Содержание к диссертации
Введение
Содержание
Литературный обзор
Краткая физико-географическая характеристика районов исследования
1.1. Балтийское море
1.2. Куршский залив
1.3. Вислинский залив
Материал и методы исследования
Флористическая характеристика и сравнительный анализ фитопланктона разных районов Балтийского моря
Таксономический состав фитопланктона
Доминирующие виды и функциональные группы фитопланктона Куршского залива
Особенности экологии доминирующих видов фитопланктона Куршского залива
Доминирующие виды и функциональные группы фитопланктона Вислинского залива Особенности экологии доминирующих видов фитопланктона Вислинского залива
Сезонная динамика доминирующих видов фитопланктона Балтийского моря
Центральная часть Балтийского моря
Прибрежная зона Балтийского моря Пространственно-временные изменения фитопланктона .
4.1. Сезонные изменения биомассы фитопланктона
4.1.1 Вислинский залив .
4.1.2 Куршский залив
4.1.3 Прибрежная зона Балтийского моря .
4.1.4 Центральная часть Балтийского моря .
4.2. Пространственное распределение биомассы и структуры сообществ в центральной части Балтийского моря :
кластерный и ординационный анализ (MDS) 112
Глава 5. Размерные характеристики фитопланктона Балтийского моря, Вислинского и Куршского заливов 117
Глава 6. Статистическая оценка влияния абиотических факторов на динамику биомассы фитопланктона и структуру фитоплактона в заливах
6.1. Вислинский залив
6.2. Куршский залив
6.3. Возможные причины изменчивости коэффициентов детерминации для нелинейных корреляционных связей
Глава 7. Динамика потенциально-токсичных видов и их влияние на экосистему Куршского залива .
7.1. Видовой состав, численность и биомасса цианобактерий Куршского залива
7.2. Молекулярно-филогенетический анализ .
Глава 8. Взаимоотношения фито- и зоопланктона .
8.1. Куршский залив
8.2. Вислинский залив
8.3. Балтийское море .
8.4. Возможные причины и факторы, обусловливающие возникновение «цветения» воды синезелеными водорослями в заливах 162
Глава 9. Трофический статус и оценка качества воды заливов по фитопланктону 165
9.1. Оценка степени эвтрофирования и загрязнения вод Куршского и Вислинского заливов 165
9.2. Оценка экологического качества вод Куршского и Вислинского заливов с помощью Венгерского индекса
качества вод (Q-индекс) 171
9.3. Сапробиологическая характеристика вод Куршского и Вислинского заливов 172
9.4. Оценка качества вод с использованием индексов видового разнообразия 174
9.5. Связь между индексом Шеннона и биомассой
фитопланктона 179
Выводы 187
Литература 188
- Флористическая характеристика и сравнительный анализ фитопланктона разных районов
- Сезонная динамика доминирующих видов фитопланктона Балтийского моря
- Пространственное распределение биомассы и структуры сообществ в центральной части Балтийского моря
- Молекулярно-филогенетический анализ
Введение к работе
Актуальность исследования. Глобальное изменение качества вод под влиянием загрязнения и эвтрофирования вызывает необходимость прогнозирования возможных изменений в водных экосистемах (Трифонова и др., 2003). Балтийское море считается одним из наиболее чувствительных к загрязнению, поскольку в него поступают воды 250 рек с водосборов, расположенных на территории нескольких промышленно развитых и густонаселенных стран (Цыбань и др., 1985). Куршский и Вислинский заливы, расположенные на восточном побережье Балтийского моря, - мелководные прибрежные лагуны, в которых с максимальной интенсивностью происходит круговорот вещества и энергии - как морского, так и континентального происхождения. Постоянный вынос загрязняющих веществ с речным стоком из Литвы, Польши и Калининградской области приводит к ухудшению качества воды трансграничных экосистем лагун, территориального моря и внутренних морских вод. К настоящему времени в составе биоценозов Балтийского моря, в том числе и планктонных сообществах, произошли существенные изменения. Известно, что биологическое разнообразие в Балтийском море низкое. Это связано не только с естественными гидрологическими условиями в море, но также и с антропогенным воздействием на водную среду. Эвтрофирование моря и заливов в последние десятилетия привело к увеличению биомассы фитопланктона, «цветению» воды синезелеными водорослями, росту первичной продукции и мутности воды в эвфотической зоне моря, дефициту кислорода в глубоких слоях воды (Elmgren, Larsson, 2001; Rnnberg, Bonsdorff, 2004). Ведущее положение в биогеохимических процессах, присущих этим экосистемам, занимает фитопланктон. Он является основным производителем органических веществ в данном биотопе и ключевым звеном, который определяет скорости их обмена и трансформации, и в конечном итоге - продуктивность водоема в целом (Макаревич, 2007). Поэтому актуальным для решения ряда теоретических и практических задач представляется изучение сообществ фитопланктона различных районов Балтийского моря и его прибрежных мелководных лагун. Цель работы - определение закономерностей пространственно-временных изменений структурных показателей фитопланктона в различных районах Балтийского моря под влиянием абиотических и биотических факторов и оценка экологического состояния районов исследования по показателям фитопланктона.
