответа.
Практическая значимость работы. На основании полученных результатов дополнен региональный озеленительный ассортимент и предложены изменения традиционной агротехники содержания дендроинтродуцентов в культуре, направленные на повышение их продуктивности и декоративности в условиях Мурманской области.
Основные положения, выносимые на защиту.
В условиях Мурманской области малая продолжительность и раннее завершение вегетационного развития не являются показателями высокой устойчивости дендроинтродуцентов к зимним повреждениям.
Для прогноза качества перезимовки дендроинтродуцентов, своевременно завершающих свое вегетативное развитие, наиболее информативными в местных условиях являются признаки роста скорости роста и длины годичного побега.
Зимостойкость интродуцированных деревьев и кустарников основана на прямо противоположных адаптационных стратегиях. В первом случае характерными признаками устойчивости являются высокие, а во втором - низкие величины скорости роста и длины однолетних побегов.
Апробация результатов работы.
Основные положения и материалы работы были представлены на II съезде РБО «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI вв.» в Санкт-Петербурге 26-29 мая 1998 г., П международной научной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» в Санкт-Петербурге 20-23 апреля 1999 г., на международной
конференции «Интродукция растений. Охрана и обогащение биологического разнообразия видов» в г. Воронеж 24-28 мая 2002 г., международной научной конференции «Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия растительного и животного мира Северной Фенноскандии и сопредельных территорий» в г. Апатиты 26-28 ноября 2002 г., на первой международной научно-практической конференции «Растительные ресурсы для здоровья человека (возделывание, переработка, маркетинг)» в г. Сергаев-Посад Московской обл. 23-27 сентября 2002 г., XI съезде РБО «Древесные растеїшя горных районов Азии в экспозиции дендрария северных и высокогорных видов в Заполярье» в Новосибирске -Барнауле 18-22 августа 2003 г., VIII международной научной конференции «Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем» в Белгородском ГУ 27-29 сентября 2004 г., международной конференции «Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования биологических ресурсов», посвященной 60-летию Главного ботанического сада им. Н.В.Цицина Российской академии наук в Москве 5-7 июля 2005г., второй международной научной конференции по ботаническому ресурсоведению в С. -Петербурге 28 ноября-2 декабря 2005 г.
Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов и приложений. Основной текст изложен на 168 стр. машинописного текста, включает в себя 74 рисунка и 51 таблицу. Список литературы состоит из 146 наименований, в том числе 25 на иностранном языке. Приложения занимают 22 листа и содержат 27 таблиц и 21 рисунок.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.
Гонтарь О.Б. Интродукция североамериканских деревьев и кустарников на дендрарии северных и высокогорных видов // Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХІ вв.: тез. II съезда РБО - Санкт-Петербург, 26-29 мая 1998 г. Т. 2 - С. 285.
Гонтарь О.Б. Итоги и перспективы освоения дендрофлоры Северной Америки в Полярно-альпийском ботаническом саду-институте // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: тез. II междун. науч. конф. - Санкт-Петербург, 20-23 апр. 1999 г. -С. 139.
Гонтарь О.Б., Казаков Л.А. Толерантность дендроинтродуцентов в условиях Заполярья // Интродукция растений. Охрана и обогащение биологического разнообразия видов: Тез. докл. Междунар. конф., г. Воронеж, 24-28 мая 2002 г. - Воронеж, 2002.- С.28.
Гонтарь О.Б. Адаптивные свойства некоторых нетрадиционных североамериканских растений в условиях Кольского Севера // Растительные ресурсы для здоровья человека (возделывание, переработка, маркетинг): Тез. докл. 1 Междунар. науч.-практич. конф., г. Сергиев-Посад Моск. обл., 23-27 сент. 2002 г. - С. 13-18.
Гонтарь О.Б. Древесные растения горных районов Азии в экспозиции дендрария северных и высокогорных видов в Заполярье // Ботанические исследования в Азиатской России: материалы XI съезда Рус. бот. о-ва. - Новосибирск - Барнаул, 18-22 авг. 2003 г., ТЗ. -Барнаул: Изд-во «Азбука», 2003. -СЛ60.
Гонтарь О.Б. Фенологические и биометрические параметры, влияющие на зимостойкость дендроинтродуцентов в ПАБСІІ/ Мат. Выездного заседания регионального Совета ботанических садов центра европейской части России. Нижний Новгород, 8-10 июня 2004. // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. Серия Биология. Вып. 2(8). Н. Новгород: Изд-во ННГУ, 2004. - С. 33-40.
