Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Эколого-биоиндикационные свойства лихенизированных грибов как показателей общего экологического состояния и изученность лихенобиоты Москвы 11
1.1. Изученность лихенобиоты Москвы 11
1.2. Биоиндикационные свойства лишайников 14
1.3. Юридическая основа сохранения и восстановления редких и уязвимых видов лишайников 15
1.4. Экологические особенности Москвы и теоретическая основа возможности реинтродукции лишайников в условиях мегаполиса 16
Глава 2. Объекты и методы исследований
2.1. Выбор объектов исследований и реинтродукционных участков 21
2.2. Методы исследования лихенобиоты
2.2.1. Трансплантационные методы 23
2.2.2. Шкала витальности 24
2.2.3. Лишайниковые индексы 25
2.2.4. Аэромониторинг эпигейной лихенобиоты с помощью беспилотных летательных аппаратов
2.2.4.1. Выбор маломерных беспилотных летательных аппаратов для лихенологических съемок 27
2.2.4.2. Использование БПЛА в лихенологических исследованиях 29
2.2.4.3. Практика оценки проективного покрытия лишайников с помощью БПЛА 2.3. Участки сбора лишайников для реинтродукции 39
2.4. Статистическая обработка 39
2.5. Сохранение лихенизированных грибов в состоянии криобиоза 2.5.1. Криоконсервация биологических объектов 40
2.5.2. Сравнительная оценка сохранения витальности лишайников 41
2.5.3. Сравнительная оценка результатов трансплантации свежесобранных лишайников и криоматериала (эпигейные виды)
2.5.3.1. Оценка трансплантации свежесобранного материала в условиях слабого антропогенного воздействия 48
2.5.3.2. Сравнительная трансплантация свежесобранного и криоматериала в условиях умеренной антропогенной нагрузки 49
Глава 3. Оцена возможности реинтродукции лихенизированных грибов в экологических условиях мегаполиса в зоне умеренного антропогенного воздействия ... 52
3.1. Реинтродукция и мониторинг лишайников на территории Щукинского п-ва (ООПТ «Москворецкий») 52
3.2. Реинтродукция и мониторинг лишайников на территории ООПТ «Долина реки Сходни в Куркино» как пример комплексного экологического обследования для реинтродукции 3.2.1. Общие сведения о Природном парке «Долина реки Сходни в Куркино» 60
3.2.2. Инвентаризация лихенобиоты Природного парка «Долина реки Сходни в Куркино» 61
3.2.3. Аннотированный список лихенобиоты Природного парка «Долина реки Схгодни в Куркино» 63
3.2.4. Лихеноиндикационные исследования на территории Природного парка «Долина реки Сходни в Куркино» 69
3.2.5. Реинтродукци на территории Природного парка «Долина реки Сходни в Куркино» 77
3.3. Реинтродукция на территории Природного парка «Битцевский лес» 80
3.3.1. Общие сведения о Природном парке «Битцевский лес» 80
3.3.2. Лихенобиота Природного парка «Битцевский лес» 81
3.3.3. Реинтродукция и мониторинг лишайников в Битцевском лесу 82
Глава 4. Оценка возможности реинтродукции лихенизированных грибов в экологических условиях мегаполиса в зоне повышенного антропогенного воздействия 86
4.1. Реинтродукция и мониторинг лишайников на территории Государственного художественного историко-архитектурного и природно ландшафтного музея-заповедника «Коломенское» 86
4.1.1. Общие сведения о музее-заповеднике «Коломенское» 86
4.1.2. Лишайники музея-заповедника «Коломенское» 87
4.1.3. Реинтродукция лишайников в музее-заповеднике «Коломенское» 90
4.2. Реинтродукция и мониторинг лишайников на территории парка «Нагатинская пойма» 106
4.2.1. Общие сведния о парке «Нагатинская пойма» 106
4.3.1. Реинтродукция лишайников в парке «Нагатинская пойма» 108
Глава 5. Эколого-изолирующие и эколого-просветительские способы сохранения и восстановления биоразнообразия редких и уязвимых видов лишайиков в условиях мегаполиса 111
5.1. Изолированные перспективные участки для реинтродукции и мониторинга лихенобиотыв условиях мегаполиса на примере островных территорий акватории р.Москвы 111
5.1.1. Бобровый остров 112
5.1.2. Перервинские острова 118
5.2. Экологическое просвещение как способ сохранения биоразнообразия лихенизированных грибов 123
5.2.1. Эколого-просветительский полнометражный фильм о лихенизированных грибах 124
5.2.1.1. Структура эколого-просветительского фильма «Лишайники» 124
5.2.1.2. Доступность созданных эколого-просветительских фильмов 127
Выводы 128
Список литературы .
