Введение к работе
Актуальность проблемы
Эра научно-технической революции сопровождается процессом "массированного разрушения живого покрова Земли, самого сильного за всю историю человечества" (Павлов, Букварева, 2007, С. 974). Происходит сокращение площади живого покрова планеты, его упрощение, снижение видового богатства и разнообразия (Валлизер, 2002; Касьянов, 2002; Адрианов, 2004; Алимов, 2006; Павлов, Букварева, 2007; и мн. др.). Поэтому одна из центральных проблем нашего времени - сохранение биосферы. Актуальность исследований и постоянного мониторинга выше названных и других интегральных характеристик ее состояния несомненна. В первую очередь это касается районов концентрации биологических ресурсов и элементов экосистем, эксплуатируемых в промышленных масштабах.
Как следует из названия диссертации, объект настоящей работы - макрофауна пелагиали обширного и экономически важного для нашей страны региона. Дальневосточные моря и сопредельные воды Тихого океана являются основным рыбопромысловым бассейном России. По некоторым оценкам (Бочаров, 2004) здесь сосредоточено 90% современной сырьевой базы отечественного рыболовства. Промысел в этом регионе в 2000-е годы уменьшился примерно до уровня начала 1970-х годов, но до сих пор на его долю приходится 60-66% общероссийского вылова гидробионтов во всех океанических, морских и пресных водоемах. Приоритетное значение Дальнего Востока в рыбном хозяйстве страны сохранится и на всю предвидимую перспективу (Шунтов и др., 2007). При этом подавляющее большинство добываемых здесь возобновимых биологических ресурсов сейчас и в обозримом будущем - как раз и есть обитающие в толще воды (пелагиали) довольно крупные (> 1 см) гидробионты, представители макрофауны (см. напр.: Шунтов, 1988; Шунтов и др., 1997; Бочаров, 2004; Планирование..., 2005).
Изучение биоресурсов данного региона имеет многолетнюю историю (вкратце см.: ТИНРО..., 2000; Шунтов, 2001). Естественно, что самый существенный вклад в него внесла не академическая, а прикладная наука, ведь проведение многочисленных экспедиций и широкомасштабных комплексных съемок не под силу академиям ни одного из современных государств, и даже бывшего СССР (Макоедов, Дягилев, 2002). Особенно быстро объем информации, получаемой в российских рыбохозяйственных исследованиях, стал увеличиваться в середине прошлого века с началом экспансии активного морского и океанического рыболовства (Шунтов, Волвенко, 2005). Однако многие годы в обработке материалов поисковых, научно-промысловых и даже чисто научных рейсов в соответствии с принципами одновидового рыболовства абсолютно преобладал дифференцированно-объектный (аут- и/или демэкологический) подход. С начала 1980-х на Дальнем Востоке его дополнил экосистемный подход (Шунтов, 1988, 1995; Лапко, 2000; Бочаров, Шунтов, 2003; Дулепова, 2005), подразумевающий сбор и анализ данных по всем
группам животных, подчеркивающий взаимные связи (в основном трофические) между ними, роль климата и гидрологического режима в колебаниях их численности. Со временем такой подход подкрепил сформировавшийся в недрах фундаментальной науки особый интегральный взгляд на биоценоти-ческие системы различного ранга, который в идеале вообще не требует фокусировки внимания на отдельных видах, составляющих эти системы (см. напр.: Кафанов, 1991; Волвенко, 2001; 2002; Иванов, Суханов, 2002).
Данная работа выполнена в рамках последнего направления, ее предмет - интегральные свойства биоценотических группировок, включающие суммарную численность и биомассу, среднюю индивидуальную массу особи, видовое разнообразие и его компоненты (видовое богатство и выравненность видов по обилию), т.е. обобщенные показатели, характеризующие макрофауну в целом.
Перечисленные показатели проанализированы в работе на временном интервале 1979-2005 гг., охватывающем период крупных экосистемных перестроек в биоте всего региона, вызванных глобальными изменениями клима-то-океанологических и космо-геофизических факторов с начала 1990-х гг., которые привели к существенному сокращению биоресурсов (Шунтов, 1986, 1994; Шунтов и др., 1997, 2007; и мн. др.). Предсказание и предыдущие исследования этого явления основаны главным образом на анализе динамики численности отдельных массовых видов животных. Но ограничивается ли описываемый феномен чисто популяционными закономерностями (Шунтов, Темных, 2008) - естественными волнами численности сардины, минтая, сельди и еще нескольких видов, слагающих основу современного промышленного рыболовства? Тогда эпохальные перестройки сводимы к простым совпадениям минимумов и максимумов независимых колебаний, а также их интерференции, сказывающихся на суммарных уловах. Какова же на самом деле степень интегрированности системы, взаимосвязанности ее элементов? Изменяются ли с течением времени совокупные свойства системы, несводимые к сумме характеристик ее частей? Как внешние возмущения влияют на саму структуру биоты и отдельные ее компоненты? И, наконец, в чем же причина огромной экологической емкости и продуктивности дальневосточных морей?
