Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературный обзор 9
1.1 Особенности современного города как урбоэкосистемы 9
1.1.1 Влияние города на компоненты природной среды 10
1.1.2 Функциональное зонирование городской территории 12
1.2 Городские почвы как среда обитания микроорганизмов 15
1.2.1 Особенности формирования городских почв. Урбаноземы. Экологические функции городских почв 16
1.2.2 Тяжелые металлы, как один из основных компонентов загрязнения городской почвы (источники поступления, влияние на биологические процессы) 20
1.2.3 Микробное сообщество городских почв. Использование микроорганизмов в биомониторинге городских почв 27
1.3 Актиномицеты - типичные почвенные микроорганизмы 35
1.3.1 Роль актиномицетов в функционировании природных и антропогенно нарушенных экосистем 36
1.3.2 Адаптации актиномицетов к различным факторам почвенной среды 39
1.3.3 Структурно-функциональная организация сообществ актиномицетов в природных и антропогенно нарушенных почвах 41
Экспериментальная часть
Глава 2. Объекты и методы исследования 44
2.1 Характеристика и основные экологические проблемы города Кирова... 44
2.2 Отбор и подготовка образцов почвы к посеву 48
2.3 Методы химического исследования почв 50
2.4 Методы микробиологического анализа почв
2.5 Условия и методы проведения модельных экспериментов 55
Результаты исследования
Глава 3. Характеристика комплексов актиномицетов в городских почвах с разным уровнем загрязнения ТМ 59
3.1 Оценка содержания в почве ТМ, органического вещества и реакции почвенного раствора в различных функциональных зонах города 59
3.2 Численность и таксономический состав почвенных актиномицетов в различных функциональных зонах города 63
3.3 Реакция актиномицетов на ключевые факторы урбаногенного загрязнения почвы в модельном опыте 65
3.4 Структура комплексов актиномицетов в почвах различных функциональных зон г. Кирова 75
Глава 4. Физиологические реакции почвенных актиномицетов на действие ТМ 86
4.1 Изменение антибиотического потенциала почвенных стрептомицетов под воздействием ТМ 86
4.2 Изменение кинетики роста стрептомицетов под действием токсических доз ТМ 92
4.3 Особенности роста стрептомицетов в жидких средах с добавлением свинца 99
Заключение 104
Выводы 113
Список литературы
- Функциональное зонирование городской территории
- Роль актиномицетов в функционировании природных и антропогенно нарушенных экосистем
- Методы микробиологического анализа почв
- Структура комплексов актиномицетов в почвах различных функциональных зон г. Кирова
Функциональное зонирование городской территории
Структура планировки современных городов сложна и многообразна, однако в ней выделяют несколько основных функциональных зон: центральную, промышленную, санитарно-защитную, жилую, внешнего транспорта, коммунально-складскую, зону отдыха (Денисов, 2008). В центральной зоне располагается исторический центр города и ближайшая к нему застройка (Бурова, 2011). Промышленная зона предназначена для размещения промышленных предприятий и связанных с ними объектов. Она формируется с учетом производственно-технологических, транспортных, санитарно-гигиенических и функциональных требований. Расположение промышленной зоны в городе определяется профилем предприятия, розой ветров, направлением течения реки, а также рельефом поверхности (Рисунок 2). Санитарно-защитная зона создается для уменьшения отрицательного влияния промышленной и транспортных зон на остальную территорию города и население. Она включает расстояние от промышленной площадки до жилых районов и определяется на основе данных о закономерностях распространения воздушных загрязнителей, процессами самоочищения атмосферы и норм предельно допустимых концентраций (ПДК) для основных загрязняющих веществ (Хакимов и др., 2006; Федорец, Медведева, 2009). В соответствии с экологическими требованиями не менее 40% территории санитарно-защитной зоны должно быть озеленено.