Задачи исследования:
— провести анализ таксономической структуры и показателей видового разнообразия фитопланктона Куршского, Вислинского заливов и различных районов Балтийского моря;
сравнить сезонную, межгодовую динамику и пространственное распределение фитопланктона Балтийского моря, Куршского и Вислинского заливов;
оценить зависимость структурных характеристик фитопланктона от различных абиотических параметров водной среды;
выявить потенциально-токсичные виды фитопланктона Куршского залива, оценить их сезонную и межгодовую динамику;
оценить размерные характеристики фитопланктона исследуемых водоемов;
оценить трофические взаимоотношения фито- и зоопланктона в Куршском, Вислинском заливах и Балтийском море;
провести оценку экологического качества вод заливов различными методами и выявить из них наиболее информативный для оценки гипертрофного водоема.
Научная новизна. Впервые на основе электронно-микроскопических исследований проведено систематическое описание центрических диатомовых водорослей структурообразующего комплекса фитопланктона Куршского залива и выявлено 12 новых видов для флоры Куршского залива, Балтийского моря и Калининградской области. Впервые в Куршском заливе выделены штаммы цианобактерий, которые способны синтезировать микроцистины. Впервые выделены функциональные группы фитопланктона заливов, описана их сезонная динамика. Исследованы трофические взаимоотношения фито- и зоопланктона Куршского залива, Вислинского залива и Балтийского моря на современном этапе. Показано, что Венгерский ^-индекс сообществ - более точный для оценки качества вод гипертрофных экосистем.
Практическая значимость работы. Результаты работы использованы для оценки условий обитания гидробионтов Куршского и Вислинского заливов при ежегодной разработке общих допустимых уловов рыбы (ОДУ) в рамках федеральных и областных программ. Материалы исследования по межгодовой динамике и пространственной изменчивости фитопланктона, биомассе токсичных видов служат важной частью программы гидробиологического мониторинга крупных рыбопромысловых водоемов Калининградской области. Результаты исследований были реализованы: в рамках программы госзаказа комитета по Росрыболовству; при выполнении ОВОС в результате строительства трассы Северо-Европейского газопровода (СЕГ); при выполнении экологического мониторинга в районе Кравцовского нефтяного месторождения (Д-6) в Балтийском море; составлении кадастров, атласов и определителей водорослей региона; в учебных курсах по специальности «гидробиология».
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Степень сезонной вариабельности биомассы фитопланктона увеличивается по мере роста трофии исследованных водоемов, что сходно с таковым озер,
рек и водохранилищ. Изменения структурных и количественных
характеристик фитопланктона обусловлены совместным влиянием
абиотических факторов, а также уровнем трофии и солености воды. 2. Характер трофических взаимоотношений фито- и зоопланктона с учетом влияния молоди рыб отражает пути трансформации вещества и энергии в Куршском заливе, по детритной, Вислинском заливе и Балтийском море по пастбищной пищевой цепи.
Апробация работы.
Результаты работы представлены на VIII, IX, X съездах
Гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001; Тольятти, 2006; Владивосток 2009); на II, III Международной научной конференции «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Нарочь, 2003; 2006); на Международной конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003); на Международном семинаре «Problems and prospects of coastal lagoon modeling by example of the Vistula and Curonian Lagoons, the Baltic Sea» (Светлогорск, 2004); 2th International Conference on Coastal Lagoons «European Lagoons and their Watersheds: Function and Biodiversity» (Klaipeda, 2005); Conference «Baltic Sea and European Marine Strategy – Linking Science and Policy» (Хельсинки, Финляндия, 2006); ICES Annual Science Conference Gdansk (Aberdin, 2005; Helsinki, 2007; Gdansk 2011; Copenhagen, Denmark 2015); «The Baltic Sea Science Congress (BSSC)» (Sopot, 2005; Rostock, 2007; Tallin, 2009; St.-Peterburg, 2011); Third Bilateral Conference Between the United States and Russia: Aquatic Animal Health (West Virginia, U.S.A. 2009); на международной конференции «Современные проблемы гидроэкологии» (Санкт-Петербург 2010); на международной конференции, посвященной 100-летию Ф.Д. Мордухай-Болтовского (Борок, 2010); на II Международной конференции «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем» (Санкт-Петербург, 2011); на International Symposium «Research and Management of Transitional waters» (Klaipeda, Lithuania 2012); на международной конференции «Dynamics and functioning of aquatic ecosystems under the impact of climate change and anthropogenic stress» (St.-Petersburg, Russia, 2015); на международной конференции «Актуальные проблемы планктонологии», (г. Светлогорск, Калининградская область, 2012, 2015).
Публикации. Основные результаты проведенных научных исследований отражены в 82 опубликованных работах, 9 из них в журналах, рекомендованных перечнем ВАК РФ.
Объем и структура диссертации.
