Введение к работе
Актуальность исследования. Реакция фототропизма у беспозвоночных животных давно приковывает пристальное внимание ученых, однако единого мнения по данному вопросу до сих пор не существует в силу многокомпонентности этой поведенческой реакции. Каждая последующая работа вносит свой вклад в понимание проблемы и открывает перспективы для новых исследований.
Подавляющее большинство исследований движения на свет беспозвоночных животных ведется в двух направлениях: 1) изучение фототропизма у наземных беспозвоночных, главным образом летающих насекомых (Мазохин-Поршняков, 1960; Горностаев, 1984; Чернышев, 1973, 1996 и др.); 2) выявление роли света при осуществлении суточных вертикальных миграций морскими планктонными ракообразными (Ringelberg, 1964; Виноградов, 1968; De Meester, 1993; Lampert, 1993; Forward, 2005 и др.). Вопросы фототропизма животных, обитающих в мелководных пресных водоемах, остаются малоизученными, а имеющаяся разрозненная информация не дает целостного представления об их фотоориентационном поведении. Беспозвоночные животные являются неотъемлемой частью любого водоема, их значение в организации экосистемы этих объектов колоссально. Они занимают главнейшее место в трофической структуре водоемов, участвуют в деструкции органического вещества и играют огромную роль в формировании качества воды. Особенности реакции фототропизма у разных видов отражают роль света как экологического фактора, определяющего условия жизнедеятельности данных гидробионтов. В результате исключительно актуально изучение этой реакции и ее роли в структуре сложных взаимоотношений организмов со средой. Поэтому основным направлением нашей работы является исследование фототропизма пресноводных беспозвоночных, обитающих в небольших стоячих водоемах. Эти животные представлены многими группами, но объектами наших исследований являлись только три из них: брюхоногие моллюски, паукообразные и насекомые.
Цель работы: целью работы является изучение причин и особенностей реакции фототропизма у пресноводных беспозвоночных, относящихся к трем систематическим группам: брюхоногие моллюски (Gastropoda), паукообразные (Arachnida) и насекомые (Insecta).
Для достижения цели исследования поставлены следующие задачи:
-
разработать модель подводной светоловушки для изучения фототропизма беспозвоночных животных в условиях стоячих водоемов;
-
выявить систематические группы пресноводных беспозвоночных, проявляющих положительный фототропизм в естественной среде обитания;
-
сравнить интенсивность положительной реакции на свет у изученных систематических групп пресноводных беспозвоночных;
-
проанализировать интенсивность положительного фототропизма у гидробионтов в зависимости от особенностей их биологии;
-
оценить воздействие совокупности экзогенных факторов на изменение фототропизма у пресноводных гидробионтов;
-
изучить влияние некоторых абиотических факторов на фототропизм у гидробионтов в условиях лабораторного эксперимента.
Научная новизна. Разработан новый подход к изучению явления фототропизма у водных беспозвоночных с использованием светоловушек. Впервые при помощи подводных светоловушек было проведено изучение и сравнение фототропизма гидробионтов в естественной и искусственной среде. Проведен анализ экологических групп животных в связи со степенью проявляемого ими положительного фототропизма. Для некоторых видов впервые получены сведения о наличии положительного фототропизма или о проявлении его при обитании в водной среде.
Разработана оригинальная модель подводной светоловушки для исследований в стоячих водоемах, при этом проведен всесторонний анализ конструктивных особенностей подводных светоловушек для беспозвоночных и позвоночных животных, предложенных авторами из разных стран за последние 100 лет. В полевых исследованиях 1999–2010 гг. проведено сравнение трех различные моделей ловушек для гидробионтов, из них две были оригинальной конструкции. Впервые в подводных светоловушках использованы светодиоды белого света.
Проанализированы и обобщены опубликованные в разных странах данные по видовому составу пресноводных беспозвоночных, собранных на свет подводных светоловушек. С учетом собственных результатов составлен список, включающий 67 видов водяных клещей, 156 видов насекомых и 10 видов моллюсков, в т.ч. собственные результаты – 78 видов (из них 53 отмечены в уловах подводных светоловушек впервые).