Жилая или селитебная зона предназначена для размещения жилых районов, административных, медицинских, учебных и других общественных центров, а также зеленых насаждений. В ней запрещено строительство любых предприятий и сооружений, загрязняющих окружающую среду (Строганова и др., 2003). Для расположения селитебной зоны ориентируются на направление преобладающих ветров и течение реки. В коммунально-складской зоне располагаются склады, предприятия по обслуживанию транспорта, предприятия бытового обслуживания. Её размещают вне территории жилой застройки, часто коммунально-складскую зону располагают на территории санитарно-защитных зон. Зона внешнего транспорта служит для размещения транспортных коммуникаций, пассажирских и грузовых железнодорожных станций, портов, пристаней и прочих сооружений. Эта зона должна быть отделена от селитебной территории санитарно-защитной зоной, ширина и уровень озеленения которой зависит от типа транспорта и величины транспортного узла. Зона отдыха включает городские и пригородные парки, лесопарки, спортивные комплексы, пляжи, дачные поселки, курорты и места туризма. Лесопарковая зона и другая территория, специально отведенная и приспособленная для отдыха людей, называется рекреационной зоной (Прокофьева, Попутников, 2010). Пригородная зона обеспечивает город необходимыми для его жизнедеятельности природными ресурсами. На её территории размещают многие крупные объекты жилищно-коммунального хозяйства города (водопроводные станции, очистные сооружения, тепловые электроцентрали, полигоны твердых бытовых отходов), а также крупные транспортные системы (аэропорты, сортировочные станции). Радиус пригородной зоны крупных городов, расположенных в средней полосе России, колеблется от 20 до 50 км и зависит от величины населения (Денисов, 2008).
Таким образом, урбоэкосистемы радикально отличаются от примыкающих к ним природных экосистем. Градостроительные работы приводят к появлению специфического урбанизированного ландшафта, в котором существенно изменен рельеф, изменяются водные, воздушные и геохимические режимы местности, что влечет за собой изменение состава флоры, фауны и микробиоты. Антропогенное воздействие промышленности, транспорта, жилищно-коммунального хозяйства и высокая концентрация населения на сравнительно небольшой территории приводят к широкой вариабельности биотических и абиотических факторов среды и формированию в городе многочисленных экотопов. 1.2 Городские почвы как среда обитания микроорганизмов
Увеличение масштабов деградации почв в современном мире стимулировало повышенный интерес к той экологической роли, которую исполняет почвенный покров для биосферы в целом и жизни человека в частности. Почвы осуществляют влаго- и воздухообмен с атмосферой, предоставляют пространство для жизни различных организмов, адсорбируют и накапливают различные жизненно необходимые для биоты химические элементы и соединения. Важнейшими, в экологическом плане, являются такие функции почв, как обеспечение связи круговорота веществ и потока энергии и биологическая продуктивность или плодородие почвы (Добровольский, Никитин, 1990; Регуляторная роль почвы в функционировании таежных экосистем, 2002; Структурно-функциональная роль почв и почвенной биоты в биосфере, 2003; Добровольский, Никитин, 2012). В городах почвы подвергаются промышленному и антропогенному загрязнению и теряют свои оздоровительные экологические функции (Почвы в биосфере и жизни человека, 2012).
Термин «городская почва» был введен Бокгеймом в 1974 году и подразумевает специфические почвы, сформированные в результате деятельности человека в городе (Bockheim, 1974). М.И. Герасимовой с соавторами приводится определение городских почв, принятое в настоящее время: «Городские почвы -это антропогенно измененные почвы, имеющие созданный в результате человеческой деятельности поверхностный слой мощностью более 50 см, полученный перемешиванием, насыпанием, погребением или загрязнением материала урбаногенного происхождения, в том числе строительно-бытовым мусором» (Герасимова и др., 2003). Почвы в городе существуют и изменяются под воздействием тех же почвообразующих факторов, что и почвы природных экосистем, однако определяющим становится антропогенный фактор.
Роль актиномицетов в функционировании природных и антропогенно нарушенных экосистем
Актиномицеты на прокариотном уровне служат примером приспособления к наземному существованию (Калакуцкий, Зенова, 1984; Добровольская и др., 1996). Резкие колебания влажности, температуры, радиации, временные перерывы в снабжении организмов водой и питательными веществами, т.е. режимы, характерные для почв, послужили главными факторами эволюции актиномицетов (Звягинцев и др. 1996). Исследователями показаны факты существования ацидофильных, алкалофильных, психрофильных, термофильных, галофильных, галоалкалофильных и ксерофильных актиномицетов (Jiang, Xu, 1993; Kim et al., 2003; Звягинцев, Зенова, 2007; Зенова и др., 2011).