Флористическая характеристика и сравнительный анализ фитопланктона разных районов
Куршский залив – самая большая замкнутая лагуна на юго-востоке Балтийского моря. Этот залив является высокопродуктивным водоемом Европы с развитым рыболовством и сопутствующей ему рыбопромысловой инфраструктурой. Она включает в себя рыбодобывающие организации, рыбопромысловый флот, орудия лова. Количество рыбы, добываемой в литовской части Куршского залива достигает 1300–1500 т., а совместно с Калининградской областью составляет 3000–4000 т. в год (Рыбохозяйственный кадастр, 2008; Осадчий, 2000). К отрицательным последствиям процесса эвтрофирования вод залива, как и в водохранилищах и мелководных озерах, можно отнести рост биомассы водорослей выше оптимальных ее пределов, которые необходимы для формирования высокой рыбопродуктивности водоема, и ухудшение показателей качества воды. В результате «цветения» воды образуются зоны скопления больших масс синезеленых водорослей. В этих зонах при отмирании водорослей и последующем их разложении возникает вторичное биологическое загрязнение, что приводит к существенному ухудшению качества воды. Особенно часто это можно наблюдать на мелководных прибрежных участках заливов и бухт. Ухудшение качества водной среды сопровождается увеличением БПК5, снижением прозрачности воды, ростом концентрации аммонийного азота, появлением в воде фенолов, снижением содержания растворенного в воде кислорода (нередко практически до нуля). Это, в свою очередь, самым непосредственным образом отражается на состоянии рыбного сообщества водоема. При этом сокращается рыбопродуктивность ценных, требовательных к чистоте водной среды рыб (сига, рыбца), возрастает заболеваемость рыб, их дистрофия на фоне хорошего состояния кормовой базы. Известно, что накапливающиеся в воде метаболиты отрицательно влияют на организм взрослых рыб (Горюнова, Демина 1974; Маляревская, Биргер, 1986). Часть видов рыб, в основном обитающих в чистой воде, больше не встречается на акватории Куршского залива. Регулярными стали заморы, которые наблюдают как зимой, так и летом. В результате заморных явлений имеет место гибель рыб – в основном молоди (Дмитриева и др., 2011). Видовая структура уловов в Куршском заливе изменилась от ершово-снеткового до лещево-плотвичного. Отмеченные изменения в промысловой ихтиофауне залива отражают не только характер воздействия промысла на ихтиофауну водоема, но и, по всей видимости, сукцессию ихтиоценоза, которая обусловлена комплексным воздействием антропогенных факторов (Осадчий, 2000).
Вислинский залив – вторая по величине солоноватоводная лагуна на юго-востоке Балтийского моря. Этот залив, как и Куршский, также представляет собой крупный рыбопродуктивный водоем с развитым рыболовством и сопутствующей ему рыбопромысловой инфраструктурой. Рыбопродуктивность залива – 40 кг/га (без балтийской сельди) (Крылова, 1985). В современный период времени общий вылов составляет 2660 т. и 584 т. (без балтийской сельди). Процесс эвтрофирования и загрязнения залива усиливается из-за поступления в залив (в районе Приморской бухты) городских канализациооных стоков, а также в результате смыва минеральных удобрений и отходов животноводческих ферм больших объемов азота и фосфора. Влияние процесса эвтрофирования на экосистему Вислинского залива выражается в увеличении БПК5, росте биомассы фитопланктона, увеличении в составе сообществ фито- и зоопланктона показателей органического загрязнения водной среды, учащении заболеваемости рыб, снижении уловов в наиболее загрязненной части залива – Приморской бухте (Заостровцева, 2007; Рябчун, 2010). Переменная соленость воды и усиление интенсивности эвтрофирования способствуют успешному проникновению и акклиматизации в заливе видов–вселенцев – как в фито-, зоопланктонные и бентосные сообщества, так и в ихтиоценоз. Отсюда с неизбежностью вытекает необходимость разностороннего изучения характера и последствий влияния биогенной нагрузки на биотические компоненты эстуарных экосистем, основным компонентом которых, являются пелагические микроводоросли — главные, если не единственные, продуценты органического вещества в эстуарных водоемах (Макаревич, 2004). К настоящему времени подробно изучен фитопланктон эстуариев основных географических типов: арктический (Печорская губа Баренцева, и Обская губа Карского морей), субарктический (Кольский залив Баренцева моря) и умеренный (Таганрогский залив Азовского моря) (Макаревич, 2004). Изучен фитопланктон Амурского залива Японского моря (Стоник, 1999), залив Петра Великого (Бегун, 2007) и других. Среди заливов (лагун) Балтийского моря достаточно подробно исследованы Финский залив (Макарова, 1999; Kahru, 2000; Kauppila, Lepist, 2001; Jaanus et al. 2002; Никулина, Ланге, 2008; Ланге, 2006; Никулина, 2008), Рижский залив (Балоде,1990; Seppl, Balode, 1999), залив Пярну (Tenson, 1995), Гданьский (Niemkiewicz, 2004; Niemkiewicz, Wrzoek, 1998) заливы Хаапсалу и Матсалу (Piirsoo, 1979; Piirsoo, 1986; Piirsoo, Porgasaar, 1985; Piirsoo, 1996).
Исследованиям фитопланктона Куршского залива посвящено большое число работ, согласно которым всего в разный период времени для залива указывалось от 98 до 1036 видов водорослей. Была представлена характеристика видового состава фитопланктона. Проводился анализ сезонной динамики, вертикального и горизонтального распределения и значения фитопланктона в общей продуктивности водоема. Исследованы трофические взаимоотношения фито- и зоопланктона. Проведена эколого-географическая классификация водорослей. Составлен флористический список фитопланктона Куршского залива за 40 лет (Schmidt-Ries, 1940; Уселите, 1959; Jankavichute, Jankevichus, 1978; Крылова, 1980, 1984, 1985; Касперовичене, 1990; Янкавичюте, 1991; Оленина, 1996, 2001; Оlenina, 1998, 2005; Семенова, Хлопников, 1998; Семенова, Смыслов 2005; Семенова, 2000; Ланге, 2013). Однако, несмотря на достаточно полную изученность фитопланктона залива, необходимо было исследовать межгодовые особенности изменения структуры и экологические особенности доминирующих видов фитопланктона, трофические взаимоотношения фито- и зоопланктона на современном этапе.
