Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географическая характеристика территории исследований 10
1.1 Физико-географическое положение территории исследований 10
1.2 Характеристика геологического строения, четвертичных отложений и рельефа 11
1.3 Климатические условия 15
1.4 Характеристика почвенного покрова 16
1.5 Ботанико-географическое районирование 17
Глава 2. История изучения разнообразия лесов Московской области 21
Глава 3. Методы и материалы исследования 35
3.1 Оценка динамики лесного покрова за последние два столетия и его современного состояния 37
3.1.1 Анализ исторических материалов 37
3.1.2 Оценка современного состояния земель 40
3.2 Выявление современного фитоценотического разнообразия лесов 41
3.2.1 Методика сбора и обработки наземных данных 41
3.2.2 Классификация лесных сообществ 44
3.2.3 Количественная оценка видового разнообразия 49
3.3 Анализ условий местообитаний лесных сообществ 50
3.4 Выявление пространственной организации лесного покрова 52
3.4.1 Классификация данных дистанционного зондирования 52
3.4.2 Создание геоботанической карты 54
3.4.3 Проверка достоверности картографической модели 60
3.5 Определение роли ландшафтных условий в дифференциации лесного покрова 60
3.5.1 Анализ поверхности рельефа 60
3.5.2 Закономерности распределения лесного покрова и лесных сообществ 64
Глава 4. Динамика лесного покрова с конца XVIII по начало XXI вв. и его современное состояние 65
4.1 Пространственная динамика лесистости за последние двести лет 65
4.2 Современное состояние лесных земель 75
Глава 5. Фитоценотическое разнообразие лесной растительности и видовое разнообразие сообществ 82
5.1 Классификация лесной растительности 82
5.2 Оценка точности классификации 84
5.3 Характеристика лесных сообществ в рамках выделенных синтаксонов 87
5.4 Особенности видового разнообразия лесных сообществ 127
Глава 6. Связь состава лесных сообществ с условиями местообитаний 139
Глава 7. Пространственная организация лесного покрова 150
7.1 Карта лесной растительности 150
7.2 Неопределенность классификации 156
7.3 Распределение лесных сообществ в связи с рельефом территории 159
Заключение 173
Выводы 174
Список литературы 176
Приложение 1 201
Приложение 2 217
- Характеристика геологического строения, четвертичных отложений и рельефа
- Пространственная динамика лесистости за последние двести лет
- Особенности видового разнообразия лесных сообществ
- Распределение лесных сообществ в связи с рельефом территории
Введение к работе
Актуальность исследования определяется высокой экологической и социальной значимостью подмосковных лесов. Для регулирования нагрузки на лесные экосистемы и поддержания выполняемых ими функций необходима информация о биоразнообразии лесного покрова в различных условиях местообитаний. Установление статистически значимых связей между условиями экотопа и особенностями организации лесных сообществ актуально при изучении как современного состояния лесов, так и направленности сукцессионных процессов. Вопрос значимости ландшафтообразующих факторов с учетом современной и предшествующей истории природопользования территории является важным направлением исследований в области изучения пространственного разнообразия и
организации лесных сообществ. Применение цифровых методов картографирования и анализа пространственного разнообразия отвечает современным подходам к изучению закономерностей распределения лесного покрова.
Научная новизна. Впервые дана детальная оценка динамики лесистости и видов хозяйственной деятельности за последние две сотни лет для представительной по площади территории, соизмеримой муниципальному образованию Московской области. При этом использованы архивные материалы, в том числе экономические примечания к планам генерального межевания. Выявлены статистически достоверные различия экологических режимов местообитаний сообществ, что позволило корректно интерпретировать выделенные на основе эколого-фитоценотического подхода классификационные единицы по данным дистанционного зондирования Земли. Новизна заключается в развитии и апробации количественных методов оценки ценотического разнообразия лесов, а также в выявлении факторов его формирования с использованием статистических методов анализа. Впервые для исследованной территории на основе методов многомерного анализа данных (пошаговый дискриминантный анализ) с использованием наземных и дистанционных данных разработана карта высокого разрешения актуального лесного покрова. На основе математической статистики доказана приуроченность половины анализируемых типов лесных сообществ к мезоформам рельефа.