Ацидотолерантные актиномицеты являются неотъемлемой частью комплекса актиномицетов многих почв: низинной торфяной, бурой лесной, серой лесной, чернозема обыкновенного (Зенова и др., 2000). Наиболее распространены среди ацидотолерантных и ацидофильных актиномицетов представители родов Streptomyces и Micromonospora, а также Streptosporangium (Закалюкина и др., 2002; Закалюкина, 2003; Широких, Широких, 2004). К числу основных механизмов ацидотолерантности микроорганизмов в настоящее время относят структурные особенности клеточной стенки и мембраны, компенсаторные ферментативные сдвиги метаболизма и энергозависимый транспорт ионов Н из клетки (Широких, 2011). Высокая скорость колонизации среды, образование развитого субстратного мицелия и возможная интенсификация биохимических процессов приводят к тому, что стрептомицеты повышают значение рН среды до уровня, на котором возможно спорообразование и реализация полного жизненного цикла (Зенова и др., 2011). В почвах с высоким значением рН формируются специфические комплексы алкалофильных актиномицетов, приспособленных для жизни в условиях щелочной среды. Специфический механизм адаптации позволяет алкалофильным актиномицетом интенсивнее колонизировать щелочную почву, что позволяет снижать в ней конкуренцию нейтрофильных актиномицетов (Селянин и др., 2005; Зенова и др., 2011).
В литературе имеется много данных о выделении из засоленных почв актиномицетов с разной степенью галофилии (Звягинцев и др., 2008). Так, актиномицет Microbispora coralline из засоленных почв способен расти при концентрации 3% NaCl, а из почвы тропического леса Сингапура выделен вид Actinopolymorpha singapurensis, способный расти в присутствии 15% NaCl (Nakajima et al., 1999; Wang et al., 2001). В актиномицетном комплексе засоленных почв обнаружены представители родов Streptomyces и Micromonospora (Зенова и др, 2011). Значительное распространение стрептомицетов в засоленных почвах объясняется их способностью к развитию высокого осмотического давления в клетке (Гришко, Сыщикова, 2010).
Актиномицеты способны хорошо противостоять засухе. Так, например, в условиях лабораторного эксперимента в бурой полупустынной почве споры актиномицета Streptomyces odorifer, даже при экстремально низких уровнях активности воды и давления почвенной влаги, проходили полные циклы развития (Звягинцев и др., 2012). Актиномицеты сохраняют свою жизнеспособность в почвах после пожара (Зенова и др., 20086). Термотолерантные актиномицеты способны существовать в почвах, нагревающихся до 50-60С (горные и пустынные почвы, вулканические почвы вблизи горячих источников) (Зенова и др., 2009; Курапова и др., 2012). Существует группа психрофильных и психротолерантных актиномицетов способных существовать в условиях низких температур (Иванова и др., 2008; Звягинцев и др., 2011). Из антарктических почв методом посева был выделен стрептомицет, способный расти при температуре 4С (Gesheva, 2009). В торфяных и подзолистых почвах тундры и тайги в условиях температур, не превышающих 10С, активно растут и развиваются почвенные психротолерантные актиномицеты. При температуре 5 С они способны проявлять пектинолитическую, амилолитическую и антагонистическую активность (Зенова и др., 2010).
Актиномицеты, в подавляющем большинстве, являются аэробными микроорганизмами, однако существуют также микроаэрофильные актиномицеты. Они характерны для почвы с постоянно меняющимся водно-воздушным режимом. Так, в актиномицетном комплексе торфяных почв выявлены микроаэрофильные актиномицеты, способные расти и выделять СОг при содержании кислорода в воздухе 2% (Зенова и др., 2008а).
Таким образом, несмотря на постоянно меняющиеся факторы внешней среды, такие как температура, влажность, реакция среды, осмотическое давление, актиномицеты успешно осваивают почву и сопряженные с ней субстраты практически во всех климатических зонах.
Актиномицеты обнаружены во всех типах почв, за исключением рухляка выветривания и примитивных почв сухих пустынь Центральной Антарктики (Звягинцев, Зенова, 2001). Выявлению общих закономерностей распределения этих микроорганизмах в почвенных субстратах способствовало введение понятия комплекса почвенных актиномицетов. Структура комплекса почвенных актиномицетов определяется составом и численностью типичных родов и видов и величиной видового спектра, и она специфична для каждого биогеоценоза (Рисунок 4) (Зенова, Звягинцев, 1994). К настоящему времени наиболее подробно охарактеризована структура актиномицетного комплекса почв лесных экосистем (Звягинцев и др., 1993; Зенова и др., 1996; Звягинцев и др., 1996; Звягинцев, Зенова, 1998), степных экосистем (Теппер, 1976; Чормонова, Преображенская, 1990; Зенова и др., 1994; Грачева, 2004), серо-бурых почв пустынных ландшафтов (Добровольская и др., 1994; Звягинцев, Зенова, 2001), а также торфяных и болотных почв (Зенова и др., 1991; Зенова и др., 1993; Широких, 1993; Зенова, Звягинцев, 2002; Широких, 2004).