- Юридическая основа сохранения и восстановления редких и уязвимых видов лишайников
- Лишайниковые индексы
- Лихеноиндикационные исследования на территории Природного парка «Долина реки Сходни в Куркино»
- Реинтродукция и мониторинг лишайников на территории парка «Нагатинская пойма»
Введение к работе
Актуальность темы: Экосистемы урбанизированных территорий отличаются от естественных по особенностям функционирования, условиям формирования и факторам воздействия (Васенев и др., 2013); они испытывают значительные антропогенное воздействие, осложненное тяжелыми металлами (Соколов, Черников, 1999), «кислотными дождями» (Яшин и др., 2014), а также антигололедными реагентами (Пчелкина и др., 2014а). Экологическое состояние таких территорий и мегаполиса Москва, в частности, неблагоприятным образом влияет на лихенизированные грибы, которые особенно чувствительны к воздействию поллютантов (Бязров, 1998; 2009, 2013; Инсаров, Мучник, 2007; Пчелкин, Пчелкина, 2014; Суетина, 1998; Романова, Седельникова, 2010; Трасс, 1985; 1985а; Agnan et al., 2015; Paoli et al., 2015; Pescott et al., 2015; Schram et al., 2015), в том числе, к загрязнению атмосферы.
Высокая чувствительность лишайников к антропогенному воздействия приводит к тому, что наиболее уязвимые виды исчезли в мегаполисах и урбанизированных районах, а многие стали редкими, включенными в региональные Красные Книги и, согласно Федеральному закону «Об охране окружающей среды» 10.01.2002 г. № 7-ФЗ (ред. от 21.11.2011), подлежат охране, восстановлению, их генетический фонд следует сохранять в низкотемпературных генетических банках, а также в искусственно созданной среде обитания.
Степень разработанности темы. Лишайники являются классическими биологическими индикаторами загрязнения воздуха (Gilbert, 1970; Hawksworth, Rose, 1970; и др.) и ценных лесных сообществ (Нотов и др., 2014), среди них много климатических реликтов (Шустов, 2014) и к настоящему времени их высокие индикационные свойства надежно установлены, их можно считать индикаторами общего экологического состояния. Известны удачные эксперименты с трансплантацией талломов широколистоватого эпифитного лишайника Lobaria pulmonaria (Denison, 1988; Истомина, 2006; Larsson et al., 2014), органов вегетативного размножения этого вида (Scheidegger, 1992, 1995), Lobaria amplissima (Gilbert, 1991), Cetraria islandica (Zarabska-Boejewicz et al., 2015) в экологически благополучных условиях, однако экологические особенности реинтродукции в мегаполисах и в Москве, в частности, должны учитывать такие факторы, как мозаичность загрязнения, общий фоновый уровень загрязнения, ограниченность субстратной базы для ряда видов, климатические характеристики (в городах суше, чем в пригородах; над мегаполисом формируется «остров тепла» куполообразной формы), специфику «розы ветров», повышенное антропогенное воздействие, что делает задачу сохранения уязвимых видов более сложной задачей, чем на природных территориях вне городов (Пчелкин, Пчелкина, 2012).
Цель и задачи. Целью работы является проведение комплексных экологических исследований с оценкой возможности реинтродукции редких и уязвимых видов лихенизированных грибов в условиях мегаполиса с учетом экологических факторов.
В соответствии с поставленной целью были решены следующие задачи: 1. Изучить возможность восстановления биоразнообразия редких и уязвимых видов лихенизированных грибов из списка Красной Книги Москвы (2-е издание) в различных по экологическому состоянию районах Москвы;
-
Провести мониторинг витальности трансплантируемых образцов модельных видов лишайников.
-
Оценить степень сохранения витальности лихенизированных грибов при хранении в криобиозе (-18 -24С) по сравнению с хранением при положительной температуре (+22 - +24С) для дальнейшей трансплантации.
Научная новизна. В результате эколого-лихенологических исследований выявлена возможность восстановления биоразнообразия редких и уязвимых видов лишайников в наиболее экологически благополучных районах мегаполиса. Проведена оценка сохранности витальности в криобиозе лишайников различных жизненных форм и экологических групп и разработана методика их хранения в криобиозе. Установлено, что хранение в состоянии криобиоза лишайников различных жизненных форм и экологических групп способствует сохранению их витальности для успешной реинтродукции. Заложены основы криобанка лихенизированных грибов. Впервые криоматериал был использован для реинтродукции лишайников в экологических условиях мегаполиса Москвы. В плане экологического просвещения создан первый в России полнометражный фильм о лишайниках. Впервые проведена оценка степени деградации мохово-лишайникового покрова с помощью бюджетных моделей беспилотных летательных аппаратов. Впервые обследована территория Перервинских островов и Бобрового острова в районе Перервинского водохранилища в черте Москвы и предложена концепция использования режимных территорий в качестве экологических микрозаказников в черте мегаполиса. Впервые проведено лихенологическое обследование Природного парка «Долина реки Сходни в Куркино».
