Содержание к диссертации
Введение
1 Общие сведения об экологической структуре фитоценозов как предмет распространения в них жизненных форм растений и способов их диссемиации. (обзор литературы) 11
1.1. Жизненная форма как объект изучения. 11
1.2. Диссеминация растений как предмет изучения 12
1.3. Особенности биологического спектра и спектра способов диссеминации в дубравах 14
1.4. Особенности биологического спектра и спектра способов диссеминации в сосновых лесах 20
1.5. Особенности биологического спектра и спектров способов диссеминации в лугово-степных сообществах 22
1.6. Экологические особенности растительности болот 28
1.7. Экологические особенности рудеральной флоры 28
2 Абиотические предпосылки формирования структуры растительных сообществ. (Природные условия Ульяновской области) 31
3. Особенности биоморфологической структуры и способов диссеминации растений наиболее типичных фитоценозов Среднего Поволжья 34
3.1 Формация дуба черешчатого 34
3.1.1. Изучение биологического спектра формации 34
3.1 2 Исследование способов диссеминации растений 36
3.2. Формация сосны обыкновенной 44
3.2. 1 Изучение биологического спектра формации 43
3.2,2 Исследование способов диссеминации растений 45
3.3. Растительность лугов 50
3.3.1. Изучение биологического спектра растительности. 50
3.3.2. Исследование способов диссеминации растений 51
3.4. Экологическая характеристика степных фитоценозов 58
3.4.1.Особенности биологического спектра ассоциации ковыля-волосатика 58
3. 4 .2 Изучение способов диссеминации растений, образующих ассоциации ковыля-волосатика 59
3.4.3.Изучение структуры биологического спектра растительности карбонатных степей 63
3.4.4.Особенности процесса диссеминации растений карбонатных степей. 65
3.4.5. Исследование структуры биологического спектра растительности песчаных степей 67
3.4.6. Анализ особенностей распространения семян растениями песчаных степей 67
3.5 Экологические особенности растительности болот 71
3. 5.1. Изучение биологического спектра растительности 71
3.5.2. Характеристика способов диссеминации растений болот .72
3.6. Экологические аспекты рудеральнои флоры 77
3.6.1. Биологический спектр рудеральнои флоры 77
3.6.2. Особенности диссеминации растений рудеральнои 79
3.7 Растительность Среднего Поволжья 82
Выводы 83
Литература 86
Приложения 96
- Особенности биологического спектра и спектра способов диссеминации в дубравах
- Исследование способов диссеминации растений
- Изучение способов диссеминации растений, образующих ассоциации ковыля-волосатика
- Характеристика способов диссеминации растений болот
Особенности биологического спектра и спектра способов диссеминации в дубравах
Первые сообщества покрытосеменных растений были лесными., Они сложились в мезозойскую эру и были представлены древесными формами (Вульф Е.В., 1933; Тахтаджян А,Л», 1948; Уиттекер Р., 1980). В настоящее время потомками древних лесных формаций являются растительные сообщества палеотропического и неотропического царств.
В связи с глобальными изменениями климата нашей планеты изменялся и ее растительный покров. Современная растительность средних и высоких широт отличается богатством жизненных форм и широким спектром адаптации к окружающей среде, отличающейся "-высокими степенями разнообразия и экстремальности.
Широколиственные леса Восточной Европы, в том числе России, представлены формацией дуба чёрешчатого {Тахтаджян А. Л., 1970, 1978; Сукачев В.Н,;,М97 2-? Горышина Т.К., 1974; Кремянский В. И., 1974; Иванов К«Ф., 1975; Комар-ницкий и др., 1975; Мидьков Ф,Н. /1977; Левина Ф.Д., 1978; Шумилова Л.В., 1979; Черепанове.К« 1981 и др.; Уткин A.M. и др., 1982; Гиляров". Ш Щ, 1986; Довженко Б.P., 1991; Корзухин М.Д. и Семеневский Ф.Н., 1991; Мах-нов А.К. и Колтунов Е.В., 1992; Санникова Н.С., 1992).
В соответствии с классификацией -К.Раункиера в дубравах представлены растения, принадлежащие пяти жизненным формам, среди которых фанерофиты выполняют лесообразую-шую функцию и составляют 17-34% от общего числа видов, а ( дуб черешчатый является эдификатором (Уиттекер Р., .]