Практическая значимость. Выявленные закономерности современного состава и распределения лесных сообществ естественного и искусственного происхождения в связи с условиями местообитаний позволяют определить спектр мероприятий и управленческих решений, направленных на поддержание экосистемного разнообразия лесов. Опыт применения в работе современных средств анализа, ГИС-технологий и математического аппарата может быть использован при осуществлении мониторинга состояния лесов Московской области, при проведении инвентаризационных работ и при создании тематических карт. Апробированная методика составления моделей распределения компонентов ландшафта может быть рекомендована для выявления закономерностей организации лесного покрова и выработки системы пространственных решений устойчивого природопользования на локальном и региональном уровнях.
Апробация работы. Результаты работы были представлены и обсуждены на научных конференциях: IV Международной научной конференции «Мониторинг и оценка состояния растительного мира» (Минск, 2013); Международной научной конференции «Растительность Восточной Европы и Северной Азии» (Брянск, 2014); Всероссийской научной конференции «Научные основы устойчивого управления лесами» (Москва, 2014); V Всероссийской геоботанической школе-конференции с международным участием (Санкт-Петербург, 2015); VI Всероссийской конференции «Аэрокосмические методы и геоинформационные технологии в лесоведении, лесном хозяйстве и экологии» (Москва, 2016); Международной научной конференции «Современные фундаментальные проблемы классификации растительности» (Ялта, Республика Крым, 2016); Всероссийской научной конференции «Бореальные леса: состояние, динамика, экосистемные услуги» (Петрозаводск, 2017).
Публикации. По результатам исследований опубликовано 16 работ, 6 – в реферируемых журналах из списка ВАК, из которых 4 – в журналах из списка Web of Science и Scopus.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения, выводов, списка литературы, двух приложений; изложена на 231 странице и включает 48 рисунков, 23 таблицы. Библиографический список содержит 262 источника, из которых – 38 на иностранном языке.
Благодарности. Выражаю искреннюю признательность своему научному руководителю – д.б.н. Т.В. Черненьковой за помощь и огромную поддержку при написании работы, к.б.н. С.Ю. Попову за помощь в работе с данными дистанционного зондирования и в среде ГИС, к.б.н. О.В. Морозовой за ценные советы и консультации при сборе и обработке материала; к.б.н. К.А. Корзникову за советы по статистической обработке данных и в процессе написания рукописи, к.ист.н. Д.А. Быкову за помощь в работе с архивными материалами; к.б.н. Р.Б. Сандлерскому за советы при анализе поверхности рельефа, д.б.н. В.Ю. Нешатаевой за советы при обработке геоботанического материала, а также к.б.н. Т.Ю. Браславской, к.т.н. Д.В. Ершову и Е.А. Гаврилюку за ценные замечания при подготовке работы. Благодарю также коллег, принимавших участие в сборе полевого материала: к.б.н. Е.В. Тихонову, к.б.н. М.А. Архипову и Н.Г. Кадетова. Работа поддержана грантами РФФИ № 16-34-50199 «мол_нр» и № «16-35-00562 «мол_а».
Характеристика геологического строения, четвертичных отложений и рельефа
Территория расположена на Восточно-Европейской равнине, геотектоническую структуру которой образует древняя Русская плита.
Кристаллический фундамент Восточно-Европейской равнины в районе исследуемой территории перекрыт плотными доломитово-известняковыми породами среднего карбона (высота кровли 180–200 м) (Анненская и др., 1997). В общих чертах рельеф Верейско-Можайского ландшафта, в котором располагается территория исследований, сформирован в дочетвертичный период – границы ландшафтов совпадают с разными высотными уровнями коренного рельефа (Низовцев, 2007). Характер рельефа в настоящее время является следствием геологического строения фундамента, ледниковых образований четвертичного периода и современной эрозионной деятельности. При этом наблюдается отсутствие полного совпадения современных и дочетвертичных элементов рельефа, что связано с мощным действием ледниковой эрозии и аккумуляции (Казакова, 1957).