Поиск ответов на эти теоретически и практически важные вопросы стал изначальным стимулом исследования интегральных характеристик биоценотических группировок в лаборатории прикладной биоценологии ТИНРО-цен-тра, где и была выполнена настоящая работа. Проанализированные при этом материалы позволили уточнить региональные особенности проявления общеизвестных глобальных закономерностей, в частности, закона Гумбольдта-Уоллеса, правила Бергмана, схемы биологической структуры океана Зенкеви-ча-Богорова. Кроме того, большая экономическая значимость объекта исследований стимулировала сбор столь богатого и разностороннего материала, что появилась возможность существенно продвинуться в исследовании ряда вопросов, затрагивающих некоторые основы фундаментальной науки. Напри-
мер, как абиотические условия внешней среды, внутренние популяционные и ценотические процессы определяют обилие и распространение видов - центральная проблема экологии и биогеографии (Brown, 1984). Еще одна из величайших нерешенных проблем в биологии - объяснение разнообразия живых существ. Чем определяется число особей и видов, совместно обитающих в одном месте? В чем причина вариаций разнообразия в пространстве и времени? Каков вклад отдельных видов в разнообразие и стабильность биоты? Это основные проблемы биоценологии и экологии экосистем (Brown, 1981).
Суждения, а в некоторых случаях и ответы на перечисленные и многие другие вопросы применительно к морским биологическим системам были получены в настоящей работе путем комплексного подхода к исследованию интегральных характеристик. Дело в том, что уже давно среди всех возможных характеристик биосистем особым вниманием пользуется одна: растущая озабоченность состоянием окружающей среды и активизация природоохранной деятельности обусловили своеобразную моду на изучение "биоразнообразия". Эта тенденция чрезвычайно устойчива - "проблема ... разнообразия в последние годы выходит на одно из лидирующих мест среди биологических дисциплин" (Алимов, 2006, С. 989), несмотря на то, что многочисленные бесперспективные работы на этом поприще еще в 1970-е гг. породили критику самой концепции биологического разнообразия (Hurlbert, 1971; Williamson, 1973; Peters, 1976; Флейшман, 1980; и мн. др.). Отчасти сложившаяся ситуация связана с тем, что биоразнообразие - есть функция сразу двух переменных: числа таксонов и равномерности распределения по ним обилия организмов. Дифференцированный анализ этих составляющих - необходимое условие плодотворного исследования разнообразия (см. напр.: Lloyd, Ghelardi, 1964; Волвенко, 2001). Вместе с тем, "попытки описать структуру сложного сообщества одним единственным показателем типа видового богатства, разнообразия или выравненное, несомненно, несостоятельны из-за потери при этом очень большого количества ценной информации" (Бигон и др., 1989, С. 121). Поэтому комплексный подход и состоит в сочетании раздельного анализа множества интегральных характеристик с последующим синтезом -рассмотрением всех их во взаимной связи друг с другом и с факторами среды.
Взаимозависимость интегральных свойств многовидовых систем - тема сама по себе интересная, но до сих пор недостаточно исследованная. Ее перспективность прослеживается на примере развития теоретической физики, объединившей материю, пространство-время и гравитацию в нераздельное и гармоничное целое (подчеркивающее такое единство Вселенной, которое ранее никто и не предполагал), а ныне стремящейся к созданию полной единой теории поля, описывающей все фундаментальные взаимодействия, физические объекты и процессы на основе одного математического принципа (Хо-кинг, 1982; Девис, 1989; Шипов, 1993).
Таким образом, можно сказать, что место, время и объект исследования
определяют практическую актуальность данной работы, а ее предмет и подход - научно-теоретическую. Цель и задачи
Конечная цель настоящей работы - выявление и исследование наиболее общих принципов взаимосвязи и универсальных закономерностей пространственно-временной изменчивости совокупности основных интегральных характеристик макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики. В соответствии с вышеописанным подходом эта цель достигается последовательным решением следующих основных задач:
-
Проанализировать историю и методические проблемы описания интегральных свойств биоценотических группировок, с указанием биологического смысла, области определения и способов интерпретации различных значений применяемых для этого показателей.
-
Количественно оценить каждое интегральное свойство для всей пелагической макрофауны всего региона в целом, а также различных водоемов, различных групп животных и различных слоев пелагиали.
-
Найти зависимость этих оценок от пространственных масштабов осреднения данных и различных характеристик величины выборки.
-
Определить глобальные тренды и локальные неоднородности пространственного распределения интегральных характеристик.
-
Рассмотреть особенности их сезонной и многолетней динамики на различных участках.
