Введение к работе
Актуальность исследования. В контроле антропогенного загрязнения водной среды широко используются методы биоиндикации, основанные на оценке состояния водных организмов и их сообществ, подвергающихся разной степени техногенного воздействия. Важной задачей современного этапа развития экологии является обоснование выбора видов-биоиндикаторов и их характеристик, достаточно чувствительных к оказываемому воздействию. Хирономиды (Diptera, Chironomidae) являются одной из перспективных групп гидробионтов, которые широко используются в целях биоиндикации. Однако наиболее детально из семейства Chironomidae изучены виды, которые являются фильтраторами. Представители этой трофической группы преобладают (и могут рассматриваться как модельные объекты) лишь в водоемах определенного типа: эвтрофированных с преобладанием в фитопланктоне мелких одноклеточных водорослей. В других водоемах ведущую роль играют виды с иной трофической специализацией. Поэтому необходимо, наряду с изучением хирономид-фильтраторов, исследовать состояние видов хи-рономид с другими пищевыми потребностями.
Виды рода Cryptochironomus Kieffer, 1918 широко распространены по всей Палеарктике, заселяют водохранилища и мелкие водоемы, встречаются в горных озерах и водоемах со слабой соленостью. Трофическая специализация личинок хирономид рода Cryptochironomus разнообразна: от растительноядных форм до типичных хищников (Шилова,1959, 1976; Извекова, 1975, 1980). Виды этого рода имеют четкую структуру политенных хромосом (2п=4 и 2п=6), большое разнообразие функционально активных зон (ядрышек, колец Бальбиани, пуфов), высокий уровень хромосомного полиморфизма инверсионного типа (Мисейко, Попова, 1970; Петрова и др., 1981; Кик-надзе и др., 1991; Истомина и др., 1993).
Экология и биология видов рода Cryptochironomus из водоемов Волжского бассейна освещены в ряде работ (Константинов, 1958; Мисейко, 1966; Шилова, 1976; Белянина, 1983; Каширская, 1986; Балушкина, 1987).Однако имеющиеся сведения, из-за отсутствия точной видовой диагностики личинок, часто носят обобщенный характер и связаны, в основном, с изучением функционально-энергетических характеристик популяций личинок хирономид и оценкой их роли в самоочищении водоемов. В настоящее время активно развиваются направления по изучению не только функциональных особенностей, но и структуры сообществ хирономид (Балушкина, 2002; Зинченко, 2004; Мисейко, 2004; Rosenberg, 1993; Johnson et al.,1993). В рамках отмеченных подходов вопросы индикаторной оценки качественного состояния экосистем в ходе анализа популяционных структур видов-биоиндикаторов приобретают особую актуальность.
(
И>С НАЦИОНАЛЬНАЯ 1
6Н6ЛЯОТЕКА |
СЯспг
3 » Ов
Цель и задачи исследования. Цель данного исследования - экологический, морфологический и кариотипический анализ хирономид палеарктиче-ских видов рода Cryptochironomus (Diptera, Chironomidae) Волжского бассейна, выявление функциональной роли популяций Cryptochironomus obreptans (Walker, 1856) и Cryptochironomus defectus (Kieffer, 1913) в трофической структуре биоценозов литоральной зоны Волгоградского водохранилища и обоснование значимости видов этого рода как объектов биоиндикации качества водной среды. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
выявить экологические особенности хирономид палеарктических видов рода Cryptochironomus; определить современный таксономический состав видов рода; изучить состав и распространение видов рода Cryptochironomus в Волгоградском водохранилище и прилегающих к нему водоемах и водотоках (в пределах Саратовской области);
выделить морфологические признаки личинок и куколок рода Cryptochironomus, имеющие наибольшее значение для диагностики его видов. Провести сравнительный анализ данных о структуре кариотипов хирономид рода Cryptochironomus фауны Палеарктики;
- охарактеризовать морфологическую и кариотипическую изменчи
вость личинок наиболее распространенных видов (С obreptans и С defectus)
рода Cryptochironomus из водоемов разного типа; описать экологические
особенности их популяций: динамику численности, возрастную и размерную
структуры, уточнить особенности питания, определить роль популяций этих
видов в трофической структуре изучаемых водоемов;
- оценить имеющийся опыт использования хирономид в качестве видов
- биоиндикаторов в экологическом мониторинге пресных вод и обосновать
возможности использования видов рода Cryptochironomus для индикации со
стояния биоценозов Волжского бассейна (на примере Волгоградского водо
хранилища).
Теоретическая значимость и научная новизна. В ходе исследования получены новые сведения по экологии, биологии, систематике, фаунистике, морфологии, морфологической и кариотипической изменчивости видов рода Cryptochironomus. Определен современный таксономический состав видов данного рода Установлена диагностическая значимость морфологических признаков у видов Cryptochironomus, в том числе ранее не используемых в систематике рода. На основе оригинальных и данных литературы составлены определительные таблицы личинок и куколок фауны Палеарктики. Дано морфологическое описание имаго самки С. defectus.