Изучению фитопланктона Вислинского залива также посвящено большое количество работ. В разное время для залива указывалось от 78 до 845 видов фитопланктона. Были выявлены основные доминирующие виды водорослей по сезонам (см. табл. 3.4), выполнен анализ таксономического состава потенциально-токсичных видов синезеленых водорослей, изучены трофические взаимоотношения фито и зоопланктона залива (Szarejko-Lukaszewich, 1957; Plinski, Simm, 1978; Крылова, Науменко, 1992; Rybucka, 2005; Семенова, Смыслов 2009; Plinski, 2012). Тем не менее, несмотря на то, что фитопланктон залива изучен, продолжение мониторинга различных параметров фитопланктона: межгодовой и сезонной динамики его структуры и экологических особенностей доминирующих видов, трофических взаимоотношений фито- и зоопланктона на современном этапе имеет особую актуальность.
Изучение видового состава фитопланктона Балтики началось в конце 19 века (Hensen, 1890). В ранних работах по фитопланктону представлены данные по видовому составу и экологии видов. В начале 20-го века Lohmann (в 1908 г.) впервые оценил биомассу фитопланктона, однако сбор проб осуществлялся сетным ловом, что приводило к некорректным результатам. Разработанный в 1958 г. Утермелем (Utermhl, 1958) метод обработки проб был признан универсальным и этот метод используется до настоящего времени. Исследования, посвященные фитопланктону различных районов Балтийского моря, в разное время были описаны в работах (Niemi, 1972; 1975; Riger 1973; Edler, 1975; Alasaarela, 1979; Niemi, Hallfors, 1974; Niemi, Ray, 1977; Edler, 1977; Hallfors, Niemi, 1981; Калвека, 1983; Wasmund et al., 1998, 2011; Wiktor, Pliski, 1992; Николаев, 1950, 1957, 1984; Willen et al., 1990; Зернова, 1979, 1981, 1997, 1998; Зернова, Доманов 1999; Зернова, Орлова, 1996; Зернова, Шевченко, 2001; Fennel, 1999; Gromisz, Witek, 2001;Olenina, Olenin, 2002; Wasmund et al., 2000; HELCOM, 2002; Gasiunaite et al., 2005; Schiewer, 2008; Hakanson, Bryhn, 2008; Wasmund, Siegel, 2008; Atlas, 2010; Александров и др., 2012; Wasmund et al., 2017) и многих других. Из обобщающих работ можно отметить систематические сводки Pankow (1990) и Hallfors (2004). К настоящему времени в фитопланктоне Балтийского моря насчитывается более 3000 видов (Hallfors, 2004). Изменения доминирующего комплекса видов фитопланктона Балтийского моря имели четкую сезонную приуроченность, установленную для вод Балтийского моря Николаевым (Николаев, 1950). Несмотря на достаточно продробную изученность вопросы изменения структуры, сезонной изменчивости биомассы фитопланктона и влияния абиотических факторов на фитопланктон в современний период представляют актуальность из-за продолжающихся процессов загрязнения и антропогенного эвтрофитования экоситемы Балтийского моря и его заливов.
Сезонная динамика доминирующих видов фитопланктона Балтийского моря
Балтийское море является внутриконтинентальным шельфовым бассейном Атлантического океана. Оно омывает берега девяти стран: Дании, Германии, Польши, России, Литвы, Латвии, Эстонии, Финляндии и Швеции. На западе граница Балтийского моря проходит по линии мыс Скаген – юго-западная оконечность о. Черн (рис. 1.1). Связь Балтийского моря с Атлантическим океаном осуществляется через Северное море, проливы Скагеррак, Каттегат и Датские проливы. Площадь Балтийского моря вместе с проливами составляет 425,4 тыс. км2, а объем воды – 20,1 тыс. км3. Средняя глубина моря 48 м, максимальная – 459 м (в точке 5835 с.ш. и 1814 в.д. – Ландсорская впадина). Преобладают глубины до 50 м, на долю которых приходится 60 % площади моря. На долю глубин более 200 м приходится около 0,3 % площади моря. Балтийское море имеет очень длинную изрезанную береговую линию, что обусловлено наличием многочисленных заливов и островов. Основные морфометрические характеристики различных районов моря представлены в табл. 1.1. В пределы Калининградской области входит часть экономической зоны Российской Федерации в Балтийском море общей площадью 10000 км2 (Гидрометеорологическая характеристика Балтийского моря, 1943; Гидрометеорологические условия…, 1983; Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР, 1992, 1994).
Море расположено в полосе умеренного гумидного климата. Южная и центральная части открытого моря не замерзают. Сплошные морские льды сковывают лишь Ботнический, Финский и Рижский заливы. Водосборный бассейн характеризуется разветвленной речной сетью. Наиболее крупные реки: Одер, Висла, Даугава, Нева и Неман (Беренбейм и др., 1999).