-
Выявить зависимости характеристик от неучтенных биотических и биотопических (абиотических) факторов окружающей среды по литературным сведениям.
-
Для тех показателей, которые могут вычисляться либо по численности, либо по биомассе (обилие, разнообразие, выравненность), проанализировав различия в пространственно-временном распределении двух вариантов оценки, установить причины и биологический смысл этих различий.
-
Описать элементарные парные связи каждой интегральной характеристики с другими.
Эти задачи решаются для отдельных характеристик в главах со второй по шестую. Задачи седьмой заключительной главы:
-
Объединить всю полученную информацию о наиболее устойчивых связях интегральных характеристик и наиболее общих закономерностях их совместной пространственно-временной изменчивости в принципиальные схемы их взаимной обусловленности.
-
Исследовать свойства виртуального многомерного пространства интегральных характеристик и связать его с реальным пространственно-временным континуумом - горизонтальной (географической), вертикальной (хорологической) и разномасштабной временной изменчивостью факторов окружающей среды.
-
Объяснить какими биологическими и метабиологическими закономерно-
стями формируются взаимосвязи интегральных характеристик, и как при этом проявляются единые для всего Мирового Океана основные принципы организации жизни в пелагиали. 12) Выявить некоторые теоретические и практические следствия обнаруженных закономерностей. Научная новизна
В настоящей работе впервые приводятся данные по основным интегральным характеристикам столь крупной биотопической группировки (поч-ти 1000 видов) столь обширного региона (свыше 6 млн. км ) за столь длительный период наблюдений (более четверти века). Отчасти этим и определяется новизна ее результатов.
Впервые здесь удалось увязать все основные интегральные характеристики между собой, а также с положением объекта исследований в пространстве и времени, описав суть происходящих явлений исходя из действия предельно ограниченного набора общих принципов организации жизни в пелагиали Мирового Океана. Надеюсь, что это - один из первых скромных шагов по пути создания единой формализованной теории экосистем, отчасти подобной единой теории поля, упомянутой выше.
Представленные в работе схемы виртуальных пространств, осями которых являются интегральные характеристики, иллюстрируют эмерджентные свойства сообществ; позволяют наглядно подтвердить положение о том, что основные принципы организации жизни в пелагиали едины для всего Мирового Океана, но их проявления различны в различных его частях; дают возможность предсказывать значения одних интегральных показателей по величине других; подчеркивают взаимосвязь и единство происхождения двух типов пространственных закономерностей - горизонтальных географических и вертикальных хорологических; связывают пространственную изменчивость системы с временной многолетней, и обе их с такими параметрами экосистем, как стабильность условий существования и динамичность водообмена, которые определяют экологическую емкость среды, биологическую продуктивность и общую интенсивность биогеохимического круговорота. Рассмотренные пространства интегральных характеристик удобны для сравнения различных бассейнов и выявления их характерных особенностей, для иллюстрации связи крупных биоценотических перестроек со сдвигом равновесия к преобладанию шельфовых либо океанических водных ландшафтов, для объяснения почему виды с когерентными многолетними колебаниями численности четко подразделяются на альтернативные и комплементарные. Подобный подход может быть полезным и для математического моделирования морских биоценотических систем.
Практическая значимость работы
С практической точки зрения в настоящей работе речь идет о структуре пелагической биоты макроэкосистем, формирующих основную часть биологических ресурсов отечественной рыбной промышленности, точнее - о
наиболее общих особенностях пространственно-временной неоднородности этой структуры.
В частности, показано, что самой существенной характеристикой биоресурсов пелагиали дальневосточного региона, наряду с их обилием, является неравномерность распределения этого обилия по видам - промысловым объектам. Во многом именно это определяет успешность развития в регионе специализированных промыслов, т.е. так называемого одновидового рыболовства. Анализ пространственного распределения соответствующих интегральных характеристик вскрывает объективные причины исторических, точнее социально-экономических процессов, объясняющие: почему у нас с таким трудом внедряются в практику теоретические принципы многовидового пелагического рыболовства; и почему чрезвычайно сложно (и в настоящее время нецелесообразно) переориентировать флот, задействованный в пределах дальневосточной ИЭЗ РФ на промысел в открытом океане.
Некоторые сделанные в работе расчеты важны для рациональной организации и проведения дальнейших широкомасштабных морских исследований, в том числе при оптимизации величины выборки и частоты расположения станций на разных участках морей с учетом поставленных задач.
Особое прикладное значение имеют приведенные в этой работе (см. также: Волвенко, 2007) карты интегральных характеристик различных биотопических группировок и таксоценов, которые показывают где можно получить большие, и где малые уловы, где они будут разнообразными, а где однообразными по видовому составу и т.д. и т.п. Эта информация может быть полезна при выделении участков оптимальных для одно- или многовидового рыболовства, либо напротив - зон более перспективных для природоохранных мероприятий.