Гонтарь О.Б. Темпоральная адаптация некоторых видов барбарисов в условиях Кольского Севера// Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем: тез. докл. VIII междунар. науч. конф. Белгород: Изд-во БелГУ, 27-29 сентября 2004. - С. 43-45.
Гонтарь О.Б. Адаптация североамериканских видов рода Betula L. в условиях Кольского Севера./ Тез. докл. междунар. науч. конфер. «Актуальные проблемы сохранения биоразнообразйя растительного и животного мира Северной Фенноскандии и сопредельных территорий» (Апатиты, 26-28 ноября 2002 г.), отв. ред. В.НЛереверзев. М.: Т-во научных изданий КМК, 2005. - С. 97-100.
Гонтарь О.Б.. Методы определения связи зимостойкости и фенолого-биометрических параметров древесных растений-интродуцентов. // Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования биологических ресурсов: Мат. Междунар. конф., посвященной 60-летию Главного ботанического сада им. Н.В.Цицина Российской академии наук, г. Москва, 5-7 июля 2005г. -С. 129-130
Гонтарь О.Б. Зимостойкость дендроинтродуцентов различных фенологических групп на дендрарии северных и высокогорных видов ПАБСИУ Тез. докл. второй междунар. науч. конфер. по ботаническому ресурсоведению, С. - Петербург, 28 ноября-2 декабря 2005 г. - С.
Гонтарь О.Б. Возможность интродукции древесных видов Ростовской области на Кольский Север // Вестник Южного научного центра, Т.2, №2,2006. - С. 79-82.
О.Б.Гонтарь, В.К.Жиров, АХХаитбаев, А.Ф.Говорова. Возрастные аспекты адаптации растений в экстремальных условиях // Вестник МТТУУ 2006 - в печати
Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю д.б.н., чл.-корр. В.К.Жирову за неоценимую помощь в обсуждении полученных материалов и подготовке работы, а также д.б.н. А.В.Кузьмину за ценные консультации на первых этапах исследования. Автор глубоко благодарен своему первому научному руководителю к.с/х.н. Л.А. Казакову за помощь и поддержку первых самостоятельных шагов в изучении основ интродукции древесных растений на Кольский Север. Кроме того, автор благодарен к.г.н. Е.В.Мартынову за предоставленные компьютерные программы для обработки базы данных эмпирических наблюдений, сотрудникам лаборатории интродукции растений Т.И. Берланд, Л.М. Лицкевич, И.М. Щербаковой, Л.А. Кузьменок, Л.И. Ложевской, К.Н. Ивановой за поддержку в выполнении работы с ее начала в 1997 г.
Подходы к общей теории адаптации
Изучение адаптации растений в экстремальных условиях является одним из наиболее интересных и важных направлений в современных физиологии, анатомии и морфологии растений. Начиная с 70-х гг., в их развитии наметились явные тенденции к созданию общей теории адаптивных перестроек растительного организма на различных уровнях его структурной организаций. Заметную роль в развитии этих тенденций сыграли исследования механизмов неспецифической ус тойчивости (Петровская-Баранова, 1983), важные в теоретическом и практическом отношениях. Формирование новых представлений об универсальных принципах устойчивости живых систем и ее нарушений под действием неблагоприятных факторов среды отражает общую тенденцию к синтезу ранее не связанных друг с другом взглядов, что в целом свидетельствует о переходе данной проблемы на более высокий теоретический уровень. В частности, он открывает широкие возможности для использования системного подхода в изучении жизнедеятельности растительного организма и способствуют целостному восприятию его структуры и функций. Однако до сих пор общая теория адаптации растительных организмов не создана, а существующие концепции о модификациях структур различных (от мембранного до организменного) иерархических уровней практически не связаны друг с другом.