Температура воды Годовой ход сезонной изменчивости поверхностной температуры воды по данным береговых станций в прибрежной зоне моря носит однотипный характер и различается только по абсолютным значениям температуры. В целом по акватории моря происходит уменьшение среднегодовой температуры воды от 8-9 С в южной части до 7-8 С - в северной. Размах колебаний температуры воды на береговых станциях в течение года составляет 16-18 С. Минимальная средняя месячная температура воды изменяется от 0,5-1,0 С в южной части моря до 0,0-0,5 С и ниже 0 С - в северной. Температура воды в открытой части Балтийского моря в поверхностном слое в течение года изменяется от 1,5-2,0 С до 12-18 С в южной Балтике, в центральной части - от 1,2-1,9 С до 13-17 С и в северной - от 0,8-1,1 С до 11-17С. Размах колебаний температуры воды на поверхности в годовом цикле может достигать 14-16 С. (Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР, 1992, 1994). Соленость воды. Режим солености, который формирует весь гидролого-гидрохимический климат района, определяется следующими основными факторами: — поступлением речного (пресного) стока в море; — поступлением соли путем водообмена с Северным морем (адвективный фактор); — поступлением соли из мористой части под действием течений; — переносом соли процессами вертикального обмена.
Характерная особенность толщи вод Балтики - деление их по режиму солености на два слоя: верхний (распресненный), подверженный непосредственному воздействию пресного (речного) стока и метеорологических факторов, и нижний (более соленый), подверженный эпизодическим кратковременным затокам соленых североморских вод. Размах колебаний солености в течение года в основном не превышает 1 . Хорошо выраженный годовой ход поверхностной солености отмечается в Финском заливе, в Северной и частично в Центральной Балтике, где достаточно велико влияние пресного стока.
Средние месячные значения солености изменяются в Южной Балтике в диапазоне 7,5-7,9 , в центральной части моря - в пределах 7,2-7,7 , а в северной - в пределах 6,6-7,5 . В различных районах Финского залива изменение солености на поверхности воды может изменяться в диапазоне 2,3-6,9 . Средняя годовая соленость на поверхности в прибрежной зоне моря уменьшается в среднем от 7,0-7,5 в южных районах до 5,6-6,6 - в северных. Размах колебаний солености в течение года может достигать 1-2 в районах, которые не подвержены прямому воздействию пресного стока, и до 4-5 - в районах сильного влияния пресного стока.
Сезонная изменчивость солености в прибрежной зоне несколько выше, чем в мористой части, что обусловлено сезонным колебанием речного стока, а в отдельные годы - процессами образования и таяния льда. Характер многолетней изменчивости солености в прибрежной зоне по данным береговых станций Юго-Восточной Балтики имеет определенную общность, отличаясь по абсолютным значениям и по времени наступления периодов осолонения, опреснения, их продолжительности. Средние многолетние значения солености на станциях Балтийска и Клайпеды составляют 5,6 и 5,4 ; максимальные – 6,5 и 6,2 , минимальные – 5,0 4,5 , а размах межгодовых колебаний солености –1,5 1,7 соответственно.
В целом, долгопериодные изменения и солености, и температуры воды – как в открытой части, так и в прибрежной зоне свидетельствуют о существовании многолетних тенденций однонаправленного изменения термохалинного режима Балтийского моря. Так, до 70–80 годов отмечается положительный тренд изменений температуры и солености, а последующий период характеризуется, наоборот, уменьшением среднемноголетних значений этих характеристик (Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР, 1994).
Затоки североморских вод (так называемые «адвекции») играют важнейшую роль. Они не только оказывают влияние на формирование солевого режима, но и во многом определяют условия функционирования всей экосистемы Балтийского моря. Наиболее значительные адвекции за период с середины прошлого века до настоящего времени были отмечены в 1951, 1976, 1993–1994 гг. При таких мощных адвекциях объем влившихся вод североморского генезиса достигает 400 км3. Самой значительный заток последних лет – адвекция 2003 г. (объем около 200 км3). Соленые воды очень медленно перемешиваются с собственно балтийскими водами. Скорость их движения также невелика, средний период распространения адвективных вод от Датских проливов до северной Балтики и Финского залива составляет 6 месяцев и более. Распределение соленых вод в Балтийском море летом показано на рис. 1.2.
Пространственное распределение биомассы и структуры сообществ в центральной части Балтийского моря
Всего в фитопланктоне Балийского моря и его заливах было обнаружено 662 вида, разновидности и формы водорослей. Из них наибольшим числом видов были представлены отделы Chlorophyta - 279, Bacillariophyta - 134, меньшим Cyanophyta - 113, Dinophyta - 77, Cryptophyta - 27, Euglenophyta - 14, Chrysophyta - 14, Xantophyta - 2, Haptophyta - 1, Zoomastigophora - 1 (табл. 1, приложение 3). Наибольшим видовым богатством альгофлоры характеризовался планктон Куршского залива: 462 вида, разновидности и формы, а наименьшим - Балтийского моря: 194 в прибрежной, 206 видов - в центральной части моря. В Вислинском заливе обнаружено 311 видов. Наибольшее число видов было отмечено среди синезеленых, диатомовых и зеленых водорослей. Такая структура таксономического состава типична для большинства внутренних водоемов умеренной зоны (Михеева, 1985; Охапкин, 1997; Трифонова, 1990; Корнева, 1993, 2010; Никулина, 2008). Число видов и внутривидовых таксонов варьировало в период исследования. Наибольшим числом таксонов характеризовались весенние альгоценозы Куршского залива. Для прибрежной зоны Балтийского моря максимальное число таксонов было характерно в летний период, для открытой Балтики осенью (табл. 3,1; рис. 3.1). Основу флористического списка Куршского и Вислинского заливов формировали зеленые водоросли – 223 и 112 видов соотвественно. В меньшей степени были представлены синезеленые – 97 и 62 и диатомовые – 97 и 69 соотвественно. Основу флористического списка в прибрежной и открытой части моря составляли примерно в равных долях зеленые, диатомовые, синезеленые и динофитовые водоросли. Высокое флористическое богатство динофитовых водорослей в Вислинском заливе обусловлено значительным присутствием в планктоне морских видов, заносимых водами из прибрежной зоны моря через пролив (табл. 3.1, приложение 3; рис.3.1).
