Введение к работе
Актуальность проблемы. Представление о популяции, как о
целостной единице населения, связанного общностью обитания на
одной территории, получило широкое распространение после пу
бликации Олли с соавторами (Allee et al., 1949). Наибольшее вни
мание ее исследованию, как целостной биологической единицы,
обладающей специфическими чертами, свойственными этому уровню
интеграции Живой материи, было уделено исследователями отече
ственной школы (Наумов, 1955, 1963, 1977; Беклемишев, 1955; 1960;
Шварц, 1960, 1967; Шилов, 1962, 1977, 1982 и др.). В развитие этих
представлений предлагается анализировать структуру популяции,
исходя из характера функционирования внутрипопуляционных групп
населения. . .
Следует отметить, что уже в самом.начале изучения популяции, как биологической единицы вида, обладающей определенной спецификой, сформировалось представление о том, что именно эта единица обеспечивает выживание вида (Наумов, 1955). Одной из важнейших характеристик популяции является численность. Падение ее ниже некоторого минимального уровня способно привести к гибели популяции, а неконтролируемый рост — подрыву ресурсной базы (Wynne — Edwards, 1962, 1986; Шилов, 1977). Популяция, как целостная система, стремится к поддержанию определенной численности (популяционному гомеостазу) (Шилов, 1962, 1977, 1991). Благодаря работам Селье (Selye, 1939), Кристиана и Дениса (Christian, 1950, Christian, Devis, 1964, 1966 и др.) сформировалось представление о ведущей роли гипофизо —адреналового механизма' в обеспечении реакций популяционного гомеостазе у млекопитающих.
Если происходит гибель отдельных группировок целиком, ведущее значение в восстановлений численности приобретают процессы миграции. Как было показано (Levins, 1969), в этих ситуациях способность видов к выживанию значительно повышается, если они подразделены па "мотапонуляции", каждая и > которых способна
обеспечить миграцию, достаточную для повторного заселения опустевших территорий.
В настоящее время изменения среды обитания видов приобретают все более глобальный и катастрофический характер, вызывая массовую гибель многих видов (Mannion, 1991; Chiras, 1991). Исчезновение видов имеет не только моральный, но и экономический аспект (Огг, 1991). Как известно, климатические характеристики местности, позволяющие вести ту или иную хозяйственную деятельность, сформировались и поддерживаются за счет деятельности природных экосистем (Одум, 1975). Поэтому сохранение биораз — нообразия в настоящее время' становится жизненно важной задачей (Younes, 1992). Вместе с тем, сохранение вида в среде возможно лишь при обеспечении допустимых условий для выживания их популяций. Именно жизнестойкость популяций в последнее время все' больше привлекает внимание исследователей (Сулей, 1989).
Предметом наших исследований являлось изучение популя — ционных реакций, обеспечивающих существование видов в среде с естественной динамикой и с негативной динамикой, возникающей вследствие деятельности человека. При этом обращали внимание, как на те явления, которые позволяют регулировать верхний уровень численности, -так и на те, которые обеспечивают интенсивное восстановление за счет вторичного вселения. Для обобщающего анализа использовалась оценка функционирования внутрипопуля — ционных группировок. Это позволило выявить виды с разными требованиями к стабильности среды и с различными возможностями выживания при ее динамике.
В свете сказанного, актуальность работы заключается в том, что в ней рассматривается современная фундаментальная проблема: взаимодействие вида со средой на популяционном уровне (что в конечном итого определяет и саму возможность выживания вида).
Цель и задачи исследования. Основной целью работы было выявление общих закономерностей функционирования популяции в стабильной и нестабильной среде.
5 Рассмотрение этого вопроса потребовало решения следующих конкретных задач: 1. Выявление показателей, позволяющих получить сравнимые оценки стабильности условий для популяций видов с различными экологическими требованиями. 2. Изучение различных аспектов изменения популяционных структур (в первую очередь пространственно —этологической) для видов с различной биологией.
-
Выявление общих закономерностей, обеспечивающих выживание видов при искусственной дестабилизации условии существования.