Важнейшей адаптационной характеристикой растений является их способность к семенному расселению и возобновлению .
В условиях широколиственного леса - эволюционно наиболее древнего из растительных сообществ, представленных в настоящее время в средних широтах, фанерофиты (деревья и кустарники) в процессе распространения своих семян широко используют представителей животного мира, входящих в состав лесных биогеоценозов. На это указывают особенности строения плодов древесных растений - наличие сочного съедобного околоплодия, и результаты наблюдений многочисленных авторов (Туров С.С, 1947; Новиков Г.А., 1948, 1953; Левина P.S., 1964, 1974, 1987; Рубцов Л.И., 1974; Вулыг-ин Н.Е., 1985; Гроздова Н.В., 1986; Кохно, Н.А., 1991; Попов А,П., 1992).
В частности, известный естествоиспытателе А.Н.Формозов (1990) утверждает: «Сойки в сентябре-октябре целыми днями снуют в лесу, растаскивая сотни afe-лудей для своих зимних запасов. Они прячут желуди у Основания трухлявых пней, под опавшими листьями и подушками мха. Иногда, набив желудями подъязычный мешок, сЩка улетает за несколько километров от леса и пристраивает свою ношу в кустарнике степной балки или в молодых сосновых посадках. Часть желудей, забытых или потерянных сойкой, прорастает и молодые дубочки - живые ,следы ее осенней «работы» - вдруг появляются далеко от #лодонося щих дубов».
Не меньшую роль в распространении желудей Дуба че-решчатого и плодов лещины обыкновенной играет У54пка, О значении белки в процессах диссеминации дуба чер ешчатого и лесного орешника А,Н.Формозов пишет: «В широколиствен-ных лесах европейской части страны основной корм /белок желуди и лесные орехи. Осенью они собирают и -гьр йч ут эа і \ пасы? но сравнительно недалеко от своих гнезд и плодоно сяших деревьев». 1\
Активную роль белки в распространении дуба череіїгча-того отмечают А.П.Ильинский (1933, 1945) и К.Н.Руковский (1988).
На преобладающее значение зоохории в распространении семян дуба черешчатого и лещины обыкновенной указывают Г.А.Новиков {1948}, Калинин С.Д. (1949), Холодный Н.Г» (1949), Левина Р.Е. (1958).
Велика также роль птиц в распространении семян растений группы фанерофитов с сочным околоплодником. Это видно из работ Губанова И.А, (1993), Мюллер Р. (1933), Зажурило К.К. (1936), Калинина С.Д. (1949).
Н.Н.Руковский (1988) и А.Н.Формозов (ЪрЭО) гюдчерки / вают значение в расселении ягодных растении широколиственного леса, рябчиков, глухарей, тетеревов. ,
Значительна роль дроздов в диссеминации рябины. А.Н.Формозов отмечает; «Рябинники, дерябы, к которым нередко присоединяются белобровые и певчие дрозды, ощипы 17 вают ягоды торопливо и жадно, заглатывая их целиком.
Часть сорванных плодов падает на землю неповрежденными. После кормежки на рябине дрозды слетают на землю и оставляют много помета на тропах, колодах и пнях. Кишечник этих насекомоядных птиц извлекает из ягод только сахаристые вещества. Семена остаются неповрежденными и дрозды; широко рассеивают их по вырубкам, гарям, лесным опушкам» .
Активное участие птиц, в частности дроздов, свиристелей, зарянок, славок и горихвосток, в распространении семян таких растений как малина, ежевика, шиповник, крушина, бересклет бородавчатый, видно из трудов Мюллер Р. (1934), Юр Н.В. (1976), Левиной Р.Е. (1984), Кучиной Н„А. (1992), Елиной Г.А. (1993), Костина В.И. и Корнилова СП. (1993) .
«Свиристели пожирают ягоды еще более жадно, чем дрозды, но переваривают их еще хуже. Они охотно едят даже калину, ягоды которой ядовиты для многих птиц. Насытившаяся дружная стайка свиристелей обычно взлетает на вершину ближайшего высокого дерева, под которым за короткий срок отдыха оставляет множество помета из полупе-реваренных ягод», - пишет А.Н.Формозов об участии свири- отелей в расселении лесных растений.