В целом рельеф ландшафта можно охарактеризовать как пологохолмистый моренный (Васильева, 1961). Водоразделы представляют собой моренную равнину, перекрытую водноледниковыми отложениями и покровными суглинками, пересеченную широкими лентами ложбин стока талых ледниковых вод, с вкраплениями моренных холмов и наличием овражно-балочной сети (Васильева, 1961; Анненская и др., 1997). Долинный комплекс представляет собой долинный зандр с врезанными в него надпойменными террасами и поймами.
Отложения четвертичного периода во многом определили современное разнообразие ландшафтных условий. В это время территория испытала три оледенения: окское, днепровское и московское, во время которых сформировались ледниковые и водноледниковые формы рельефа, определяющие современный рельеф области. Особенно важную роль сыграло московское оледенение, как оставившее максимальный след на территории. Окрестности г. Верея располагаются в южной, краевой зоне московского оледенения (Низовцев, 2007).
Выделяется два типа границ московского оледенения по расположению и характеру процессов: 1) с выраженным холмисто-моренным рельефом, где располагалась граница основного тела ледника и происходило накопление материала, принесенного мореной; 2) более южная, связанная с осцилляцией края ледника и без значительного влияния московского оледенения на современный рельеф (Васильева, 1961). Описываемый район расположен на первой границе, на конечно-моренных краевых образованиях по периферии московского оледенения (Спиридонов, 1972). Здесь аккумулятивная деятельность ледников привела к возникновению морфогенетических комплексов моренных равнин, различающихся степенью выраженности холмистого рельефа и составом отложений. Такие образования имеют форму округлых холмов с выпуклыми вершинами. Также распространены холмы с плоскими или слабовыпуклыми вершинами, образующие плоскохолмистые равнины. Участки холмистого рельефа разобщены моренными, моренно-водноледниковыми и озерно-водноледниковыми равнинами. Плоские и волнистые моренные равнины образовались за счет равномерной ледниковой аккумуляции моренного материала над выровненным коренным рельефом. Моренные равнины, перекрытые плащом водноледниковых отложений, являются моренно-водноледниковыми. Водноледниковые отложения формировались в результате стока талых ледниковых вод. На небольших участках представлены плоские озерно-водноледниковые равнины, сформированные застойным режимом древних озерно-водноледниковых бассейнов. Формирование долинных зандров (древнеаллювиально-водноледниковых равнин), происходило за счет стока талых ледниковых вод по понижениям доледникового рельефа.
Моренные отложения московского оледенения имеют неоднородный механический состав: от глин до песков и каменистых горизонтов. Ввиду слабой проницаемости на поверхности морены застаивается влага, и развиваются процессы оглеения. Обилие глинистых частиц определяет относительно высокую трофность этих отложений. На территории распространения конечно-моренных образований московская морена входит в почвообразующую толщу (Анненская и др., 1997).
Водноледниковые отложения различного возраста (окского, днепровского, московского) чаще всего представлены мелко- и среднезернистыми песками, содержащими прослои крупнозернистых песков, гравия, гальки, а также суглинков. Пески и супеси отличаются крайней бедностью питательными веществами, но хорошо проницаемы для воды и воздуха. Водноледниковые отложения московского возраста также являются почвообразующими для современного почвенного покрова.
Озерно-водноледниковые отложения дифференцированы по литологическому составу: они бывают представлены тонкозернистыми песками, суглинками, алевритами, глинами. В почвообразующую толщу входят московские озерно-водноледниковые суглинки, отличающиеся повышенной трофностью.
Аллювиальные отложения голоцена и межледниковых периодов представлены суглинками, супесями, песками, гравийно-галечниковыми отложениями и часто содержат прослои илов, перегноя, торфа. В почвообразующую толщу входят только современные аллювиальные отложения (Анненская и др., 1997).