Количественное соотношение видов разных систематических групп фитопланктона центральной части (от Финского залива до Арконского моря) и прибрежного района юго-восточной части Балтийского моря, Куршского и Вислинского заливов Таксон Куршскийзалив, экз.(%) Вислинскийзалив, экз.(%) ПрибрежьеЮго-восточной Балтики, экз. (%) Центральная частьБалтики,экз. (%) Всего, экз. (%) Cyanophyta 97 (21) 62 (20) 34 (18) 33 (16) 113 (17) Chrysophyta 8 (2) 9 (3) 1 2 (1) 14 (2) Bacillariophyta 97 (21) 69 (22) 50 (26) 64 (31) 134 (20) Xanthophyta 0 2 (1) 0 0 2 (0,3) Cryptophyta 16 (3) 21 (7) 6 (3) 11 (5) 27 (4) Dinophyta 19 (4) 22 (7) 31 (16) 47 (23) 77 (12) Haptophyta 0 1 (0,3) 1 (0,5) 1(0,5) 1(0,1) Euglenophyta 2 (0,4) 12 (4) 2 (1) 3 (1) 14 (2) Chlorophyta 223 (48) 112 (36) 68 (35) 44 (21) 279 (42) Zoomastigophora 0 1 (0,3) 1 (0,5) 1(0,5) 1 (0,1) Всего: 462 311 194 206 662 60 47 35 35 30 20 29 27 33 Куршский Вислинский Прибрежная Центральная залив залив часть Балтики часть Балтики весна лето осень
Снижение числа видов фитопланктона (среднего числа видов в пробах и общего числа выявленных таксонов) наблюдалось по мере увеличения солености воды от пресноводной экосистемы Куршского залива до солоноватоводной прибрежного и центрального районов Балтийского моря (рис.3.1; рис.3.2; табл. 3.1).
Изменение числа видов фитопланктона и солености воды. В работах В. В. Хлебовича показано, что соленость внешней или внутренней среды порядка 5—8% является универсальным барьером, при переходе через который меняется ряд существенных биологических свойств на разных уровнях биологической интеграции. Это отмечено по характеру распределения главных типов водной фауны, по реакциям на измененную соленость свободноживущих и паразитических организмов, а также отдельных клеток, тканей и биохимических структур (Хлебович, 1981, 1986). Этим градиентом, в значительной степени определяется и динамика видового богатства зоопланктона (Telesh and al., 2008). Данная закономерность, по-видимому, характерна для всех планктонных сообществ, включая фитопланктон.
Кластеризация исследуемых водоемов по полному списку водорослей, которая выполнена нами по индексу Серенсена, показала, что на уровне сходства 50 % выделяются две группы: Балтийское море и заливы (Куршский и Вислинский) (рис. 3.3). Наибольшего флористического сходства достигали альгофлора прибрежной зоны Балтики и ее открытой части (уровень сходства 75 %), что вполне закономерно. Степень внутреннего сходства флор пресноводной экосистемы Куршского и солоноватоводной экосистемы Вислинского залива была значительно ниже 58 %.
Необходимо отметить, что при ревизии состава центрических диатомовых южной части Куршского залива с помощь электронного микроскопирования было обнаружено 12 новых видов для флоры Куршского залива, Балтийского моря и Калининградской области (из родов Aulacoseira – 3, Cyclotella – 1, Stephanodiscus – 8) (Генкал, Дмитриева, 2006).
Исследованиям фитопланктона Куршского залива посвящено большое число работ. Однако, несмотря на достаточно полную изученность фитопланктона залива, необходимо было исследовать структуру и экологические особенности доминирующих видов фитопланктона на современном этапе. Выделение функциональных групп фитопланктона Куршского залива в нашей работе проведено впервые.
Всего за период исследования 2002–2010 гг. в фитопланктоне Куршского залива нами было выявлено 12 структурообразующих видов: Actinocyclus normanii, Stephanodiscus neoastraea, S. hantzchii, Aulacoseira islandica, Cyclotella meneghiniana, Asterionella formosa, Anabaena sp., Aphanizomenon flos-aquae, Planktothrix agardhii, Microcystis aeruginosa, M. viridis, M. wesenbergii. В весенний период в фитопланктоне массово развивались центрические диатомовые водоросли. Среди них в Куршском заливе наибольшую долю в суммарной биомассе составлял Actinocyclus normanii – галлофил, космополит, вид, предпочитающий эвтрофные воды. В апреле–мае доминировали также виды родов Stephanodiscus и Аulacoseira.
В весенний период (апрель–май) в составе сообществ развивались и определяли облик фитопланктона диатомеи Actinocyclus normanii, Stephanodiscus neoastraea, S. hantzchii, Aulacoseira islandica, Cyclotella meneghiniana, Asterionella formosa и синезеленая Planktothrix agardhii. Межгодовая динамика биомассы определялась, в основном, динамикой крупноклеточных форм видов рода Stephanodiscus и Actinocyclus normanii (рис 3.4). От года к году уровень количественного развития видов, входящих в состав доминирующих комплексов, существенно варьировал. Так, доля Actinocyclus normanii в суммарной биомассе была наибольшей только в 2005 и 2009 г., Stephanodiscus neoastraea – в 2002, 2003, 2007, 2008, 2009 гг., S. hantzchii – в 2007 и 2008 гг., Asterionella formosa – в 2005, 2007 и 2010 гг.