Крайне характерен для лиственных лесов и дубонос, питающийся главным образом косточками вишни, черемухи, рябины, ягодами различных костянковых плодов (Бобринский Н.А., I960).
Ряд фанерофитов дубрав в процессе диссеминации используют воздушные потоки (Schmidt W., 1918; Ulbricli" Е., 1928; Мордухай-Болтовский Д.О., 1934; Крубер г Ю.К., 1940; Иванова Н.Е., 1950; Липа О.Л., 1965; Левина Р.Е., І96Т; Качалов А.А., 1970; Тышкевич Г.А., 1970; Гиляров М.СіЬ 1999), это, прежде всего клен остролистный, ясень обыкновенный, ива козья,
Однако большинство растений широколиственного леса принадлежат травянистым жизненным формам (Серебряков И.Г,,/ 1.962), На их долю приходится 65-70% видового со-іставД лесного сообщества (Уиттекер Р., 1980).
, На значительный удельный вес различных форм зоохории в\ расселении травянистых жизненных форм лесных растений сфрздают внимание результаты исследований многих авто-pap. Так, Н.Н.Руковский (1988) указывает участие дикого кШана в диссеминации многих лесных растений путем пропускания их плодов через свой пищеварительный тракт. Он упоминает о роли медведя в расселении таких представителей лесной флоры., как малина, черника, брусника, клюква.
Исследование способов диссеминации растений
Изучение особенностей семенного расселения растений сосновых лесов Среднего Поволжья проводилось в тех же ассоциациях, в которых определялась структура биологического спектра растительных сообществ данного типа.
По окончании проведенных наблюдений были обнаружены пять способов распространения семян, которые используются растениями различных жизненных форм в зависимости от использования ими тех или иных агентов диссеминации.
Среди фанерофитов чаще встречаются растения- зндозоохоры, для которых характерны плоды с ярким сочным околоплодником. В качестве агентов, обеспечивающих распространение семян таких растений в сосновых лесах выступают как птицы, в частности тетеревиные, так и млекопитающие - медведи, куницы, кабаны, волки, Растений-эндозоохоров среди фанерофитов в среднем 60%, остальные 401 - анемохоры - растения, использующие для разноса своих семян воздушные потоки (сосна обыкновенная, береза . повислая), Растения травянистых жизненных форм сосновых лесов в качестве способов диссеминации чаще используют баллисто-хорию и мирмекохорию, на долю которых в среднем приходится соответственно 371 и 241. .
Автохоры встречаются нечасто. Их 7% от общего числа видов.
С целью выяснения достоверности различий в спектрах диссеминации изучавшихся ассоциаций сосны обыкновенной был применен дисперсионный ранговый анализ (табл. 4).
Различия в спектрах диссеминации ассоциации сосны обыкновенной недостоверны.
Случайный характер различий в спектрах способов диссеминации изученных ассоциаций позволяет выразить соотношение способов расселения растений сосновых лесов в форме гистограммы (рис.5).
В результате проведенных исследований впервые были определены спектры способов диссеминации растений на уровне отдельных жизненных форм сосновых лесов (рис. 6).
Полученные соотношения способов диссеминации на уровне отдельных жизненных форм растений указывают на их количественное и качественное различие.
Зоохорные способы диссеминации преобладают у фанеро-фитов и хамефитов, причем эти жизненные формы весьма бедны видами.
Наиболее широким спектром способов распространения диаспор располагают гемикриптофиты. Однако зоохорных видов здесь меньшинство - лишь 9% представителей данной жизненной формы используют эндозоохорию в качестве способа своего расселения, 26% видов растений в качестве агентов диссеминации используют муравьев, являясь мирме-кохорами. Остальные 65% видов распространяют свои плоды и семена незоохорными способами. Наиболее многочисленны баллистохоры - их 48% от общего числа гемикриптофитов; вторую позицию занимают анемохоры - 13%; 4% видов представлены автохорами.
Криптофиты не обладают столь богатым спектром способов диссеминации как гемикриптофиты. В их составе преобладают незоохорные способы распространения семян, среди которых доминирует автохория. Эти способом распространяют свои семена 50% криптофитов. Валлистохорк насчитывают 25% видов растений данной жизненной формы. Двадцать пять процентов видов от общего числа криптофитов являются мирмеко хор ами.