По геоморфологическому районированию СССР (Воскресенский и др., 1980) географическая страна Русская равнина (соответствующая Восточно-Европейской равнине) подразделяется на провинции по комплексу геоморфологических признаков. Это деление на провинции обусловлено важнейшими событием четвертичного периода – оледенениями, оказавшими огромное влияние на рельеф. Район исследований находится в Северорусской провинции, на которой господствуют ледниковая и водно-ледниковая морфоскульптуры. Эта провинция в основном совпадает с территорией, которая покрывалась ледниковым покровом во время московского и валдайского оледенений. Используя комплекс признаков (возраст, генезис конкретных отложений и др.) можно выделить на территории провинции шесть областей. Территория исследований располагается в Минско Московской области, для которой Смоленско-Московская возвышенность является орографическим стержнем. Здесь характерными формами рельефа являются ледниковые и водно-ледниковые образования, появившиеся во время московского оледенения и впоследствии подвергшиеся заметной переработке склоновыми, эрозионными и другими процессами. В этой области выделяется Смоленско Московская подобласть, характеризующаяся наличием расчлененных возвышенных моренных равнин, холмисто-грядовых моренно-камовых форм, возникших в результате донной и краевой аккумуляции московского ледника.
Подобласть в свою очередь разделяется на несколько районов. Районы выделяются по местным различиям в проявлениях и результатах экзогенных процессов. Москворецко-Окский район, включающий территорию исследований, является моренно-эрозионной равниной, на которой встречаются участки зандровых и озерно-ледниковых поверхностей.
По геоморфологическому районированию Московской области (Казакова, 1957) территория исследований относится к Клинско-Дмитровской эрозионно-ледниковой гряде, а внутри нее – к волнистой моренной равнине с отдельными холмами и редкой сетью древних ложбин. Данный тип рельефа занимает южную часть Клинско-Дмитровской гряды.
По провинциальному делению области изучаемый ландшафт входит в Смоленскую физико-географическую провинцию, е западный район (Анненская и др., 1997). Территория Смоленской физико-географической провинции к началу четвертичного времени была повышена и значительно расчленена, ныне это наиболее приподнятая часть Московской области (максимальная высота 310 м). Западный район этой провинции, где и располагается исследуемая территория, характеризуется некоторой приподнятостью рельефа коренных пород (180-200 м). Таким образом, Верейско-Можайский ландшафт был сформирован на неровной кровле коренных пород, испытал три оледенения и в настоящее время характеризуется сложным внутренним строением и полидоминантной структурой (Низовцев, 2007). В нем сочетаются моренно-водноледниковые, моренные и озерно-водноледниковые, моренные, долиннозандровые местности и долины рек (Анненская и др., 1997). Перепад высот составляет 90 м (абсолютные высоты 140– 230 м).
Пространственная динамика лесистости за последние двести лет
Хозяйственная деятельность человека является одним из самых существенных факторов формирования современного биогеоценотического покрова, в том числе определяющим современную площадь и состав лесов регионов (Foley et al., 2005; Милов, 2006; Бобровский, 2010; Morris, 2010; Ellis, 2011; Белоновская и др., 2014; Ni et al., 2014). Как результат различных видов природопользования создается большое разнообразие антропогенных модификаций биогеоценозов, повышается фрагментация природных систем. Формирование конкретных угодий зависит как от природных особенностей территории, так и от социально-экономической истории и характерных для ее периодов способов ведения хозяйства (Каримов, 2007; Низовцев и др., 2007).
Лесные пространства средней части Русской равнины издавна подвергались антропогенному воздействию. Имеются сведения о динамике лесистости в прошлом и об исторических событиях, которые обусловили изменение лесистости территории (Цветков, 1950; 1957).
Полное представление об основных типах землепользования, имеющих место на территории исследований, можно получить на основе архивных материалов (Экономические…, архивный документ). Первые систематические сведения о хозяйстве и населении территории относятся к концу XVIII в., когда началось генеральное межевание Российской Империи (Цветков, 1950). К этому же времени относятся и первые картографические данные – планы генерального межевания. Их составление было вызвано необходимостью решения территориальных споров между землевладельцами (Каримов, 2007).
К концу XVIII в. в Московской области уже давно оформилась трехпольная система земледелия, однако поддерживать плодородие почвы на постоянных полях часто не получалось. Это было связано с нехваткой удобрений, а также с поспешной обработкой земли крестьянами, которым за очень короткий сезон приходилось обрабатывать свои и помещичьи земли. В результате и так не самые богатые почвы быстро истощались, и их приходилось забрасывать. Взамен распахивали новые «отдохнувшие» заросшие земли. Таким образом, перелог сочетался с трехпольным земледелием по крайней мере до второй половины XIX в. (Абатуров, 2000; Милов, 2006). Пространственная структура землепользования, в том числе обособление пространства крупных полей, существующих вплоть до настоящего времени, установилась в Центральной России уже в XVIII в. (Низовцев и др., 2007).