Теоретическая и практическая значимость работы. На основе проведенных исследований разработаны рекомендации для восстановления биоразнообразия лихенизированных грибов в экологически относительно благополучных районах мегаполиса. Результаты исследований были использованы при подготовке Обзора состояния и загрязнения окружающей среды в Российской Федерации за 2013г. Методика хранения лихенизированных грибов в криобиозе может быть использована для долговременного сохранения генетического материала редких видов в низкотемпературном генетическом банке. Заложены основы криобанка лихенизированных грибов. С помощью исходного генетического материала, сохраненного в криобиозе, была восстановлена уничтоженная локальная популяция Cetraria islandica. Полнометражный фильм о лишайниках используется в учебном процессе на Биологическом факультете МГУ, Марийском государственном университете. Создано 17 учебно-экологических фильмов, в т.ч. один полнометражный, все фильмы размещены в сети Интернет и доступны для свободного и бесплатного скачивания и просмотра. Данные о динамике витальности трансплантируемых образцов Evernia prunastri могут быть применены в
трансплантационных методах экологического мониторинга с использованием эпифитных видов лишайников в качестве тест-объектов экологической ситуации в урбанизированных районах. Предложенная низковысотная аэрофотосъемка с помощью БПЛА может быть использована для бюджетного аэромониторинга эпигейной лихенобиоты.
Методология и методы диссертационного исследования. Диссертационная работа выполнена с использованием современных методов мониторинга динамики витальности лихенизированных грибов (индекса чистоты атмосферы, шкал витальности), трансплантации, реинтродукции на модельных территориях, криоконсервации, малобюджетной аэрофотосъемки с помощью беспилотных летательных аппаратов.
Положения, выносимые на защиту:
-
Улучшение экологического состояния в Москве делает возможным реинтродукцию редких и уязвимых видов лихенизированных грибов, как биоиндикаторов и компонентов экосистемы города, на наиболее экологически благополучных участках, где они ранее исчезли.
-
Хранение лишайников различных экологических групп и жизненных форм в криобиозе способствует сохранению их витальности.
-
Лишайники после нахождения в криобиозе пригодны для реинтродукции.
Степень достоверности и апробация результатов. Основные положения и материалы работы в были представлены и обсуждены: на заседании Ученого Совета факультета почвоведения, агрохимии и экологии и на заседании кафедры экологии ФГБОЦ Российского государственного аграрного университета им. К.А. Тимирязева, 2016г.; заседании отдела экологического мониторинга ФГБУ Института глобального климата и экологии, 2016 г.; заседании Ученого Совета ФГБУ Института глобального климата и экологии Росгидромета и РАН, 2013 г.; на всероссийских и международных конференциях и совещаниях: на II (Х) Международной ботанической конференции молодых ученых (Санкт-Петербург, 2012); на Международной конференции по региональным проблемам гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды (Казань, 2012); Международном съезде микологов России (Москва, 2012), 6-й Всероссийском конгрессе по медицинской микологии, Москва, 2014 г.; Семинаре на кафедре селекции Московского государственного университета леса, 2014 г. доклад "Малобюджетные методы съемки проективного покрытия растительности (на примере лишайников)"; 21-м международном совещании Целевой группы международной совместной программы по комплексному мониторингу влияния загрязнения воздуха на экосистемы, Обнинск, Калужская обл., Научно-производственного объединения «Тайфун», 2013; 2-й Международной конференции, посвященной 300-летию Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН и 100-летию Института споровых растений, Санкт-Петербург, 2014 г.; 3-м Международном микологическом форуме, Москва, 2015 г., мемориальной конференции по медицинской микологии 120 лет со дня рождения проф. А.М.Ариевича, Москва, 2016 г.
Личный вклад соискателя. Автором диссертации были лично проведены следующие работы: формулирование задач, комплексное
экологическое обследование ООПТ с целью выбора участков для реинтродукции и трансектных работ, проведение мониторинговых и реинтродукционных исследований, пополнение криобанка лишайников, разработка и апробация методики малобюджетной аэрофотосъемки участков реинтродукции с помощью беспилотных летательных аппаратов.
Публикация результатов исследования. По результатам исследований опубликовано 22 работы, в т. ч. 1 монография (в соавторстве), из них 6 работ в списке ВАК. В плане экологического просвещения снято и смонтировано 17 экологических фильмов.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего 183 наименования, приложения. Общий объем диссертации: 149 страниц, работа содержит 24 таблицы и 48 рисунков.