Среди терофитов преобладают баллистохоры - 60%. На второй позиции находятся мирмекохоры - 40% от общего числа терофитов.
Полученные спектры диссеминации обнаруживают невысокое разнообразие своей структуры по сравнению с аналогичными спектрами дубрав и снижение значимости зоохорных способов распространения семян. Это косвенно может указывать на снижение эволюционного возраста формации сосны обыкновенной относительно формации дуба черешчатого.
Более подробная информация о структуре биологического спектра и об особенностях диссеминации растений формации сосны обыкновенной0 изложены в приложениях
Изучение способов диссеминации растений, образующих ассоциации ковыля-волосатика
Важной экологической характеристикой фитоценоза является спектр способов диссеминации составляющих его растений, который обнаруживает возможность семенного восстановления и расселения данного сообщества.
В результате проведенных исследований способов распространения семян в ассоциации ковыля-волосатика выяснилось , что преобладающей группой являются баллистохоры, преимуществом которых служит равномерное распределение семян на занимаемой растительным сообществом территории, а это позволяет фитоценозу сохранять стабильными свои пространственные характеристики. По нашим данным балли-стохоров 50%.
На второй и третьей позициях находятся, соответственно, автохоры - 20% и анемохоры - 12% от общего числа видов. Анемохория занимает в степных ценозах подчиненное положение ввиду того, что в условиях преобладания ветров одного направления в течение вегетационного периода этот способ диссеминации не обеспечивает равномерного распределения семян по занимаемой растительным сообществом территории. Подобная последовательность распределения неэоохорных способов диссеминации среди степной флоры отмечена также в работах Б.А.Келлера (1931), Е.М.Лавренко (1940), Огнева СИ. (1951). Однако количе 61 ственные соотношения между группами у них несколько о личаются. Так, баллистохоров у них в среднем от 30 40%, автохоров - от 11 до 30%, анемохоров - от 5 до 18%,
Среди зоохорных способов распространения семян растениями ассоциации ковыля-волосатика преобладающим, по нашим данным является эпизоохория - 8% от флористического состава; на втором месте эндозоохория - 5; третью и четвертую позиции занимают, соответственно, мирмекохория - 3% и синзоохория - 2%.
По результатам работ Б.А.Келлера /f 1931) и Е.М.Лавренко (1940) мирмекохоров в степных сообществах от 5 до 10
В спектрах диссеминации степной флоры у Б.К.Келлера и Е.М.Лавренко отсутствуют эпизоохоры. На наш взгляд это неоправданно: ведь ковыль-волосатик, имеющий кЬроткие, загнутые назад шипики на ости - явный зпизоохор ,\ не приспособлен к переносу воздушными потоками, равгіір как и другие виды ковыля, а также скабиоза желтая, обладающая плодами с шиповатыми выростами.
Наиболее широким спектром способов диссеминации располагают гемикриптофиты (очевидно, эволюциоцно самые старшие в пределах данного растительного сообщества). За ними следуют терофиты, фанерофиты, хамефиты, криптофиты. Бедность спектров способов диссеминации криптофитов и хамефитов тесно связана с их крайне ограниченным видовым составом, что обусловлено эволюционной молодостью данных жизненных форм в составе степной флоры.
Соотношения способов распространения диаспор на уровне отдельных жизненных форм в виде гистограмм представлены на рисунке 10.
На основании полученных спектров можно сделать_ вывод, что основными жизненными формами, слагающими ассоциацию ковыля-волосатика, являются гемикриптофиты, теро-фиты, а также фанерофиты, представленные наибольшим числом видов и широкими спектрами способов диссеминации.
Гемикриптофиты обладают высоким разнообразием способов расселения в пространстве, причем преобладающими являются незоохорыые способы распространения семян. Наиболее широко среди темикриптофитов представлены баллисто-хоры - их 55%. Анемохоров и автохоров значительно меньше - по 16% от общего числа видов. Зоохорные способы диссеминации представлены эпизоохорией и мирмекохориеи, причем эпизоохорию используют 11% видов, а мирмекохорию реализуют 2% гемикриптофитов,
Терофиты, не располагающие столь высоким разнообразием способов диссеминации, наиболее часто используют в качестве способа расселения автохорию, ее реализуют 67% видов растений данной жизненной формы. Баллистохоров значительно меньше - 221 видов. Зоохорные способы расселения представлены мирмекохориеи. Ее используют 11% видов растений-терофитов.
