Содержание к диссертации
Введение
1. Основные представления о популяционной организации лесных насаждений, используемые в моделировании
1.1. Краткая характеристика популяционной биологии и экологии лесных растений
1.1.1. Индивидуальное развитие и жизненность деревьев 12
1.1.2. Отношение деревьев к свету как основному средообразующему фактору в лесных насаждениях
1.2. Популяционная организация лесных насаждений и особенности распределения в них основных ресурсов среды
1.2.1. GAP-парадигма, ее основные положения 25
1.2.2. Рождаемость, смертность, баланс численности особей 29
2. Принципы построения имитационных моделей многовидовых разновозрастных лесных насаждений
2.1. Обзор моделей динамики лесных экосистем 43
2.1.1. Основные типы моделей лесных насаждений 43
2.1.2. Учет в моделях пространственной неоднородности насаждений
2.1.3. Моделирование процессов конкуренции за ресурсы, роста, самоизреживания, самовозобновления
2.2. Концепция построения биоэкологических моделей многовидовых разновозрастных лесных насаждений
2.3. Алгоритм расчета фотосинтетически активной радиации под пологом леса
2.3.1. Характеристики радиационного режима 78
2.3.2. Принцип расчета радиационного режима растительности 81
2.3.3.Расчет освещенности под пологом леса для ячеистых структур
2.3.4. Размер ячейки как параметр пространственного уровня модели
3. Моделирование подеревной динамики многовидовых разновозрастных лесных насаждений
3.1. Алгоритм имитационной модели многовидовых разновозрастных лесных насаждений 97
3.2. Вычислительные эксперименты 102
3.2.1. Эксперименты с одновидовыми насаждениями 104
3.2.2. Эксперименты с двухвидовыми насаждениями 106
3.2.3. Эксперименты с трехвидовыми насаждениями 113
4. Моделирование структуры фитомассы древостоев лесных насаждений
4.1. Алгоритм модели расчета структуры фитомассы древостоев лесных насаждений 120
4.2. Экспериментальные данные и моделирование структуры фитомассы. Верификация модели
5. Моделирование динамики лесного массива 133
5.1. Алгоритм модели динамики лесного массива 133
5.1.1. Модель «Естественное развитие» 133
5.1.1.1. Набор исходных данных для построения прогнозов 133
5.1.1.2. Преобразование исходных данных к внутреннему формату модели
5.1.1.3.Справочные базы данных 137
5.1.1.4. Структура и построение модели «Естественное развитие» насаждения
5.1.2. Модель «Экзогенные воздействия» 148
5.2. Вычислительные эксперименты 157
5.2.1. Верификация и исследование модели 157
5.2.2. Модельный объект - Данковское лесничество Опытного лесного хозяйства"Русский лес" (Московская область)
5.2.3. Модельный объект - Слудное лесничество Чухломского лесхоза (Костромская область)
5.2.4. Модельный объект - природный заказник «Воробьевы 201 горы» (г. Москва)
6. Перспективы развития моделей FORRUS для решения задач лесной экологии, лесоводства, лесоустройства.
6.1. Переход к системе моделей 220
6.2. Задачи, которые могут быть решены с использованием моделей разных уровней
6.3. Концептуальные модели отдельных блоков моделирования для решения ряда задач лесной экологии, лесоводства, лесоустройства
Выводы 245
Список литературы 249
- Индивидуальное развитие и жизненность деревьев
- Основные типы моделей лесных насаждений
- Алгоритм имитационной модели многовидовых разновозрастных лесных насаждений
Введение к работе
Актуальность проблемы. Устойчивое управление лесами представляет собой многоцелевое, непрерывное и неистощительное использование лесных ресурсов с такой интенсивностью, которое обеспечивает долговременное экономически выгодное взаимоотношение человека и лесных экосистем, и позволяет сохранить их биоразнообразие, продуктивность, возобновление и жизнеспособность. Оно является приоритетной концепцией лесной политики на национальном и международном уровнях (Экологическая доктрина РФ, документы Международной конференции министров лесного хозяйства по защите и охране лесов Европы, Всемирного саммита по устойчивому развитию в Йоханнесбурге, ряд международных конвенций). Проблема разработки стратегии устойчивого управления лесами усложняется очень длительной реакцией лесных насаждений на управляющие воздействия. Решить эту проблему невозможно без создания математических моделей и специальных программных средств, учитывающих естественную динамику лесных насаждений и их изменение под воздействием антропогенных факторов. Метод математического прогнозного сценарного моделирования представляет собой инструмент для углубленного исследования структуры и функционирования лесных экосистем (или их элементов), средство разработки практических методов, руководящих принципов и стратегий экосистемного подхода к лесам.