Положения, выносимые на защиту:
-
Подводные светоловушки могут успешно использоваться для изучения фототропизма у гидробионтов как в естественной среде обитания, так и в условиях лабораторного эксперимента.
-
Изменение реакции фототропизма у гидробионтов является результатом комплексного влияния экзогенных и эндогенных факторов.
-
Реакция фототропизма у пресноводных беспозвоночных является формой адаптивного поведения.
-
Для большинства гидробионтов свет является признаком поверхности водоема или открытой воды.
Теоретическое и практическое значение. Результаты работы могут дополнить сведения о механизмах ориентационного поведения беспозвоночных животных и роли света как ориентирующего фактора. Способствовать дальнейшему изучению и лучшему пониманию мотиваций движения животных на свет. Использоваться в работах по изучению действия внешних факторов на живые организмы.
Данные о видовом составе животных учтены при составлении списка беспозвоночных, обитающих на территории Тверской области, и при подготовке второго издания Красной книги Тверской области.
Многолетние испытания, направленные на создание наиболее эффективной и простой конструкции ловушки, привели к заключению, что наша разработка может быть рекомендована как универсальная модель подводной светоловушки для осуществления различных научных исследований. Исходя из результатов сбора на свет, можно сделать заключение о фаунистическом разнообразии и об особенностях поведения и экологии изучаемых видов. Метод позволяет выявить наличие редких видов животных, при этом сохранить их в неповрежденном состоянии. Также подводные светоловушки могут использоваться и при осуществлении долговременных наблюдений за состоянием природных популяций. Многие виды гидробионтов являются индикаторными при оценке загрязнения водоема, что выражается не только в их наличии или отсутствии, но и в изменении поведения, в том числе фототропизма. Благодаря этому использование светоловушек дает возможность проведения экологического мониторинга состояния водоемов, основанного на характере изменения фототропизма населяющих его организмов.
Материалы работы используются при чтении курсов энтомологии и экологии в ТвГУ, для выполнения студентами курсовых и выпускных квалификационных работ.
Апробация результатов диссертации. Материалы диссертации докладывались на 5 конференциях: научная конференция аспирантов и студентов (Тверь, ТвГУ, 2001); научные чтения памяти профессора В.В. Станчинского (Смоленск, 2004); международная научно-практическая конференция "Современные направления теоретических и прикладных исследований" (Одесса, 2007); межрегиональная научно-практическая конференция "Природный, культурно-исторический и туристический потенциал Валдайской возвышенности, его охрана и использование" (Валдай, 2010); XI Международная научно-практическая экологическая конференция "Видовые популяции и сообщества в антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики" (Белгород, 2010).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 научных статей, все в изданиях, рекомендованных ВАК для публикации результатов научных исследований. Также опубликованы тезисы докладов, представленных на 5 научных конференциях, из них 2 международные и 1 межрегиональная.
Объем и структура работы. Материал диссертационной работы изложен на 160 страницах и содержит 12 таблиц и 15 рисунков. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, библиографического списка (232 источника, в т. ч. 156 на иностранных языках) и приложения. В приложении 28 таблиц.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность: научному руководителю – зав. каф. зоологии ТвГУ канд. биол. наук
М.Н. Самкову; старшему научному сотруднику ФГУ "Национальный парк "Валдайский" д-ру биол. наук В.И. Николаеву; зав. лабораторией экологии водных беспозвоночных ИБВВ РАН д-ру биол. наук А.В. Крылову; научному сотруднику ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН канд. биол. наук
П.И. Кириллову; научному сотруднику биологического учебно-научного центра ВГУ "Веневитиново" канд. биол. наук А.А. Прокину; канд. биол. наук Е.В. Шикову; зав. отделом Удомельского лесничества Тверской области А.Г. Коробкову, а также всему коллективу кафедры зоологии ТвГУ.