Введение к работе
Актуальность исследования
Птщы-норники, которым посвящена настоящая работа, чрезвычайно разнородная систематически и экологически группа птиц. Объединяет их потребность в норах для успешного размножения. Поскольку число мест для строительства нор и количество свободных нор ограничено, такая потребность проявляется как лимитирующий экологический фактор, заставляющий взаимодействовать различные виды птиц. В местах совместного гнездования возникают разнообразные поведенческие и экологические связи, приводящие к образованию комплексов видов, зависящих друг от друга, со сложными внутри- и межвидовыми взаимоотношениями. В настоящем исследовании яорники рассматриваются как специализированная экологическая группировка птиц, возникшая на базе особенностей размножения под влиянием одного канализирующего фактора.
Птицы-норники географически распространены очень широко - фактически космополитно, и экологические особенности, свойственные отдель-1ым птицам-норникам, проявляются на фоне конкретных условий региона.
В качестве модели для всестороннего исследования норничества были (ыбраны отряд ракшеобразных (первичные норники) и семейство ласточко-1ых из отряда воробьинообразных (вторичные норники). Представители этих івух групп прошли исторически различный путь к освоению норного гнездо-іания. Чтобы понять эти различия, мы рассмотрели распространение норни-ества в отрядах и семействах современных птиц. Предполагалось, что раз-:ые группы птиц имели разную длительность эволюционного пути к норно-[у гнездованию и должны были выработать как общие, так и специфические риспособления к выращиванию потомства в норах. Видимо, они прошли ложный путь от гнездования в укрытиях (нишах, расщелинах, дуплах и чу-:их норах) до строительства собственных нор.
Тщательный анализ и сопоставление экологических и морфологиче-шх адаптации в различных таксонах птиц к гнездованию в укрытиях, и осо-2нно в норах, позволили оценить экологические предпосылки, относитель-ое время возникновения и возможные этапы становления норничества, а ікже высказать общие соображения об эволюции норничества. Богатый ма-:риал дал сравнительный анализ поведения. Особенно информативны в "ом плане оказались: выбор мест расположения нор и их конструкции, де-онстративное поведение, особенности брачных отношений, характер вы-ірмливания потомства. Изучение эволюции поведения на относительно вы-
соких уровнях дивергенции остается одним из наиболее актуальных направлений в сравнительной этологии (Панов, 1983, 1999; Иваницкий, 1997).
Разрозненные сведения о жизнедеятельности и эколого-морфологичес-ких адаптациях птиц-норников и других закрытогнездящихся птиц рассеянь в обширной специальной литературе.
Отрывочные сведения о распространении, сроках пролета, численности, питании ракшеобразных впервые были обобщены в конце XIX векг X. Дрессером (Dresser, 1884-1886). Многие публикации по частной экологии и биологии птиц-норников принадлежат Н.А.Зарудному (1896-1903) Дж. Хатсону (Hutson, 1947), по морфологии яиц и птенцовым приспособлениям - О. Хейнроту (Heinroth, 1933; 1947). Л. Кениг (Koenig, 1951) к О. Хейнрот (Heinroth, 1947) описали содержание в неволе золотистой щурки, удода, сизоворонки. При этом они изучили особенности поведения этих видов, сделав попытку инвентаризации поведенческих актов, включая голосовые реакции, в духе воззрений классической этологии. Позднее Л. Кениі опубликовала работу по сравнительной экологии золотистой и зеленой щурок в Северном Алжире (Koenig, 1953). Известна монография Н. Манчг (Munch, 1952) по удоду, где обобщены сведения по его экологии и морфологии. Сравнительно недавно появились монографии по обыкновенному зимородку (Boag, 1982; Fioratti, 1992). В 1984 году вышла монографическая работа К.Фрая (С.Н. Fry) о щурках. В дальнейшем собранные Фраем сведения с щурках, зимородках и сизоворонках вошли в специальную монографию (Fry. Fry and Harris, 1992).
В ряде работ приводятся очерки по экологии отдельных видов норни-ков, включающие данные по фенологии, эффективности размножения, питанию и хозяйственному значению (Петров, 1954; Осмоловская, Формозов. 1955; Вельский, 1958; Мустафаев, Ханмамедов, 1961; Вельская, 1976; Черничко, Кирикова, 1991 и др.). Специальное исследование по сравнительной экологии золотистой и зеленой щурок выполнил СМ. Косенко (1992).