За последние 200 лет на территории исследований были представлены различные системы земледелия: от трехпольной и переложной до современной плодосменной. В XVIII веке жители окрестностей Вереи специализировались на огородничестве: выращивали лук и чеснок на продажу (Милов, 2006). Скотоводство включало здесь выпас на выгонах, сенокос, а также, вероятно, как и по всей Центральной России, выпас и сенокос в лесу.
В результате подобного ведения хозяйства леса региона прошли через неоднократные рубки, поэтому основными лесообразующими породами в Подмосковье (Рахилин, 1997) и, в частности, в западной части Наро-Фоминского района (Экономические…, архивный документ) в конце XVIII в. были береза и осина. Лишь иногда встречаются упоминания о строевом еловом и сосновом лесах на территории исследований. Лесистость в западной части Наро-Фоминского района к концу XVIII в. составляла 27.2% (рис.4.1)
Сравнение старых карт показывает, что к середине XIX в. лесистость почти не изменилась и составляла 25.4%. Лесные и нелесные участки меняли лишь свое пространственное расположение, что не отражалось на площадном соотношении. Это может свидетельствовать о процессе обновления пахотных земель за счет расчистки лесных площадей и запуска старых пашен.
Полученные нами данные за период с конца XVIII по середину XIX в. наглядно демонстрируют значительный масштаб изменений расположения лесных массивов и пашен (рис. 4.2).
Анализ данных приведенных в табл. 4.1 показывает, что лесные массивы за указанный период сохранились на площади немногим более 6 тыс. га, что составляет лишь 43% от площади лесов на конец XVIII в. Остальные 57% лесопокрытой площади к середине XIX в. были сведены в основном под поля (56%). Почти также интенсивно зарастали старые поля. Почти 7 тыс. га превратились в лесные земли. Таким образом, более половины лесов середины XIX в. образовались на месте полей конца XVIII в. Значительная площадь полей и лугов осталась на своем месте: так, 28 тыс. га, занимаемых полями и лугами, что составляет 55% всей исследуемой территории, существовали в оба временных среза.
Из водных объектов, которые мы рассматривали в качестве площадных, на нашей территории присутствуют пруды, запруды мелких речек и русло р. Протва. Водные объекты, на месте которых в середине XIX в. образовались пашни и леса, – это спущенные запруды и исчезнувшие пруды. Появившиеся водные объекты – это пруды рядом с населенными пунктами. Возможно, что имеет место различная точность отрисовки контуров на планах генерального межевания и военно-топографической карте, поскольку суммарная площадь прудов и запруд на планах генерального межевания больше почти на 30 га.
Особенности видового разнообразия лесных сообществ
Во всех описанных сообществах, включая как редкие, так и молодые несформировавшиеся леса, было зафиксировано 397 видов. В лесных сообществах, которые были проанализированы (200 описаний, 17 синтаксонов), зафиксировано 347 видов высших растений, из которых 282 – сосудистые, 65 – мохообразные. Кривая графика видового накопления приближается к плато, но не выходит на него, что наблюдается как в случае с полными видовыми списками (рис. 5.18), так и в случае анализа только сосудистых растений (рис. 5.19).
Кривые отражают среднее арифметическое число видов при случайном порядке описаний (999 повторных построений), голубая площадь ограничивает значения 1.96стандартного отклонения (95% доверительный интервал).
В данном разделе синтаксоны сгруппированы по сходству состава преобладающих экобиоморф подчиненных ярусов. Это связано с тем, что именно видовой состав нижних ярусов в большей степени индицирует свойства местообитания, в то время как формационный состав часто является следствием антропогенного воздействия. Таким образом, группы ассоциаций выстроены в следующем порядке: мелкотравные (группы ассоциаций Е м, Е-С м), мелкотравно-широкотравные (Е м-ш, Е-М м-ш, Е-С м-ш), широкотравные (Е ш, Е-М ш, С ш, Д ш, Лп ш, Б ш, М-Ш ш, Ос ш), влажнотравные (М вл, Олс вл) и разнотравные (С разн, Б разн).