Очевидно, что их интеграция требует обобщений более крупного масштаба. Определенные перспективы в этой связи имеет классическая и к настоящему времени практически (и незаслуженно) забытая теория НЛ.Кренке о циклическом старении и омоложении растений (1940), связывающая их морфологическое разнообразие с возрастной изменчивостью. По взглядам НЛ.Кренке, последняя представляет собой универсальный тип структурно-функциональной вариабельности живых систем, играющей роль главного посредника между изменениями параметров их внешней и внутренней сред. Теория циклического старения и омоложения не была закончена вследствие ранней смерти ее автора, однако дополнения (там же) и более поздние комментарии к ней (Чернов, 1963) свидетельствуют о том, что проблема, затронутая НЛ.Кренке, может относиться не только к структурам органного и организменного, но и других иерархических уровней, и применяться к живым организмам нерастительного происхождения, т.е. иметь общебиологическое значение. В существующем многообразии современных концепций, связанных с проблемами стресса и адаптации растений, в этом плане особого внимания заслуживают представления о свободнорадикальном окислении (СРО) мембранных липидов, как универсального механизма стрессовых состояний и старения, а также структурной иерархии ассимилирующего аппарата. СРО мембранных липидов
До начала 80-х гг. прошедшего столетия в литературе по физиолого биохимическим аспектам стресса и адаптации растений существовали непосредственно не связанные между собой представления о неспецифической устойчивости растений (Петровская-Баранова, 1983), универсальном физиологическом значении процессов свободнорадикального окисления (СРО) как биохимического механизма стресса (Журавлев, 1982), а также об адаптивных функциях ненасыщенных липидов в низкотемпературных условиях (Lyons, 1972, 1973). В целом для этого периода было характерным заметное возрастание интереса к биохимическим аспектам проблемы старения (Канунго, 1982), благодаря чему она приблизилась к проблеме биологической роли СРО. В то же время в отечественной литературе обозначилась тенденция к системному пониманию функций роста, покоя и старения растений, выразившаяся в представлениях о полифункциональной роли различных гормональных систем (Полевой, 1982) и бинарной классификации адаптивных механизмов (Зауралов, 1981). По своей логике эти представления имели определенное сходство со взглядами Н.П.Кренке (1940), согласно которым классификационной основой существующего многообразия реакций растительного организма является бинарная оппозиция "омоложение-старение", или шкала физиологического возраста (Чернов, 1963).
С практической точки зрения, развитие этих исследований было оправдано их непосредственным отношением к задачам интродукции и отбора перспективных сельскохозяйственных и других полезных растений, особенно актуальным в районах Крайнего Севера, где антропогенная деятельность влечет за собой наиболее негативные экологические последствия. Увеличение разнообразия используемых растительных форм, как один из важных путей оптимизации взаимоотношений человека с природой, в настоящее время требует привлечения более совершенных, методов прогноза устойчиврсти и продуктивности растений в новых условиях существования. Так как антропогенное воздействие часто приводит к непредсказуемым изменениям внешней среды, решение этой задачи должно быть связано с изучением реакций, неспецифически отражающих уровень стресса растительного организма, или его неспецифическую устойчивость к действию неблагоприятных факторов.
По распространенным представлениям, к реакциям этого рода относится перекисное окисление липидов (ПОЛ), представляющее один из типов СРО биологических молекул и использующее в качестве основных субстратов полиненасыщенные жирные кислоты (ПНЖК) (Владимиров, Арчаков, 1972). Еще более 20 лет назад в литературе был широко представлен фактический материал, подтверждающий идею об универсальном характере ПОЛ как молекулярной основе стресса (Halliwell, 1974, 1979) и старения (Harman, 1956; Gordon, 1974) биологических систем, однако к началу настоящей работы значение свободнорадикальных процессов для развития низкотемпературных повреждений холодостойких растений не было определено. Кроме того, ранее уже были получены данные об участии ПОЛ в изменениях баланса ингибирующих и стимулирующих гормонов (Burden, Taylor, 1970), что, как известно, играет ключевую роль в адаптациях растений к экстремальным условиям среды обитания. Двойственность физиологических эффектов активации ПОЛ дала основание предполагать, что эти процессы имеют непосредственное отношение к выбору растительного организма между альтернативами повреждения или приспособления, с одной стороны, и между активной или пассивной адаптационными стратегиями (Зауралов, 1981) - с другой.
Мурманская область
Область относится к Атлантико-Арктической зоне умеренного климата муссонного характера (Яковлев, 1961) с преобладанием теплых воздушных потоков с Северной Атлантики и холодных - из Атлантического сектора Арктики, для которых характерно увеличение повторяемости циклонов в холодное время года и антициклонов в теплое.
Близость теплого течения Гольфстрим обуславливает здесь аномально высокие зимние температуры воздуха, а большие температурные различия Баренцева моря и материка в летние и зимние месяцы - большую изменчивость температуры при смене направления ветра. Годовой радиационный баланс составляет 20-30 ккал/см2, увеличиваясь с севера на юг. Средняя температура наиболее холодных зимних месяцев (январь, февраль) не опускается ниже -13С в центре области, среднемесячная температура самого теплого месяца (июля) колеблется от +10С до +14С. Среди теплой зимы возможны значительные и кратковременные похолодания, а среди прохладного лета - жаркие дни. Первые заморозки в воздухе возможны уже в августе, а последние - в конце мая и июне. Продолжительность безморозного периода в центральных районах колеблется от 50 до 100 дней. В Хибинах в течение года преобладают юго-восточные ветры. Наибольшие скорости ветра 15 м/с и более наблюдаются зимой. Мурманская область полностью относится к райоїгу избыточного увлажнения. Годовое количество осадков в центральных районах составляет 500-600 мм, в горах увеличиваясь до 1000 мм. Горные районы получают дополнительную влагу в виде изморози и гололеда (горизонтальные осадки), которые увеличивают годовое количество осадков на 15-30%. Число дней со снежным покровом колеблется по области от 180 до 200, а в горах увеличивается до 220. Высота снежного покрова изменяется от 80 см на юге до 40 см и менее на побережье. В горах она превышает 100 см.