Известно, что ласточки служили объектом многих исследований. Их результаты опубликованы в отдельных сообщениях, статьях и монографиях. Из авторов трудов по ласточкам второй половины XIX в. следует отметить известных отечественных ученых: К.Ф. Рулье (1850), В.А. Вагнера (1900), из зарубежных - Р. Шарпа и К. Уайетта (Sharpe, Wyatt, 1885-1894). Позднее, в 1950-1980 гг., ласточек исследовали А.Г.Банников (1954), Т.П. Шеварева и Е.Т.Бровкина (1954), Д.С. Люлеева (1967; 1971; 1974), А.С. Мальчевский и Ю.Б. Пукинский (1983), М.В. Колоярцев (1989).
За рубежом интересные исследования проводили А. Петерсен (Petersen, 955) по экологической физиологии и этологии береговой ласточки в США, ). Линд (Lind, 1960; 1962; 1963; 1964) - по экологии и поведению городской іасточки в Прибалтике, О. Зибер (Sieber, 1980) - по береговой ласточке в Цвейцарии, А. Тернер (Turner, 1982) - в Великобритании по экологии трех іидов ласточек и многие другие.
Сведения о распространении, размножении, питании, практическом начении и другим сторонам экологии разных видов птиц-норников можно гайти в многотомных сводках (Glutz von Blotzheim, Bauer, 1980; Cramp, Jimmons, 1985; Del Hoyo, Elliot, Sargatal, 1992, 1994, 1996, 1997, 1999), в op-іитологических монографиях по отдельным регионам (Иванов, 1940; Суди-говская, 1951; Аверин, Ганя, 1970; Корелов, 1970; Костин, 1983; Сагитов, 990 и др.).
Особенности раннего онтогенеза, сведения о котором были необходи-ш для наших исследований, описаны в работах пермской орнитологической цколы A.M. Болотникова (1983, 1985), А.И. Шуракова (1978, 1982, 1986), К.А. Литвинова (1983, 1990), Н.Ю. Сугробовой (1997) и др.
Однако анализ специальной литературы, посвященной птицам-норни-;ам, показывает, что известны далеко не все стороны этой своеобразной руппы птиц. Обычно изучались отдельные виды или какие-либо стороны их іиологии. Ни в одной из отечественных и зарубежных работ норники не рас-матриваются в целом как единая экологическая группа. Даже термин «нор-іик» в специальной литературе не получил четкого определения. Это подняло на выбор основных направлений наших исследований птиц, гнездя-цихся в норах.
Цели и задачи исследования
Основной целью настоящей работы стало выявление общих и специфических черт экологических и морфологических адаптации птиц-скле-юфилов, установление основных этапов формирования норного способа нездования в различных таксонах птиц. Многолетние собственные исследо-іания дали богатый сравнительный материал по отечественным птицам-юрникам, что вместе с тщательным анализом и обобщением ранее опубли-:ованных материалов в специальной литературе на европейских языках поволили поставить и решить следующие основные задачи:
-
Исследовать роющую деятельность птиц-норников, их морфологические и экологические адаптации, связанные с гнездованием в норах.
-
Изучить трофическое, социальное и репродуктивное поведение птиц-норников и его влияние на гнездование в норах.
-
Проанализировать трофические и топические связи между различными видами норников.
-
Оценить роль эктопаразитов для птиц, гнездящихся в норах.
-
Выяснить разнообразие и представительство птиц-склерофилов в семействах современных птиц мировой авифауны.
-
Высказать предположения о причинах перехода птиц к норному образу жизни и эволюции норничества в отдельных группах птиц.
Основные положения, выносимые на защиту
-
Определение птиц-норников как единой экологической группы птиц, объединенной местом гнездования.
-
Установление глубины эколого-морфологических адаптации птиц-норников, доказывающих основные этапы становления и эволюции норничества у первичных и вторичных норников.
-
Установление существенных различий в экологии первичных и вторичных норников, показывающих глубокие адаптации к норному гнездованию у первичных норников, как свидетельство его древности и первичности.
-
Обоснование широкого распространения первичного и вторичного норничества современных птиц как адаптивной стратегии в освоении новых мест обитания, расширении географического распространения, повышении успеха гнездования и в расширении их экологической валентности.
Научная новизна
Впервые в настоящей работе птицы-норники рассматриваются как единая группа, сформировавшаяся на базе лимитирующего экологического фактора - гнездования в норах.
В работе исследованы особенности основных экологических адаптации птиц-норников, последовательность формирования поливидовых колоний, трофическая специализация птиц-норников, которые позволили выявить общие закономерности их экологии и развить представления о древности норного способа гнездования и его эволюции. Описаны пространственная структура, социальная организация, особенности репродуктивного поведения птиц-норников различных таксономических групп. Изучена динамика популяций модельных видов с использованием массового индивидуального мече-ния и кольцевания.
Изучены условия инкубации и ранний онтогенез птиц-норников, что позволило выяснить причины увеличенных кладок и высокой эмбриональной
лертности, а также повышенной длительности их эмбрионального и по-гэмбрионального развития по сравнению с открытогнездящимися видами.