При анализе видового состава выделенных синтаксонов проанализирован ряд показателей разнообразия: видовая насыщенность по ярусам и число видов в совокупности сообществ одного типа (табл. 5.2).
Для выявления степени однородности состава выделенных синтаксонов рассчитаны значения расстояний Евклида между описаниями сообществ внутри групп ассоциаций (рис. 5.20). Евклидово расстояние рассчитывалось по всем видам, в том числе с учетом принадлежности к подъярусам для древостоя. Разнообразие синтаксонов оценено по индексу Уиттекера (рис. 5.21).
Помимо состава древостоя эти сообщества несколько отличаются составом травяно-кустарничкового яруса, а также степенью развития мохово лишайникового яруса. Так, в елово-сосновых лесах во всех описанных сообществах отмечен практически сплошной покров из Oxalis acetosella, а мохово-лишайниковый ярус в них выражен гораздо слабее, суммарное покрытие мохообразных в среднем составляет менее 10%. Сообщества еловых мелкотравных лесов более разнообразны, – в некоторых случаях отмечен также почти сплошной покров из Oxalis acetosella, а в некоторых кислица практически отсутствует, и с небольшим обилием присутствует набор преимущественно бореальных видов. То же касается и мхов. Их обилие в еловых мелкотравных лесах сильно варьирует, причем наиболее обильные виды также различаются в сообществах группы.
Средняя видовая насыщенность этих групп различается в первую очередь за счет травяно-кустарничкового яруса (табл. 5.2): в елово-сосновых мелкотравных лесах наблюдается в среднем 20 видов в ярусе, в то время как в еловых – почти 30. Однако статистическая значимость различий видовой насыщенности не обнаружена (табл. 5.3). Значения индекса Уиттекера этих двух синтаксонов близки (1.85 – для елово-сосновых и 1.66 – для еловых) (рис. 5.21). Cредние значения евклидова расстояния различаются существенно (рис. 5.20). Как сказано выше, это связано с сильным варьированием наиболее обильных видов в еловых лесах, и отсутствием столь сильного варьирования в составе доминантов травяно-кустарничкового яруса елово-сосновых мелкотравных лесов. Различия средних значений евклидова расстояния статистически достоверны (табл. 5.4). Таким образом, сообщества елово-сосновых лесов действительно однороднее по составу и участию наиболее обильных видов.
Мелкотравно-широкотравные сообщества представлены еловыми (Е м-ш), елово-осиново-березовыми (Е-М м-ш) и елово-сосновыми лесами (Е-С м-ш). Видовая насыщенность сообществ этих групп ассоциаций примерно одинаковая (табл. 5.2). Различия небольшие – в елово-мелколиственных сообществах чуть меньше видовая насыщенность в кустарниковом и травяно-кустарничковом ярусах, а в елово-сосновых лесах ниже участие мхов. Тем не менее, различия между выборками этих групп ассоциаций по видовой насыщенности всех ярусов статистически не значимы (табл. 5.3). Все сообщества мелкотравно широкотравной группы отличаются по участию наиболее обильного вида кустарникового яруса – Corylus avellana. Значение индекса Уиттекера максимально для еловой мелкотравно-широкотравной группы ассоциаций (2.04) (рис. 5.21). Разнообразие елово-осиново-березовой и сосново-еловой мелкотравно-широкотравных групп ниже (1.62 и 1.7 соответственно). Среднее евклидово расстояние среди данных групп ассоциаций наибольшее у еловых мелкотравно-широкотравных лесов (рис. 5.20). Это связано с сильным варьированием значений обилий видов травяно-кустарничкового яруса: помимо постоянного высокого участия кислицы наблюдается сильное варьирование состава и обилия содоминирующих видов. Также сильно различается участие лещины. При этом достоверно различаются значения расстояний Евклида еловых и елово-осиново-березовых сообществ (табл. 5.4).