Тема диссертации разрабатывалась для решения проблем, определенных в рамках федеральных целевых программ "Леса России", "Экология и природные ресурсы России", «Интеграция», международных научных программ INTAS-97-30255 «Forest Models for Sustainable Forest Management», INTAS-2001-0633 «Silvicultural Systems For Sustainable Forest Resource Management».
Цель работы. Разработать серию биоэкологических моделей многовидовых разновозрастных лесных насаждений для долговременного прогнозирования их динамики при разных сценариях лесопользования и их математическое и программное обеспечение.
Задачи:
проанализировать современные представления лесной экологии и популяционной биологии видов древесных растений для создания концепции построения биоэкологических моделей многовидовых разновозрастных лесных насаждений;
разработать математический аппарат, алгоритмы и программное обеспечение для реализации серии оригинальных биоэкологических моделей лесных многовидовых разновозрастных насаждений с использованием современных информационных технологий;
на примерах конкретных природных объектов проверить адекватность разработанных моделей на качественном и количественном уровнях;
провести серии вычислительных экспериментов с имитационными моделями для выявления и отбора параметров, необходимых для корректного функционирования моделей при расчете динамики основных показателей развития лесных объектов разной целевой направленности (национальный парк, леса зеленого пояса, лесхоз) для разных сценариев лесопользования с оценкой возможностей сохранения и восстановления биоразнообразия популяций древесной растительности лесных экосистем.
Теоретическая значимость и научная новизна исследования. Разработана оригинальная концепция построения биоэкологических моделей многовидовых разновозрастных лесных насаждений, основанная на современных представлениях лесной экологии и популяционной биологии видов
древесной растительности: закономерностях изменения основных биоэкологических параметров видов в течение онтогенеза, пространственного положения деревьев и их групп, распределения доступной фотосинтетически активной радиации, процессов роста, гибели и возобновления видов древесной растительности и др. Впервые для моделирования динамики лесных насаждений предложен, исследован и апробирован способ аппроксимации моделируемого пространства трехмерными ячейками (прямоугольными параллелепипедами) разных размеров. Разработана новая технология создания долгосрочных прогнозов динамики насаждений на базе стандартных лесотаксационных данных, что позволяет разрабатывать альтернативные стратегии ведения лесного хозяйства и планировать устойчивое управление лесопользованием с учетом хозяйственной деятельности человека и сохранения экологических свойств леса. Показано, что для адекватного отражения результатов внутри- и межвидовых конкурентных взаимоотношений видов древесных растений необходимо ввести в моделирование блок экзогенных воздействий, который включает параметры, регулирующие численность популяций деревьев на экосистемном уровне (повреждающее воздействие животных, болезней и пр.). Показано, что использование в моделировании вертикальной неоднородности структуры кроны дерева за счет учета внутренней части кроны, в которой из-за недостатка фотосинтетически активной радиации отсутствует листва/хвоя, позволяет повысить точность расчета условий освещенности, особенно нижних ярусов древостоя. Выявлено, что для получения достоверного прогноза развития лесных насаждений необходимо рассчитывать доступную фотосинтетически активную радиацию с учетом движения Солнца по небосводу.