В летний период (июнь–август) основу состава сообществ определяли синезеленые водоросли Aphanizomenon flos-aquae, Planktothrix agardhii, представители рода Microcystis (M. aeruginosa, M. viridis, M. wesenbergii), и диатомовые Actinocyclus normanii. Межгодовая динамика средней за лето биомассы при этом была выражена незначительно. В летний период Actinocyclus и Aphanizomenon формировали монодоминантные сообщества в течение всего периода исследования (рис. 3.5). Роль Planktothrix agardhii была наиболее заметна в 2005, 2006 и 2007 гг., M. viridis – в 2003, 2006 и 2007 гг., M. wesenbergii – в 2006 г. и в меньшей степени – в 2003, 2004, 2005, 2007 гг.
Молекулярно-филогенетический анализ
Весна. Для сезонной динамики фитопланктона Вислинского залива в безледный период характерен весенний подъем биомассы (рис. 4.1). Его величина значительно варьировала в разные годы – от 3,1 до 15,2 г/м3 и в среднем составляла 7,9±4,6 г/м3. В течение исследуемого периода 7–56 % от общей биомассы составляли зеленые, 7–81 % – диатомовые водоросли. В отдельные годы весенний пик был выражен слабо или
Сезонные изменения биомассы фитопланктона Вислинского залива в 2002–2010 гг. отсутствовал вовсе. Возможно, это было связано с тем, что календарные сроки съемок не совпадали со сроками весеннего «цветения» воды. В 2003, 2004, 2006 и 2009 гг. весенний подъем биомассы был значительным, однако его величина не превышала летнего максимума. Состав доминирующего комплекса весеннего фитопланктона характеризовался значительной межгодовой изменчивостью. Постоянными компонентами весенних фитопланктонных комплексов, которые составляли наибольшую долю в суммарной биомассе, были: Stephanodiscus hantzschii, Tetrastrum glabrum и Monoraphidium contortum. В числе субдоминантов был отмечен Oocysis lacustris. Морская динофлагеллята Peridiniella catenata доминировала только в 2003 г. Диатомея Diatoma elongatum – в 2006 и 2010 гг. В этот период зарегистрированы наибольшие значения биомассы фитопланктона: 13,6–18,2 г/м3. В 2008 г., когда весенний пик развития был слабо выражен, доминировала Planctonema lauterbornii, составлявшая 24 % от суммарной биомассы. В 2002 г. и 2004 г. в числе доминантов был отмечен Cryptomonas sp., относительная биомасса которого составляла 10,3–13,2%. Такая вариабельность доминирующего состава может быть обусловлена нестабильностью гидрологического режима залива, вызванная нагонами солоноватых вод Балтийского моря в Вислинский залив через морской пролив. В результате в фитопланктоне увеличивалась доля солоноватоводных и морских форм фитопланктона, которые характерны для прибрежных мелководий Балтики.
Лето. В период летнего пика биомасса фитопланктона варьировала от 8 до 24,6 г/м3, составляя в среднем 14,6±5,4 г/м3. Максимальные значения были отмечены в 2002, 2005 и 2010 гг. в августе, когда биомасса достигала 30–45 г/м3 (рис. 4.1). Основными структурообразующими группами в этот период времени были синезеленые, диатомовые и зеленые водоросли. Они составляли 34–96 %, 2–55 %, 5–44 % общей биомассы соответственно.
В 2010 г. соотношение основных таксономических групп фитопланктона в ходе сезонной сукцессии значительно отличалось от предыдущих лет исследования. В период летнего максимума в августе за счет Cyclotella meneghiniana в фитопланктоне доминировали диатомовые. На протяжении всего периода исследований из синезеленых водорослсй постоянно доминировала Woronichinia compacta, относительная биомасса которой составляла 7–30 %, в сопровождении Lyngbya contorta и видов рода Anabaena. Из зеленых, как и весной, в числе субдоминантов встречался Oocystis lacustris.