Широкотравные сообщества представлены максимальным числом выделенных синтаксонов в ранге групп ассоциаций: еловые (Е ш), елово-осиново-березовые (Е-М ш), сосновые (С ш), дубовые (Д ш), липовые (Лп ш), березовые (Б ш), дубово-липово-березово-осиновые (М-Ш ш), осиновые (Ос ш). Видовая насыщенность наибольшая у еловых, елово-осиново-березовых и березовых лесов в первую очередь за счет видов травяно-кустарничкового яруса (табл. 5.2). Во всех сообществах среднее число видов этого яруса превышает 20. Исключение составляют липовые широкотравные леса, для них видовая насыщенность минимальна среди всех изученных групп ассоциаций.
Вероятно, низкое разнообразие травяно-кустарничкового яруса связано с высоким затенением, который создает древостой из липы. В июне-августе липа пропускает всего 3–6% света, при этом липа повышает богатство почвы (Рысин, 1983). В результате, режим местообитаний становится благоприятным для теневыносливых видов неморального комплекса, которые сильно разрастаются. Для трех групп ассоциаций широкотравных лесов (дубовых, дубово-липово-березово-осиновых и осиновых) характерна наиболее высокая видовая насыщенность древесного яруса среди всех изученных сообществ (более 4 видов). В сосновых широкотравных лесах наблюдается максимальная видовая насыщенность кустарникового яруса – 4 вида. Различия показателей видовой насыщенности по всем ярусам значимы между липовыми широкотравными и еловыми, елово-осиново-березовыми и березовыми, т.е. между группой с минимальной видовой насыщенностью и группами с наибольшими значениями среди широкотравных лесов (табл. 5.3).
Индекс Уиттекера для большинства групп достаточно низкий – не превышает 1.8 (рис. 5.21). Однако в сообществах елово-осиново-березовых (Е-М ш) и березовых (Б ш) широкотравных лесов он выше (больше 2-х). Наиболее высокие значения расстояний Евклида в широкотравной группе характерны для еловых и елово-осиново-березовых групп ассоциаций (рис. 5.20). Интересно, что для липовых лесов наблюдается большая ошибка среднего по метрике Евклида, максимальная среди широкотравных групп (рис. 5.20). Мы предполагаем, что это связано с особенностями структуры этих сообществ. Липа в древостое доминирует в разных подъярусах – как в А1, так в А2, хотя в А1 чаще. Поскольку она встречается с большим обилием, то в тех случаях, когда она встречена в А2, расстояние этих описаний до остальных сильно увеличивается, что и дает такую ошибку. Низкое значение среднего расстояния Евклида для дубово-липово-березово-осиновых лесов не совсем объяснимо, поскольку состав наиболее обильных видов в этих сообществах варьирует. При этом значимые различия по расстоянию Евклида между сообществами наблюдаются в основном с еловыми широкотравными лесами. Так, значимы различия между ними и всеми остальными широкотравными сообществами за исключением елово-осиново-березовых лесов (табл. 5.4). Таким образом, среди широкотравных групп еловые леса характеризуются максимальной неоднородностью по наиболее обильным видам своих сообществ.
Распределение лесных сообществ в связи с рельефом территории
Распределение основных типов земель (лесов, полей и лугов, населенных пунктов и др.) в ландшафте зависит как от свойств природно-территориального комплекса (пригодные условия для определенного вида хозяйственной деятельности), так и от социально-экономических факторов, таких как близость населенных пунктов, дорог, владельцев участка земли в прошлом и т.д. (Низовцев и др., 2007; Беляева, Попов, 2016). Современное распространение сельскохозяйственных земель во многом унаследовано из прошлого (Беляева, Попов, 2016). В данном разделе проанализировано влияние природных факторов на современное распространение категорий земель и различных лесных сообществ. В качестве природных факторов рассматриваются мезоформы рельефа, имеющие как различные свойства поверхности, так и различную историю формирования, четвертичные отложения и почвы.
Рельеф является главнейшим фактором перераспределения тепла и влаги, поступающих на поверхность. Благодаря рельефу при единых климатических условиях на территории формируются различные режимы увлажнения и теплообеспеченности. Рельеф влияет на эрозионные процессы, на перенос вещества, тем самым, например, создавая местообитания с повышенным богатством у подножия склона и т.д.