Среди фанерофитов эндозоохоры составляют 50% от общего числа видов, синзоохоры представлены 17% видов. Не-зоохорные способы диссеминации - анемохория и автохория, также встречаются лишь в 17% случаев каждый.
Наиболее бедны спектры способов расселения растений у хамефитов и криптофитов - и в той и в другой жизненной форме они представлены лишь одним способом - баллистохо-рией. Исходя из полученных результатов, очевидно, что среди плакорных растительных сообществ ассоциации ковыля-волосатика беднее лесных сообществ как числом зоохорных видов, так и широтой спектров диссеминации. Это свидетельствует о более низком эволюционном возрасте степных сообществ относительно лесных.
Данные, приведенные в приложениях 7, 8, 9, показывают, что снижение видового разнообразия жизненных форм вызывает обеднение их спектров диссеминации. Среди способов распространения семян ассоциации ковьшя-волсатика преобладают баллистохория и автохория с небольшими радиусами репродуктивной активности, наиболее эффективно обеспечивающими удержание территории, занятой степным ценозом, в условиях открытого пространства.
Характеристика способов диссеминации растений болот
Наблюдения за особенностями распространения «Ьемян растениями болот проводились на базе тех же ассоциаций, где проводились исследования биологических спектров,!
Выяснилось, что преобладающим способом диссемикации среди представителей болотной флоры является гидрохория. Этим способом распространяются 40-44% видов растений
Второй по значимости способ распространения диаспс-анемохория - от 20 до 22 % . Автохорызанижают треть позицию - 16%, На долю баллистохорбв приходи#зя 10% видов растений. Зоохорнжё способы диссемЬкации распределены в следующем порядкеЇ эпизоохория -;v-9-\ll%; эн дозоохория - 1-3%; мирмекохория - 1- 2%. "\
Для определения достоверности различия в спектрах способов диссеминации изученных . ассоциаций был применен ранговый анализ (табл. 10}.
Различия в спектрах диссеминации растительности болят недостоверны.
Недостоверность различий в соотношениях способов диссеминации растительности болт Барышского, Кузоватов-ского и Павловского районов позволяет выразить спектр способов распространения плодов и семян флоры болот в форме гистограммы (рис.14), 10
На основании полученных спектров обнаруживается преобладание незоохорных способов распространения плодов и семян растениями болот. Наиболее широкими спектрами диЦг семинации располагают криптофиты и гемикриптофиты, Про4 центное соотношение между группами растений, исдользую-й щими те или иные способы расселения, у них весьма сходны. Доминирующей формой расселения, как у криптофитов, так и у гемикриптофитов является гидрохория, соответственно 49% и 41%. Вторую позицию занимают анемохоры - 221 и 19% соответственно. Автохоры на третьем месте - 101 у криптофитов и 17% у гемикриптофитов, Баллистохоров в составе криптофитов и гемикриптофитов соответственно 8% и 7%, Несколько отличается состав зоохорных способов дис-семинации в этих жизненных формах растений. В составе криптофитов 3% видов растений являются эндозоохорами и эпизоохорами. В составе гемикриптофитов 14% видов растений-зпизоохоров и 2% .- мирмекохоров.
В составе терофитов преобладают автохоры, их. 50% от общего числа видов данной жизненной формы. Гидрохоры составляют 36% от общего числа, анемохоры и баллистохоры включают по 7% видов.
Среди фанерофитов самый распространенный способ дис-семинации - анемохория, ее используют 60% видов. Эндозо-схорию реализуют 20% видов. Гидрохория и автохория ис -1 пользуются в равном соотношении - по 10% от общего числа случаев.
Наиболее бедно представлен спектр способов расселения растений у хамефитов. Здесь реализуется лишь один способ диссеминации - баялистохория. Между широтой спектров способов диссеминации и видо-г вым разнообразием жизненных форм имеет место прямая за-; виоимость (прил.19,20, 21) , Наиболее богатые видами жизненные формы отличаются более высокой экологической пла—; стичностью и сформировались они раньше других.