Немаловажны для хозяйственного планирования и развитые здесь представления о естественных многолетних колебаниях не только общего запаса возобновимых биоресурсов, но и скоррелированных с его величиной прочих характеристик сырьевой базы.
Однако наиболее значимыми для практики могут оказаться не результаты и выводы данной работы, а приведенные в ней числа - количественные оценки интегральных свойств макрофауны, совокупность которых описывает состояние и пространственно-временную динамику различных биоценотиче-ских группировок на всей обследованной акватории за прошедшие годы. Они станут базой для будущих сравнений при мониторинге экосистем северо-западной Пацифики. Такой мониторинг не может основываться только на наблюдениях за отдельными массовыми или индикаторными видами и популяциями гидробионтов. В конце прошлого века было замечено, что "в обязательном порядке... рациональное природопользование и действительное управление биологическими ресурсами... должно базироваться на представлениях о ключевых связях в экосистемах и закономерностях их функционирования" (Шунтов, 19956, С. 29-30). Сейчас проведение комплексных иссле-
дований водных биоресурсов, оценка и мониторинг их состояния входят в наиболее приоритетные задачи научно-исследовательских работ рыбохозяйст-венной науки (Макоедов, Дягилев, 2002; Макоедов, Кожемяко, 2007). В последнее время это особенно важно в связи с началом разработки месторождений невозобновимых биоресурсов - нефти и газа на шельфе данного региона. Основные положения, выносимые на защиту
-
Все основные интегральные характеристики макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики (суммарное обилие, равномерность распределения его по видам, видовое богатство и разнообразие, а также средние размеры особей) взаимосвязаны, и ни одна из них не меняется во времени и пространстве независимо от других.
-
Совместные области определения интегральных характеристик можно выразить в виде четырех трехмерных фигур, описывающих особенности пространственной (географической и хорологической) и временной (суточной, сезонной, многолетней) их изменчивости.
-
Устойчивость и жесткость всех обнаруженных взаимосвязей между ними обусловливают закономерности распределения жизненно важных ресурсов и оптимального их использования биосистемой, отражающие физические законы сохранения и преобразования вещества и энергии на биосферном, экосистемном и биоценотическом уровнях организации материи. Они формулируются в виде множества из трех общих принципов организации жизни в пелагиали и пяти фундаментальных соотношений величин.
-
Выявленные закономерности позволяют: а) дополнить концепцию биологической структуры океана Зенкевича-Богорова, изначально основанную на симметрии пространственного распределения первичной продукции и обилия различных групп видов, положениями о распределении интегральных характеристик макрофауны; б) определить статус обследованного региона по совокупности интегральных характеристик; в) объяснить отсутствие здесь проявлений закона Гумбольдта-Уоллеса и правила Бергмана действием закона провинциальности Неуструева; г) подтвердить роль изменений режима водообмена в многолетних биоценотических перестройках, наблюдавшихся в регионе в последние 30 лет.
Апробация работы
Основные положения и материалы работы представлены и обсуждены: в 1996-2009 гг. на ежегодных отчетных сессиях ФГУП "ТИНРО-центр" (Владивосток), в 1996 г. на Международном симпозиуме "Global Change studies at the Russian Far East" (Владивосток); в 1997, 2002, 2003, 2004 и 2005 гг. на 5-й, 10-й, 11-й, 12-й и 13-й Ежегодных встречах NPAFC (Виктория, Владивосток, Гонолулу, Саппоро, Чеджу); в 1998 г. на 9-м Международном конгрессе "Sustainable Development in the Pacific" (Тайпей); в 2001 г. на Международной конференции "Рациональное использование биологических ресурсов Мирового океана" (Москва); в 2002 г. на Всероссийской конференции посвященной итогам реализации ФЦП "Мировой океан" (Москва); в 2002 и 2003 гг. на
11-й и 12-й Ежегодных встречах PICES (Циндао, Сеул); в 2003 г. на Международной конференции "Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами: экосистемный подход" (Владивосток); в 2004 г. на Международном симпозиуме "Quantitative ecosystem indicators for fisheries management" (Париж); в 2005 г. на 3-ей Международной научной конференции "Рыбохозяйственные исследования Мирового океана" (Владивосток); в 2005, 2007 и 2009 гг. на Отчетных сессиях дальневосточных рыбохозяйст-венных научных организаций Ассоциации "НТО ТИНРО" (Южно-Сахалинск, Хабаровск, Владивосток); в 2007 г. на Всероссийской конференции "Чтения памяти О.Г. Кусакина" (Владивосток).
Публикации
Основные положения диссертации изложены в 61 работе общим объемом 7397 печатных страниц, в том числе в 9 монографиях и 23 статьях, опубликованных в ведущих рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК для докторских диссертаций.
Объем и структура работы