Практическая значимость и реализация результатов исследований. Результаты работы позволят решать ряд актуальных задач: обоснование
принятия решения при выборе стратегии экологически ответственного лесопользования с учетом региональных условий; получение долгосрочного прогноза динамики лесных насаждений (на период не менее 1,5 оборота рубки самого долгоживущего вида) для альтернативных сценариев ведения лесного хозяйства конкретного лесного предприятия и выбора наилучшего, исходя из целей использования лесного массива; обеспечение баланса экологических и экономических интересов при непрерывном неистощительном лесопользовании и др. Положения диссертации используются в учебных курсах «Информационные технологии в лесном хозяйстве» и «Основы ГИС в лесном хозяйстве» для студентов Лесного факультета Московского государственного университета леса-Апробация работы. Основные материалы диссертации были представлены и докладывались на Всемирных лесных конгрессах (Анталия, Турция, 1997; Квебек, Канада, 2003), Всемирном конгрессе IUFRO (Kuala Lumpur, Malaysia, 2000), 3-й и 5-й Европейских конференциях по экологическому моделированию (Dubrovnik, Croatia, 2001; Пущино, Россия, 2005), 7-й международной конференции IBFRA «Sustainable development of boreal forests» (Moscow, 1997), международных конференциях «Влияние атмосферного загрязнения и других антропогенных и природных факторов на дестабилизацию состояния лесов Центральной и Восточной Европы» (Москва, 1996), «Лесные экосистемы национальных парков» (Белград, Югославия, 1997), конференция IUFRO (Копенгаген, 1996), «Поддержка принятия решений для многоцелевого использования леса» (Вена, Австрия, 2003), Modeling forest production (Вена, Австрия, 2004), «Мониторинг и индикаторы лесного биоразнообразия в Европе - от идей к реализации» (Флоренция, Италия, 2003), «Transformation to continuous cover forestry in a changing environment» (Bangor,
Wales, United Kingdom, 2004), Всероссийских научно-технических конференциях «Леса Русской равнины» (Москва, 1993), "Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов" (Москва, 1994), «Аэрокосмические методы и геоинформационные технологии в лесоведении и лесном хозяйстве» (Москва, 2002), научных конференциях МГУЛ, семинарах ЦЭПЛ (Москва), ВНИИЛМ (Пушкино), Института проблем почвоведения и фотосинтеза РАН (Пущино), Института повышения квалификации (Пушкино).
Публикации. Автором опубликовано более 100 печатных работ, в том числе по теме диссертации - 67.
Благодарности. В первую очередь хочется высказать слова благодарности уже ушедшим от нас Чернову Николаю Ивановичу и Харину Олегу Александровичу, которые сыграли большую роль в настоящей работе. Без настойчивости Николая Ивановича эта работа вряд ли бы вообще состоялась. Огромную роль сыграл Щербаков А.С., который организовал нашу совместную работу со Смирновой О.В. и Попадюком Р.В. Им я обязан базовым знаниями в области лесной биологии и экологии. На начальных этапах работы были очень полезными консультации Липаткина В.А., помощь в программировании сотрудников Вычислительного центра МГУЛ Костяева С.А. и Французова А.В. Чуть позже результаты работы обсуждались с Комаровым А.С., Чертовым О.Г. и Кондауровым Н.С. Их замечания позволили существенно улучшить модели. Особо необходимо отметить многолетнюю совместную научную работу с сотрудниками ВНИИЛМа Паленовой М.М. и Коротковым В.Н. С их непосредственным участием дорабатывалась модель FORRUS-S, отрабатывались сценарии ведения лесного хозяйства, методы обработки и анализа результатов. Отдельные слова благодарности хочется сказать ректору МГУЛ Санаеву В.Г., профессору Мозолевской Е.Г.,
сотрудникам ВЦ МГУЛ и его начальнику Демидову Б.В., которые помогали всеми возможными силами успешному завершению этой работы.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка цитируемой литературы из 392 наименований, в том числе 157 на иностранных языках. Работа изложена на 287 страницах, включает 33 таблицы и 55 рисунков.
Индивидуальное развитие и жизненность деревьев
Рассмотрим коротко основные понятия популяционной биологии растений. Благодаря разностороннему экологическому, демографическому, генетическому, фенотипическому изучению популяций животных и растений в настоящее время в биологии (Ценопопуляции растений, 1976, 1988, Бигон и др., 1989; Гиляров, 1990) сформировалось общесистемное представление о популяции, как биосистеме определенного ранга, которая характеризуется следующими признаками: состоит из особей одного вида, занимает определенную территорию, имеет определенную генетическую структуру, способна к самостоятельному существованию и поддержанию численности в течение длительного времени благодаря чередованию поколений, характеризуется связями вероятностно-статистического характера.
При описании популяции с позиций системного подхода рассматривают следующие аспекты (Ценопопуляции растений, 1988):
1) состав - количественное участие и соотношение особей с разными свойствами: численность, возрастной состав, состав по жизненности и др.; /
2) строение или пространственная структура - взаимное размещение особей разного типа в пространстве;
3) функционирование - совокупность связей между особями, а также между ними и средой.