Методы микробиологического анализа почв
Объектами исследования служили образцы почв, отобранные в летний период, в различных функциональных зонах города в следующих экотопах: санитарные зоны промышленных предприятий (промышленная зона); газоны вдоль наиболее крупных автомагистралей (транспортная зона); дворовые территории (селитебная зона); садово-огородные участки, расположенные в черте города; лесопарковые насаждения в заречной части города (рекреационная зона). Глубина отбора - 0-7 см. Для каждого участка анализировали средний почвенный образец, составленный смешиванием пяти индивидуальных проб. Для характеристики каждой зоны выполняли химический и микробиологический анализ пространственно удалённых образцов, отобранных на участках в различных районах города (Рисунок 5).
В селитебной зоне пробы почвы отбирали в следующих микрорайонах: ул. Свердлова (образец № 56), Центральный рынок (№57), кинотеатр «Дружба» ул. Пугачева (№58), Юго-западный район ул. Конева (№59), ул. Чистопрудненская (№60).
Садово-огородные участки, где осуществлялся отбор почвенных проб, располагались в районе поселка Новый (№55); в районе поселка Чистые пруды Рисунок 5. - Карта-схема участков отбора проб почвы: к - участки в промышленной зоне; - участки в транспортной зоне; - участки в селитебной зоне; А - садово-огородные участки; I - участки в рекреационной зоне (№61); на Советском тракте - остановка «Сады» (№62); в районе улицы Щорса при выезде из города (№63); в районе улицы Производственной и Солнечного проезда (№64). Отбор проб почвы рекреационной зоны, расположенной в заречной части города, происходил в «Заречном парке» (№46); в посадке тополей напротив городского пляжа (№47); вблизи д. Дымково, недалеко от старого моста через р. Вятку (№48).
Для сравнения использовали образцы природных зональных почв, отобранные на территории Государственного природного заповедника «Нургуш». Эта особо охраняемая природная территория федерального значения располагается на юго-востоке Котельничского района Кировской области. Государственный природный заповедник «Нургуш» организован в 1994 г. и (по результатам межевания 2008 г.) имеет площадь 5634 га. Заповедник занимает участок поймы Вятки и представляет собой сплошной массив широколиственно-хвойных заболоченных лесов. Долина Вятки в районе заповедника представлена серией из четырех террас - пойменной (заливной) и трех надпойменных. Согласно почвенному районированию «Нургуш» находится на восточной окраине Среднерусской провинции южно-таежной подзоны таежной зоны дерново-подзолистых почв. На территории заповедника и его охранной зоны никогда не проводились сельскохозяйственные работы, связанные с обработкой почвы, пойменные луга использовались под сенокосы и пастбища (Прокашев, 2009).
Содержание подвижных форм ТМ кадмия, цинка, свинца, железа, меди и никеля в почвах определяли на атомно-абсорбционном спектрометре «СПЕКТР-5-4», предварительно экстрагируя воздушно-сухие почвенные образцы аммонийно-ацетатным буфером (рН 4,8) (Воробьева, 2006). Значения рН солевой вытяжки измеряли потенциометрически на рН-метре. Органическое вещество почвы определяли фотометрически по методу Тюрина в модификации ЦИНАО (Практикум по агрохимии, 2001). Для оценки уровня химического загрязнения отобранных образцов почвы использовали показатели коэффициента концентрации химического вещества Кс и суммарного показателя загрязнения Zc (Бурков, 2008):
Численность актиномицетов определяли методом посева из разведений почвенных суспензий на агаризованные среды (Методы почвенной микробиологии..., 1991). Родовую структуру комплексов характеризовали на среде с пропионатом натрия, видовую структуру рода Streptomyces - на казеин-глицериновом агаре (КГА) (Зенова, 2002). Перед посевом образцы почв прогревали при 70С в течение 4 часов для ограничения роста немицелиальных бактерий. Чашки с посевами инкубировали при 27С в течение 2-3 недель. Состав основных сред, использованных в данной работе, приведен в таблице (Таблица 2).