Фенологические группы
Среди исследуемых видов боярышников наибольшими доверительными интервалами средних арифметических почти всех признаков отличается С. dahurica (дерево кустарникового типа). У С. canadensis, незимостойкого вида жизненной формы дерево лесостепного типа, наблюдаются либо самые стабильно высокие значения исследуемых признаков, либо нестабильно средние.
Среди представителей р. Черемуха наибблее вариабельны доверительные интервалы средних арифметических всех признаков, кроме ПВП и ОВП, аутохтонного вида P. borealis. Наименее стабильны значения ПВП и ОВП у Р. pensylvanica. Прямостоячие кустарники р. Смородина - R. alpinum и R. glaciate -отличаются самыми стабильно низкими скоростями роста побегов. Для этих же видов характерны неустойчивые поздние сроки одревеснения побегов.
В результате анализа доверительных интервалов у исследуемых объектов рода Sorbus было установлено, что наименьшей устойчивостью значений всех признаков отличаются растения зимостойкого вида S. аисирапа, выращенные из семян, собранных в Карпатах на высоте 1300 м над у. м. (табл. 10).
Сравнительный анализ средних арифметических показателей признаков исследуемых объектов позволил подразделить их на следующие группы.
А. По срокам начала и завершения вегетации (пч2-л4):
1) рано начинающие и рано завершающие - 2 вида {Betula tianschanica, Crataegus dahurica,) с периодом вегетации 80-98 суток;
2) рано начинающие и средне завершающие - 7 видов {Betula pendula, Crataegus douglasii, Padus asiatica, P. borealis, Ribes carpaticum, R. komarovii, Sorbus scopulina) с периодом вегетации 101-117;
3) рано начинающие и поздно завершающие - 4 вида {Ribes glaciale, R. oxyacanthoides, Sorbus aucuparia, S. semipinnatd) с периодом вегетации 113-128 суток;
4) средне начинающие и рано завершающие - 1 вид {Berberis integerrima) с периодом вегетации 78 суток;
5) средне начинающие и средне завершающие - 6 видов {Berberis franciski ferdinandii, Ber. lyciumBer. vulgaris, Crataegus submollis, Padus pensylvanica, Sorbus turkestanica) с периодом вегетации 90-105 суток;
6) средне начинающие и поздно завершающие - 3 вида (Betula utilis, Padus virginiana, Ribes alpinum) с периодом вегетации 107-120 суток;
7) поздно начинающие и средне завершающие - 1 вид (Betula exilis) с периодом вегетации 108 суток;
8) поздно начинающие и поздно завершающие - 3 вида (Berberis canadensis, Crataegus canadensis, Mahonia aquifolium) с периодом вегетации 98-100 суток. Б. По срокам завершения роста побегов и его продолжительности (знаком « » отмечены виды, в отдельные годы прекращающие рост побегов только под воздействием нюких температур):
1) рано завершающие рост побегов с коротким периодом роста - 7 видов (Crataegus douglasii, С. submollis, Padus borealis, Ribes carpaticum, Sorbus aucuparia, S. semipinnata, S. turkestanica );
2) рано завершающие со средней продолжительностью периода роста- 3 вида (Padus asiatica, Ribes oxyacanthoides , Sorbus scopulina);
3) средне завершающие с коротким периодом роста - 2 вида (Mahonia aquifolium , Padus virginiana);
4) средне завершающие со средней продолжительностью периода роста - 6 видов (Berberis vulgaris, Betula tianschanica, Crataegus canadensis , C. dahurica, Padus pensylvanica, Ribes alpinum);
5) средне завершающие с длительным периодом роста - 5 видов (Berberis lycium , Betula exilis, В. utilis , Ribes glaciale , R. komarovii);
6) поздно завершающие со средней продолжительностью периода роста - 1 вид (Berberis canadensis);
7) поздно завершающие с длительным периодом роста - 3 вида (Berberis .franciski-ferdinandii, Ber. integerrima, Betula pendula).