Осень. Осенью биомасса фитопланктона обычно снижалась после летнего максимума. Ее значения в сентябре–ноябре варьировали от 6,1 до 16,2 г/м3, составляя в среднем 12,8±5,0 г/м3. В этот период времени в фитопланктоне развивались зеленые и синезеленые водоросли. Их доля составляла 36–80 % и 16–38 % от общей биомассы соответственно (рис. 4.1). Состав доминирующих комплексов в осенний период практически не изменялся по сравнению с летним периодом времени, однако относительная биомасса основных доминантов Lyngbya contorta и Woronichinia compacta увеличивалась до 24 и 50 % соответственно. Зеленые водоросли Tetrastrum glabrum и Monoraphidium contortum отмечались в числе субдоминатов в течение всех исследованных лет. Диатомовые водоросли редко отмечались среди лидирующих видов. Так, Actinocyclus normanii был отмечен только в 2007 г., Cyclotella meneghiniana и Stephanodiscus hantzschii – в 2010 г. В составе сообществ фитопланктона Вислинского залива во все годы исследований в весенний период доминировали диатомовые и зеленые водоросли, в летний и осенний – зеленые и синезеленые. В среднем за исследуемый период времени диатомовые составляли 4–54 %, синезеленые – 43–85 % и зеленые – 10–45 % от суммарной биомассы соответственно. Средняя за вегетационный сезон биомасса фитопланктона в 2002–2010 гг. варьировала от 5,8 до 16,9 г/м3, достигая в среднем 11,8±3,7 г/м3. По сравнению с результатами предыдущих исследований (Крылова, 1984; Семенова, Смыслов, 2009) в фитопланктоне Вислинского залива практически не произошло никаких существенных изменений в составе основных таксономических групп водорослей. Как и в конце 1970-х, середине 1980-х и 1990-х гг. так и в современный период времени диатомовые и зеленые водоросли доминировали весной, а синезеленые и зеленые водоросли – летом. Однако в последние годы летний пик биомассы фитопланктона стал значительно превышать весенний. Так, в конце 1970-х последний составлял 2,2 г/м3, а летний – 3,5 г/м3 (Крылова, 1984). В конце 1980-х, 1990-х и начале 2000-х биомасса весной достигала 19,3–20 г/м3, в августе – 22,6 г/м3 (Семенова, Смыслов, 2009). В 2002–2010 гг. весенний максимум составлял 7,9 г/м3, а летний – 14,6 г/м3.
Весна. Весенний пик развития фитопланктона Куршского залива выражен слабо (рис. 4.2). Многолетняя биомасса фитопланктона весной значительно варьировала – от 7,5 до 38,2 г/м3 , составляя в среднем 26,9±10,4 г/м3. В этот период времени 50–81 % от общей биомассы составляли диатомовые водоросли, 9–28 % – синезеленые. Постоянными компонентами весенних доминирующих комплексов были в основном диатомеи: Actinocyclus normanii, Stephanodiscus hantzschii, Stephanodiscus neoastraea, Aulacoseira islandica.
Лето. В летний период времени отмечались максимальные значения биомассы фитопланктона. Средняя биомасса в июле–августе значительно возрастала по сравнению с таковой в весенний период и варьировала от 37,5 до 158 г/м3, составляя в среднем 69±37,7 г/м3. Ее максимальные значения были отмечены в августе 2002, 2008, 2010 гг. (рис. 4.2). Основными структурообразующими группами в этот период времени были синезеленые, водоросли, составлявшие 77, 65 и 69 % от суммарной биомассы фитопланктона соответственно. На протяжении всего периода исследований летом постоянно доминировал Aphanizomenon flos-aquae (в среднем 6–40 % от суммарной биомассы) и Actinocyclus normanii (16–58 % от суммарной биомассы) (рис. 4.2).
Сезонные изменения биомассы фитопланктона Куршского залива в 2002–2010 гг. Осенью биомасса фитопланктона Куршского залива постепенно снижалась. Ее значения в сентябре–ноябре варьировали от 32 до 94 г/м3, составляя в среднем 53,08±20 г/м3. В этот период времени в фитопланктоне обычно развивались диатомовые и синезеленые водоросли. Их доля составляла 12–57 % и 21–87 % от общей биомассы фитопланктона соответственно (рис. 4.2). Состав доминирующих комплексов в осенний период практически не изменялся по сравнению с таковым летом. Относительная биомасса Aphanizomenon flos-aquae и Actinocyclus normanii составляла 2–60 % и 10–53 % соответственно.
В составе фитопланктона Куршского залива во все годы исследований в весенний период времени доминировали диатомовые водоросли, в летний – диатомовые и синезеленые. За исследуемый период времени 2002–2010 гг. диатомовые водоросли составляли в среднем 26–60 %, а синезеленые – 22–62 % от суммарной биомассы фитопланктона соответственно. Средняя многолетняя биомасса варьировала от 26 до 88 г/м3, составляя в среднем 51 г/м3 (Дмитриева, 2003а, 2003б, 2008).
По сравнению с результатами предыдущих исследований в составе крупных таксономических доминирующих групп фитопланктона Куршского залива не произошло никаких существенных изменений. Как и в конце 1970-х, середине 1980-х и 1990-х гг. в современный период времени диатомовые доминировали весной, а диатомовые и синезеленые водоросли – летом (Крылова, 1984; Семенова, Смыслов, 2005). Однако в 2002–2010 гг. отмечено увеличение летнего максимума биомассы фитопланктона, которое стало наблюдаться уже в конце 1980-х годов, и представленности видов, предпочитающих высокое содержание органических веществ. В конце 1970-х годов биомасса весной составляла 11,4 г/м3, летом–осенью – 7,2 г/м3 (Крылова, 1984). В конце 1980-х, 1990-х и начале 2000-х годов биомасса в апреле достигала 25–34 г/м3, в августе – 80 г/м3 (Семенова, Смыслов, 2005). В 2002–2010 гг. весенний максимум составлял 15 г/м3, летний – 45 г/м3.
Сезонное варьирование биомассы фитопланктона южной части Куршского залива существенно отличалось от таковой его северной (литовской) части, где соленость может достигать 5 (см. главу 1). В конце 1990-х–начале 2000-х годов на этой акватории залива суммарная биомасса фитопланктона изменялась от 0,5 до 13,5 г/м3, составляя в среднем 3,0 г/м3. При этом соотношение основных доминирующих крупных таксономических групп фитопланктона было сходным как в северной, так и в южной части залива. Это может подтверждать отсутствие влияния солености на соотношение доминирующих отделов водорослей (Jaanus et al., 2011).