-
Формулирование гипотезы, позволяющей прогнозировать способность видов к выживанию и их популяционные реакции в среде с различной динамичностью.
Научная новизна и теоретическая значимость. Выявлены общіїе закономерности функционирования популяции (как целостной самостоятельной единицы вида) в норме и при критических нагрузках. Показано, что несмотря на различия в биологии видов, их жизнестойкость может быть рассмотрена п общем виде, исходя из анализа функций субпопуляциопных группировок. Для выживания вида в стабильной среде наиболее значимо.обеспечение контроля локальной плотности (контролирующая функция); в нестабильной среде — увеличение уровня миграции и вторичное заселение опустевших территорий (восстанавливающая функция). Обеспечение каждой из этих функций требует явлений, не совместимых одновременно в определенной группе животных. Поэтому названные функции рассматриваются, как альтернативные. Выявлены виды, способные изменять тип -функционирования субпопуляциопных группировок в ответ на негативные внешние воздействия и виды, способные формировать группировки, выполняющие только одну из перечисленных функций. В наиболее общем виде выделяются три группы видов с различной функциональной организацией, каждая из которых характеризуется определенными (прогнозируемыми) реакциями при изменении динамики среды. Показано, что принадлежность видов к той или иной группе по определяется особенностями их экологии или отдельно взятыми чертами биологии. Работы в этом направлении позволили сформулировать орній -
пальпую концепцию популяционной организации. Для видов, способных изменять тип функционирования групп в ответ на негативные воздействия, сформулирована гипотеза "неспецифической популяционной адаптации". До настоящего времени выживание популяций, с этой точки зрения, не рассматривалось. При проведении работы были использованы оригинальные методики и приемы сбора и обработки материала, позволившие получить данные по ряду малоизученных видов.
Практическая ценность. Результаты работы могут быть ис — пользованы в двух направлениях. Во —первых, для научного-обос — новация-системы контроля численности .видов —вредителей. Выявлены различия в ходе ее восстановления у видов, принадлежащих к группам с определенной функциональной организацией популяции. Во —вторых, точкой приложения результатов исследования является индикация уровня изменения природной экосистемы вследствие деятельности человека. Виды, способные формировать только группировки, осуществляющие контроль Локальной плотности и приспособленные к обитанию в природной экосистеме, не могут сохраняться при отклонении характеристик этой системы за рамки свойственных ей в норме колебаний. Изменение соотношения в фауне местности видов, принадлежащих к группам с различной функциональной организацией, может быть использовано для характеристики динамики среды. В настоящее время этот аспект приложения результатов работы представляется Наиболее актуальным.
Апробация работы. Материалы исследований были представлены на 111 съезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1982); Всесоюзной научно— практической конференции по при — родноочаговым инфекциям (Ставрополь, 1983); на совещании "Природные очаги чумы и других зоонозов" (Саратов, 1984); на IV съезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1986); на Всесоюзном совещании "Влияние антропогенной трансформации ландшафта на пазомных позвоночных животных" (Саратов, 1987); VII Всесоюзном совещании по грызунам (Свердловск, 1988);'на Всесо-
юзном совещании " Коммуникативные механизмы регулирования популяционнон структуры у млекопитающих" (Москва, 1988); на Всесоюзном совещании но экологии популяций- (Москпа, 1988); на научно-практической конференции "Экологические проблемы Ставропольского Края и сопредельных территорий" (Ставрополь, 1989); па V съезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1990); на Международном симпозиуме но биоиндикацин и биомо — н.иторингу (Загорск, 1991); 1 Всесоюзном совещании по насекомоядным млекопитающим (1992); на Всероссийском совещании по экологии популяции (Пущино, 1994); на Международном симпозиуме Европейского Териологического общества (Саутгемптон, 1995); на секциях МОИП 1995; 1996 и др.
Публикации. Основные материалы и положения диссертации изложены в 50 опубликованных работах, в том числе в монографии.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех частей, содержащих 27 глав, и выводов. Текст диссертации изложен па *>?/страницах, имеет '?!Р рисунков и'Р? таблицы Список литературы включает fQ'2. названия, на русском и иностранных языках.