Анализ популяции как системы целесообразно начинать с выявления набора элементов, ее составляющих, и их упорядочения. В популяциях деревьев и кустарников в качестве элемента (или счетной единицы) рассматривают как особи семенного происхождения, так и особи вегетативного происхождения (Ценопопуляции растений, 1988).
Для выяснения закономерностей пространственно-временной организации лесных насаждений существенной является возрастная дифференциация особей, так как она лежит в основе исследований структуры и динамики популяции и их совокупностей. Возрастная дифференциация предполагает разделение элементов популяции на группы в соответствии либо с их календарным возрастом, представляющим собой отрезок времени с момента возникновения особи (из семени или вегетативного зачатка) до момента исследования, либо с их биологическим возрастом или онтогенетическим состоянием, характеризующим этап онтогенетического развития.
Для популяционных исследований именно определение онтогенетического состояния особей имеет первостепенное значение. Это обусловлено следующими обстоятельствами:
1) разные особи какого-либо вида достигают одного и того же онтогенетического состояния в разном календарном (абсолютном) возрасте, но поскольку они находятся на одном и том же этапе индивидуального развития, роль их в популяции и насаждении практически одинакова;
2) особи растений разных видов и разных жизненных форм (например, деревья, кустарники и травы) проходят одни и те же возрастные состояния в течение разного времени, поэтому сравнительная оценка их роли в ценозе может быть проведена только на основе определения биологического возраста.
Наибольшее понимание процессов онтогенеза приносит изучение растений одной или близких жизненных форм (например, одноствольные деревья), при котором определены как биологический, так и календарный возраст. Такие данные позволяют уточнить алгоритмы моделирования этого процесса для разных видов.
В настоящее время разработана общая периодизация онтогенеза (см. табл. 1.1), использование которой позволяет описать онтогенез растений (Ценопопуляции растений, 1976,1988).
Для проростков характерно смешанное питание (за счет веществ семени или семядолей и ассимиляции первых листьев); наличие морфологической связи с семенем и/или наличие семядолей; наличие зародышевых структур: семядолей, первичного (зародышевого) корня и побега. Следует отметить основные особенности онтогенетического развития деревьев зоны хвойно-широколиственных лесов. Всем им, кроме дуба, свойственно надземное прорастание, поэтому главная отличительная черта их проростков заключается в наличии надземных семядольных листьев. Проросток дуба, в связи с подземным прорастанием, не выносит семядоли на поверхность почвы и на первичном побеге в надземной части развиваются только чешуевидные и ювенильные ассимилирующие листья.
Основные типы моделей лесных насаждений
В связи с внедрением компьютеров и различных математических методов в экологические и фитоценотические исследования в последнее время "экспоненциально" возрос поток публикаций по моделям многовидовых лесных насаждений (Porte, Bartelink, 2002).
Большое количество и разнообразие моделей, их различное целевое назначение, а также отличие друг от друга по способам построения и качественной специфике делает возможным только краткий обзор основных подходов к моделированию лесных насаждений на страницах одной работы. Совершенно ясно, что обзор необходимо проводить "по частям", т.е. по группам моделей, сходным во многих отношениях. Для этих целей необходима классификация моделей, на основе которой можно выделить интересующие группы моделей. В рамках настоящей работы ограничимся рассмотрением моделей динамики многовидовых лесных насаждений. В литературе удалось найти лишь несколько статей посвящены конкретно классификации моделей роста смешанных лесов, и более того - большинство из них ограничиваются лишь некоторыми типами моделей, например gap - моделями (Shugart, 1984; Bugmann et al., 1996; Shugart and Smith, 1996), модели индивидуальных деревьев (Liu and Ashton, 1995), или модели предсказания роста и урожайности (Vanclay, 1995). Базовой для многих классификаций является классификация D. Munro (1974). Она предназначена и для одновидовых, и для смешанных насаждений и различает модели по первичной единицей моделирования (индивидуальное дерево или насаждение) и использованию взаимозависимости (взаиморасположением) деревьев. Эти 3 категории прослеживаются в большинстве классификаций: зависящие от расстояний модели индивидуальных деревьев, независящие от расстояний модели индивидуальных деревьев и независящие от расстояний модели насаждения в целом.