В результате классификации морфометрических переменных разных иерархических уровней организации рельефа выделено 5 форм рельефа на уровне мезоформ (рис.7.6, табл.7.3).
Наибольшие площади занимают основные поверхности водораздела – 20953 га (40.7 %). Они представляют собой моренно-водноледниковые равнины (морена, перекрытая водноледниковыми отложениями и покровными суглинками). Почвы дерново-средне- иногда сильноподзолистые, местами оглеенные, по понижениям – глееватые (Анненская и др., 1997; Ландшафтная карта…, электронный ресурс, 2018).
Моренные холмы занимают 13139 га (25.5% территории). Они были сформированы в результате аккумулятивно-экзорационной деятельности московского ледника (Анненская и др., 1997). Моренные холмы имеют слабовыпуклые вершины и овальные очертания. Моренные отложения перекрыты маломощным чехлом покровных суглинков, в ядрах холмов залегают известняковые отторженцы (Анненская и др., 1997; Ландшафтная карта…, электронный ресурс, 2018). Почвы дерново-подзолистые и дерновые карбонатные выщелоченные, хорошо дренированные (Анненская и др., 1997).
На третьем месте по занимаемой площади находятся ложбины стока талых ледниковых вод (10411 га, 20.2% территории). Ложбины стока талых ледниковых вод были сформированы на водоразделах во время таяния последнего ледника. Они представляют собой вытянутые плоскодонные понижения, куда стекает влага и образуются многие ручьи. Почвы дерново-сильноподзолистые на делювиальных суглинках (Ландшафтная карта …, электронный ресурс, 2018).
Надпойменные террасы и поймы занимают 4031 га (7.8 %). Они врезаны в долинный зандр, сложенный суглинками с прослоями песков. Отложения речных долин формировались не только в послеледниковый период, но и в межледниковья. Современные аллювиальные отложения также присутствуют в долинном комплексе, что обуславливает более высокую трофность отложений (Анненская и др., 1997). В границах изучаемой территории на протяжении почти всей долины р. Протва выражены две надпойменные террасы, плоские и слабонаклонные. Отложения песчано-суглинистые, почвы дерново-подзолистые (Анненская и др., 1997; Ландшафтная карта…, электронный ресурс, 2018). В долинном комплексе присутствуют высокие поймы, а также иногда фрагменты низких и средних пойм. Поймы сложены суглинистыми отложениями иногда с участием песков, почвы пойменные дерновые, местами карбонатные (Ландшафтная карта…, электронный ресурс, 2018).
V-образные части долин рек и ручьев занимают наименьшие площади (2996 га, 5.8%). Данные формы рельефа можно разделить на склоны небольших ручьев и балок, и на крутые коренные склоны рек Протва и Руть. Первые врезаны в четвертичные отложения и их склоны чаще всего не вскрывают коренных пород. Наблюдается сочетание дерновых и пойменных дерновых почв, часто оглеенных (Ландшафтная карта…, электронный ресурс, 2018). Коренные склоны рек Протва и Руть имеют крутизну до 30–35 (крутые и очень крутые, по классификации Г.И. Рычагова (2006)). Под склонами часто располагаются делювиальный шлейф, на котором развиты сероольховые леса и луговые поймы (Анненская и др., 1997). Склоны рек сформированы песками и моренными отложениями, почвы дерновые и дерново-подзолистые на делювиальных суглинках (Ландшафтная карта…, электронный ресурс, 2018).
Применение количественного и пространственного анализов позволяет охарактеризовать выделенные мезоформы рельефа не только качественно, но и количественно. Отмечено (Козлов, 2006), что наиболее информативными и универсальными переменными при описании поверхности рельефа являются уклоны (первая производная) и кривизны (вторая производная). В то время как освещенность (и связанная с ней напрямую экспозиция) играют роль в сильнорасчлененных горных регионах. Нами рассчитаны также освещенность при азимутах 90 и 180 и экспозиция, которые участвовали в классификации при выделении мезоформ рельефа. Однако значимых различий между значениями освещенности и экспозиции в выделенных мезоформах не наблюдалось. Помимо уклонов и кривизн приведены данные по абсолютной высоте – исходной цифровой модели рельефа, на основе которой строятся все остальные производные (рис. 7.7).