Впервые детально описаны экологические и морфологические адапта-ди к рытью нор и в связи с гнездованием в норах у ракшеобразных. Прин-апиально иные адаптивные черты установлены для вторичных норников.
Впервые разработаны схемы классификации птиц по характеру ис-эльзования нор и формированию норного способа гнездования в несколь-IX группах птиц.
Теоретическое и практическое значение
Показано широкое распространение норничества у представителей 41 :мейства и 160 родов современных птиц. Развито представление о древно-:и гнездования птиц в дуплах и норах. Эти положения имеют фундамен-шьное значение для понимания истории развития класса птиц в целом.
Найдены специфические морфологические адаптивные черты птиц-зрников и установлены направления эволюции этих адаптации у взрослых гиц и птенцов. Дана всесторонняя оценка роли птиц-норников в биоцено-х.
Выявлены факторы среды, лимитирующие распространение и числен-эсть различных видов птиц-норников. На основе полученных нами сведе-ш можно прогнозировать реакцию отдельных видов на изменение их ме-ообитания под воздействием как естественных, так и антропогенных факсов, прогнозировать дальнейшее изменение популяции птиц-норников. ги результаты следует учитывать при разработке мер по контролю числен-)сти щурок и при охране видов других ракшеобразных с сокращающейся ісленностью.
Практическое значение птиц-норников, которого мы касаемся в на-оящем диссертационном исследовании, связано с интересами здравоохра-ягая. Особенно важна роль птиц-норников в очагах распространения »ансмиссивных заболеваний. Исследование многочисленных паразитов нор, рослых птиц и птенцов, помогает выяснить закономерности циркуляции збудителей природно-очаговых заболеваний и роль птиц-норников в этих юцессах.
Птицы-норники имеют важное значение для сельскохозяйственного юизводства как защитники полей, огородов и садов от насекомых-вреди-лей и как индикаторы, указывающие на очаги массового размножения на-комых. Эти важные аспекты деятельности птиц-норников до сих пор не-«статочно учитываются в практике сельского хозяйства и ошибочно трак-ются практиками. Полученные нами данные свидетельствуют о большом
разнообразии кормов птиц-норников. Категорическое утверждение о безус ловном вреде золотистой щурки пчеловодству и необходимости их полног уничтожения вблизи пасек основано на отрывочных исследованиях в окрест ностях пасек. Разработанные нами рекомендации по регулированию числен ности золотистой щурки вблизи пасек с использованием щадящих и экологи чески обоснованных методов опубликованы в журналах «Пчеловодство (1990, 2000) и «Защита растений» (1989).
Результаты исследования широко используются в лекционных курса по общей экологии, зоологии позвоночных, орнитологии и сравнительно: анатомии в Ставропольском государственном университете, в Московском Липецком, Харьковском педвузах. Они широко популяризировались в эколо гических журналах и в многочисленных заметках в местных периодически: изданиях.
Предлагаемая работа стимулирует и открывает направления дальней ших исследований птиц-норников.
Апробация работы
Основные положения диссертации представлялись и обсуждались н следующих конференциях и совещаниях: по редким и исчезающим видаї* растений и животных Северного Кавказа (Ставрополь, 1986, 1989), научно практической конференции по ресурсам животного мира (Ставрополь, 1988 1989), по экологическим проблемам Ставропольского края и сопредельны: территорий (Ставрополь, 1989), Всесоюзном совещании по проблеме кадаст ра и учета животного мира (Уфа, 1989), II, III, IV и V совещаниях по врано вым птицам (Липецк, 1988; Кисловодск, 1992; Казань, 1996; Ставрополі 1999), научно-практической конференции по редким и исчезающим видаг растений и животных, флористическим и фаунистическим комплексам Се верного Кавказа (Грозный, 1989), Всесоюзной конференции молодых учены: и специалистов (Кишинев, 1990), научно-практической конференции по ред ким, малочисленным и малоизученным птицам Северного Кавказа (Кисло водск, 1990), Всесоюзном научно-методическом совещании зоологов педву зов (Махачкала, 1990), 10-й Всесоюзной орнитологической конференцій (Витебск, 1991), научно-практической конференции «Распространение, чис ленность и биология птиц Северного Кавказа» (Ставрополь, 1991), научны: конференциях преподавателей Московского педагогического госуниверсите та и Ставропольского госуниверситета (1985-1999), Европейском орнитоло гическом съезде (Bologna, Italy, 1997), III конференции по хищным птицаи Восточной Европы и Северной Азии (Ставрополь, 1998).
Публикации
По теме диссертации опубликовано 53 работы и одна монография.
Структура и объем диссертации