Уточнены сведения по биологии и экологии хирономид палеарктических видов рода Cryptochironomus, по распространению видов этого рода в Волгоградском водохранилище и прилегающих к нему водоемах и водотоках. Определен тип питания личинок С. obreptans и С. defectus, рассмотрены особенности динамики численности их популяций в водоемах разного типа.
... ** »*
Изучены количественные зависимости морфологических признаков личинок С obreptans и С. defectus от длины их тела. Установлена аллометрическая изменчивость личинок этих видов, проанализированы сезонные и биотопические аспекты пределов изменчивости.
Обобщены собственные и данные литературы о структуре кариотипов 9 палеарктических видов рода Cryptochironomus Изучена цитогенетическая структура кариотипов хирономид С.obreptans и C.defectus. Проанализированы показатели хромосомного полиморфизма в их популяциях в зависимости от экологии локальных местообитаний личинок. Проведена сравнительная оценка биоиндикаторной значимости видов рода Cryptochironomus. На основе выявленных популяционных характеристик виды С. obreptans и С. defectus рекомендованы для использования в качестве модельных объектов для индикации состояния волжских водоемов.
Практическая значимость. Определительные таблицы могут использоваться для диагностики личинок и куколок рода Cryptochironomus при экологических и энтомологических исследованиях. Количественные характеристики морфологической и кариотипической изменчивости личинок С obreptans и С. defectus представляют важный этап их изучения с возможностью дальнейшего использования полученных данных в экологическом мониторинге водоемов Нижнего Поволжья. Материалы по питанию личинок С. obreptans и С defectus позволяют объективно определить роль данных животных в трофической структуре изучаемых сообществ и получить более детальную структурно-функциональную характеристику исследуемых водоемов. Показатели многолетней динамики численности видов С. obreptans и С. defectus могут найти практическое применение при прогнозе изменения структуры сообществ под воздействием внешних факторов, в том числе антропогенных, а также при разработке рекомендаций по охране и стабилизации численности видов хирономид.
Выявленные биоиндикаторные возможности популяций видов рода Cryptochironomus используются при мониторинговых исследованиях для реализации задач комплексной экологической программы «Возрождение Волги». Материалы работы включены в теоретические курсы по экологии, зоологии и энтомологии, проведение лабораторных работ и семинаров в Саратовском государственном университете им. Н.Г.Чернышевского. Представленная работа является составной частью тематического плана научных исследований кафедры морфологии и экологии животных Саратовского государственного университета по темам: «Изучение надорганизменных биологических систем. Разработка методов контроля за состоянием экосистем» (гос. регистрационный № 8107305) и «Комплексное изучение функционирования надорганизменных биологических систем при антропогенном воздействии» (гос. регистрационный № 21071305).
Апробация результатов. Основные результаты исследований представлены на Всесоюзном совещании «Систематика хирономид и их значение в жизни водных экосистем» (Паланга, 1989); Всероссийских совещаниях по проблемам изучения хирономид (Борок, 1990, 1992, 1995, 2000); V Всесоюзном диптерологическом симпозиуме (Новосибирск, 1990); I Всесоюзной конференции по генетике насекомых (Москва, 1991); II и III Всесоюзных симпозиумах по кариосистематике беспозвоночных животных (Чебоксары, 1991; Москва, 1996); Всероссийской научной конференции «Стратегия природопользования и сохранения биоразнообразия в XXI веке» (Оренбург, 1996); XIII, XIV, XV Международных симпозиумах по хирономидам (Германия, 1997; Бразилия, 2000; США, 2003); VI Всероссийском диптерологическом симпозиуме (Санкт-Петербург, 1997); XI и XII Съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1998, 2002); Международной научной конференции «Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы» (Тольятти, 2001); VIII съезде гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001); Всероссийской научной конференции «Фундаментальные и прикладные аспекты функционирования водных экосистем: проблемы и перспективы гидробиологии и ихтиологии в XXI веке» (Саратов, 2001); Международной конференции «Биоразнообразие и динамика экосистем в Северной Евразии» (Новосибирск, 2002); Всероссийской научно-практической конференции «Экологические, морфологические особенности и современные методы исследования живых систем» (Казань, 2003); II Международной конференции «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар, 2003); VI Международной научной конференции «Эколо-го-биологические проблемы бассейна Каспийского моря» (Астрахань, 2003); конференции по хирономидам, посвященной столетию А.А. Черновского (Санкт-Петербург, 2004), научных конференциях и семинарах Саратовского государственного университета им. Н.Г.Чернышевского (1995-2004гг.).
Публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликовано 50 научных работ.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 7-ми глав, заключения, выводов, приложения. Список цитированной литературы включает 336 источников, из которых 132 на иностранных языках. Текст диссертации изложен на 235 страницах машинописного текста, содержит 38 таблиц и 45 рисунков; приложение включает 17 таблиц и 12 рисунков.