Дифференцированный учёт колоний актиномицетов проводили в световом микроскопе Биолам Р-11 при увеличении х120 и хбОО. Морфологические свойства использовали для отнесения актиномицетов к определённым таксонам. Принадлежность выделенных культур актиномицетов к роду Streptomyces определяли на основании характерных морфологических признаков: нефрагментированный мицелий, длинные цепочки спор - на воздушном и отсутствие спор - на субстратном мицелии (Рисунок 6-1). Актиномицеты, имеющие одиночные споры на субстратном мицелии, лишенные или со слабым развитием стерильного воздушного мицелия, с не фрагментированным мицелием предварительно идентифицировали как представителей рода Micromonospora (Рисунок 6-2).
Культуры, принадлежащие к роду Streptosporangium, определяли по наличию ветвящегося, не фрагментированного субстратного мицелия, не несущего споры, и воздушных гиф с цепочками спор и спорангиями (Рисунок 6-3) (Определитель бактерий Берджи, 1997). Актиномицеты, образующие одиночные споры на воздушном мицелии, либо короткие цепочки более крупных, чем стрептомицетные, спор на ветках воздушного и/или субстратного мицелия объединяли в группу олигоспоровых актиномицетов (Рисунок 6-4).
Видовую идентификацию стрептомицетов проводили по определителю Гаузе с соавт. (Гаузе и др. 1983) на основании морфологических (форма цепочек спор) и культуральных (окраска воздушного и субстратного мицелия, наличие растворимых и меланоидных пигментов на диагностических средах) признаков. Оценку видового и родового разнообразия актиномицетов осуществляли с помощью индекса разнообразия Шеннона (Н) (Одум, 1975): Н = -1 P(i) log2 Р (і), (3) где Р (і) - вероятность значимости для каждого вида.
Структуру комплекса актиномицетов характеризовали на основании расчёта показателей долевого участия {доля - отношение численности данного рода или вида микроорганизмов к общей численности микроорганизмов в образце) и частоты встречаемости отдельных представителей актиномицетов {частота встречаемости - отношение числа образцов, в которых вид обнаружен, к общему числу исследованных образцов) (Звягинцев, Зенова, 2001).
По показателю частоты встречаемости встретившиеся роды и виды актиномицетов были дифференцированы в комплексе на: типичные доминирующие ( 80%), типичные частые ( 50%), типичные редкие ( 10%) и случайные ( 10%).
Структура комплексов актиномицетов в почвах различных функциональных зон г. Кирова
Не изменили свою активность по сравнению с контролем 73% изолятов в отношении грамположительных и 47% изолятов в отношении грамотрицательных тест-культур. Для изолятов из «Нургуша» эти величины были несколько ниже, и составили соответственно 67 и 40%. Доля изолятов, снизивших свою антагонистическую активность при добавлении в культуральную среду свинца, составила 27% в отношении грамположительных и 40% в отношении грамотрицательных тест-культур от общего количества культур, выделенных из урбанозёмов (Рисунок 17). Приблизительно такая же картина наблюдалась в отношении изолятов из почвы «Нургуша». Увеличение антагонистической активности у изолятов из урбанозёмов наблюдалось только по отношению к грамотрицательным бактериям, тогда как изоляты из «Нургуша» обнаружили увеличение антагонистической активности по отношению, как к грамположительным, так и к грамотрицательным бактериям (по 13%).
К воздействию кадмия менее устойчивыми оказались изоляты из городских почв (Рисунок 17). В отношении грамположительных тест-культур 66% городских изолятов не изменили свою антагонистическую активность, 17% увеличили и 17% уменьшили её по сравнению с контролем. В отношении грам отрицательных бактерий все изоляты из урбанозёмов изменили свою антагонистическую активность по сравнению с контролем: 33% снизили и 67% увеличили. Для стрептомицетов из почвы заповедника «Нургуш» были получены другие результаты. Доля изолятов, не изменивших свою антагонистическую активность, составила около 50%. Уменьшили свою активность 50% изолятов в отношении грамположительных и 25% изолятов в отношении грамотрицательных бактерий. Доля изолятов, изменивших антагонистическую активность в сторону увеличения, составила 8% в отношении грамположительных и 25% в отношении грамотрицательных тест-культур (Рисунок 17).