Позже были предложены классификации, призванные покрывать все существующие типы моделей (Shugart, 1984; Pretzsch, 1999). Все они, так или иначе, используют деление D. Munro по первичной единице моделирования и зависимости от расстояния (учет пространственной структуры насаждения), но каждый автор также основывает свою классификацию на собственных целях.
Так, Н. Shugart (1984) делает первое разделение моделей по единице моделирования - целый лес или дерево. Второй шаг - различение одновозрастных и разновозрастных лесов. Последний шаг связан с пространственными отношениями в лесу.
Другой пример - классификация, в которую вводятся две альтернативных категории, модели насаждения и индивидуально-ориентированные модели. Первые ориентированы на прогнозирование выхода древесины и плохо годятся для изучения разнообразия видов, т.к. фокусируются только на виды, дающие лесоматериалы, а не на все виды. Второй класс, индивидуально-ориентированные модели, моделируют зарождение, рост и гибель каждого дерева, храня информацию о нем на протяжении его жизни. Один из способов деления таких моделей - на модели роста и урожайности, с одной стороны, и gap - модели, с другой. Первые дают менеджерам информацию о росте и динамике запаса деревьев, идущих на лесоматериалы, в то время как вторые в основном используются, чтобы понять направление лесной сукцессии и динамику просветов (gaps) в пологе, образующихся при падении деревьев (Liu andAshton, 1995).
Наконец, зависимость от расстояния между элементами моделирования используется для деления на группы моделей роста и урожайности. Franc et al. (2000) различают 3 типа моделей: популяционные; демографические или распределительные; и индивидуально-ориентированные. Популяционные модели характеризуются переменными, используемыми для моделирования насаждений в целом, например, общая площадь или запас. В демографических моделях переменные относятся к определенным видам или классам деревьев. В отличие от Liu and Ashton (1995), которые не ввели дополнительный класс, в котором время - доминантный фактор для классификации моделей, Franc et al. (2000) разделили распределительные модели на следующие: сукцессионные, мозаичные, модели непрерывного времени и модели дискретного времени и состояния. Во-первых, лес рассматривается как группа участков (plots), а не индивидуальных деревьев. Во-вторых, динамика описывается как непрерывный во времени процесс. Модели дискретного времени и состояния зависят от вероятности и состояния древостоя. Наконец, индивидуально-ориентированные модели делятся на зависящие и независящие (gap - модели) от расстояния.
Алгоритм имитационной модели многовидовых разновозрастных лесных насаждений
На основе концепции построения биоэкологических моделей лесных насаждений (см. раздел 2.2 настоящей работы) была разработана модель динамики многовидового разновозрастного древостоя с непрерывно меняющейся во времени мозаикой локальных неоднородностей пространства (Смирнова, Чернов, Попадюк, Чумаченко, 1989; Попадюк, Чумаченко, 1991). Характер этой мозаики (узор) и ее динамичность зависят от ограничений, которые накладываются на линейные размеры ячеек, длительность существования каждого состояния, величины циклов, направления переходов из одного состояния в другое. Именно в таких ограничениях отражаются видоспецифичные различия онтогенетических и экологических параметров древесных видов.
Шестое положение концепции подразумевает деление пространства на дискретные объекты - ячейки, соответствующие синхронно развивающимся группам молодых особей имматурного и виргинильного онтогенетических состояний, либо отдельным особям или их частям для других состояний (рис. 3.1). Каждая ячейка представляет собой прямоугольный параллелепипед.
Для исследования динамики многовидовой разновозрастной древесной синузии целесообразно использовать метод имитационного моделирования. Выбор метода обусловлен тем, что закономерности развития древесной синузии описываются большим числом параметров, представленных в таблицах, графиках и элементарных математических зависимостях. Кроме того, процесс учета межвидового биологического и экологического взаимодействия плохо подвергается формализации и требует проверки многочисленных логических условий и ограничений. Выбору данного метода способствует также и то обстоятельство, что модель предопределяет рекурентность алгоритма расчета параметров прогноза развития древесной синузии.
Большинство моделей динамики лесных насаждений состоит из двух подмоделей: особи в условиях угнетения и древостоя в целом (Оя, 1985). Это определяется тем, что часть параметров зависит от индивидуальных свойств растений, а часть от их взаиморасположения. Предлагаемая модель не является исключением (Чумаченко, Попадюк, 1993; Chumachenko, Popadyuk, 1997а, 1997b).