Таким образом, добавление свинца (20 мг/л Pb ) и кадмия (2 мг/л Cd ) в среду для культивирования стрептомицетов оказало влияние на их антагонистическую активность в отношении других бактерий. Причем это влияние не однозначно и различается для разных видов тест-бактерий и изолятов стрептомицетов. Однако, в ходе модельного эксперимента практически у трети парных взаимодействий и в опыте со свинцом (18 из 60) и в опыте с кадмием (12 из 36) наблюдалось снижение или полная утрата антогонистической активности стрептомицетами. Полученные результаты свидетельствуют о возможности снижения естественной супрессивности городских почв под воздействием загрязнения тяжёлыми металлами. В остальных случаях рассмотренных взаимодействий имело место увеличение или появление антибиотической активности вновь под воздействием ТМ. Это дает основание для более подробного изучения данного явления в плане оптимизации условий промышленного синтеза антибиотических веществ культурами стрептомицетов. 4.2 Изменение кинетики роста стрептомицетов под действием токсических дозТМ
Целью следующего модельного эксперимента стало изучение влияния свинца, меди и цинка в градиенте концентраций на кинетические характеристики представителей рода Streptomyces, выделенных из городских почв, отличающихся по уровню загрязнения ТМ.
В эксперименте использовали изоляты стрептомицетов, выделенные из городских почв с повышенным и умеренным уровнем загрязнения и изоляты из почвы ГПЗ «Нургуш» (фоновая территория) с низким уровнем загрязнения ТМ (Таблица 12).
Примечание. Над чертой - средние, под чертой - минимальные и максимальные значения показателя по пяти пространственно разобщённым образцам из каждой функциональной зоны
Определение кинетики роста природных изолятов стрептомицетов на кислых средах с добавлением ионов свинца, меди и цинка показало, что радиальная скорость роста (Кг) колоний под воздействием ионной токсикации может изменяться, в зависимости от природы и концентрации металла, а также вида стрептомицета, как в сторону снижения, так и повышения по сравнению с Кг в обычных условиях. Реакция большинства исследованных штаммов на добавление в среду ионов металлов в низкой концентрации (3 мг/л) заключалась в увеличении Кг по сравнению с контролем (Таблица 13). Наиболее существенно скорость роста увеличилась в присутствии свинца у изолятов из городских почв S. griseolus у-53 и S. califomicus у-53 (соответственно в 2 и 2,7 раза), у изолятов из фоновой почвы S. sindenensis н-3 и S. aureofaciens н-4 (в 3 раза по сравнению с контролем). В присутствии меди скорость роста городских изолятов S. califomicus у-53, S. globisporus у-55 и S. bacillaris у-52 увеличилась более чем в 2 раза, а в присутствии цинка возросла в 2,5 раза у изолята S. bacillaris у-52 и в 3 раза - у изолята S. califomicus у-53. У выделенных из фоновой почвы S. sindenensis н-3 и S. aureofaciens н-4 скорость роста колоний на среде с 3 мг/л цинка превосходила в 6 и 3 раза соответственно контрольные значения Кг. Если рассматривать кинетическую реакцию как проявление физиологической адаптации стрептомицетов в токсическому действию металла, то выделившиеся по возрастанию Кг почвенные стрептомицеты, обладали толерантностью одновременно к двум (S. bacillaris у-52, S. sindenensis н-3, S. aureofaciens н-4) и трем (S. califomicus у-53) различным металлам. В то же время, более чем у половины штаммов, выделенных из фоновой почвы, добавление в среду металлов в низкой концентрации, напротив, замедляло рост колоний. Анализ средних значений Кг для культур стрептомицетов, выделенных из экотопов с различной степенью загрязнения ТМ, не выявил существенных различий между ними в кинетике роста.
Однако стрептомицетные комплексы из почв с различной степенью загрязнения различались по частоте встречаемости (%) представителей, ответная реакция которых на низкие дозы металлов заключалась в увеличении Кг (Рисунок 18). С большей частотой культуры, увеличивающие Кг, встречались в комплексе стрептомицетов, выделенных из городских почв с умеренным (70-90%) и повышенным (60-70%) загрязнением ТМ, чем в комплексе фоновой почвы (40-50%). Таблица 13.- Радиальная скорость роста стрептомицетов из почв различной степени загрязнения ТМ на средах с добавлением ионов металлов