Юридическая основа сохранения и восстановления редких и уязвимых видов лишайников
Несмотря на значительную степень урбанизации, в Москве сохранились участки естественных биотопов, зачастую входящих в систему особо охраняемых природных территорий города. Тем не менее, факторы, лимитирующие существование в Москве многих видов растений и животных так многочисленны, что даже в пределах таких территорий многие виды поставлены на грань выживания. Лишайники являются классическими биологическими индикаторами загрязнения воздуха и ценных лесных сообществ (Бязров, 2002; Нотов и др., 2014; Gilbert, 1991; Hawksworth, Rose, 1970) , среди них много климатических реликтов (Шустов, 2014) и к настоящему времени их высокие индикационные свойства надежно установлены. Весьма подробно биоиндикационные свойства лишайников описывает Л.Г.Бязров (Бязров, 2002). Так, карта распространения в Москве лишайников (Бязров, 2002) хорошо коррелирует с картой распространенности заболеваемости верхних дыхательных путей у детей (Пчелкин, 2006): чем беднее лихенобиота, тем больше случаев заболеваний. Возле автомобильных дорог на лишайники, в частности, на фотобионт, воздействуют гидроаэрозоли, образцющиеся из городских стоков при движении автотранспорта в зимнее время (Пчелкина и др., 2014). Наиболее редкие и уязвимые виды лишайников, внесенные в Красную Книгу Москвы, в большинстве находятся на вершине пирамиды по уязвимости (среди других видов лишайников) из-за их высокой чувствительности к антропогенному воздействию. 1.3. Юридическая основа сохранения и восстановления редких и уязвимых видов лишайников
Юридическую базу для охраны лихенизированных грибов формируют многочисленные законодательные акты: Статья 3 Федерального закона «Об охране окружающей среды» 10.01.2002 г № 7-ФЗ (ред. от 21.11.2011), где указывается, что одним из основных принципов охраны окружающей среды является сохранение биологического разнообразия. В ст. 4 Федерального закона (ФЗ) говорится, что особой охране подлежат редкие или находящиеся под угрозой исчезновения почвы, леса и иная растительность, животные и другие организмы и места их обитания. п. 1 ст.60 ФЗ отмечено, что «растения, животные и другие организмы, относящиеся к видам, занесенным в красные книги, повсеместно подлежат изъятию из хозяйственного использования. В целях сохранения редких и находящихся под угрозой исчезновения растений, животных и других организмов их генетический фонд подлежит сохранению в низкотемпературных генетических банках, а также в искусственно созданной среде обитания».
Приказ Министерства природных ресурсов Российской Федерации от 6 апреля 2004 г. №323: «Стратегия сохранения редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных, растений и грибов» определяет цель, задачи, приоритеты и основные направления деятельности в области сохранения редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных, растений и грибов.
В Москве важность сохранения биоразнообразия отмечено в Законе г.Москвы от 26.09.2001 №48 (ред. От 13.07.2011, с изменениями от 11.04.2012) «Об особо охраняемых территориях в городе Москве». остановлением Правительства Москвы от 10.07.2001 г. №634- ПП (ред.от 18.11.2008 №1047-ПП) утверждено Положение «О Красной книге города Москвы». В п.1.1. «Положения о Красной книге г.Москвы» сказано: «Объекты животного и растительного мира, занесенные в Красную книгу города Москвы, служат объективными индикаторами состояния окружающей среды, природных биотопов и экологического благополучия города; они и их местообитания подлежат сохранению при всех видах градостроительной, рекреационной и иной деятельности». В п.1.2. «Положения о Красной книге….» сказано: «Красная книга г.Москвы учреждается в целях сохранения и восстановления биологического разнообразия на территории города посредством выявления и регистрации редких, находящихся под угрозой исчезновения и уязвимых в его условиях объектов животного и растительного мира, разработки и реализации специальных мер по сохранению и восстановлению этих объектов…». В п. 7.2. «Положения….»: «Места обитания объектов животного и растительного мира, занесенных в Красную книгу города Москвы, выделяются в заповедные участки или памятники природы как категории ООПТ независимо от их местонахождения, в т.ч. – на ООПТ других категорий.».
«Положения….»: «Специальные мероприятия по сохранению и восстановлению объектов животного и растительного мира, занесенных в Красную книгу г.Москвы, включают: образование ООПТ (комплексные, фаунистические или ботанические заказники, памятники природы, заповедные участки)» П.9.1. «Положения…»: Использование объектов животного и растительного мира, занесенных в Красную книгу города Москвы, разрешается в научных, просветительских и иных целях, определенных настоящим Положением». В Красную Книгу г.Москвы (2-е издание от 2011 г.) включен 21 вид лишайников, в т.ч. виды, используемые в нашей работе по реинтродукции (Цетрария исландская, Эверния сливовая, Кладония вильчатая, Кладония лесная, Пельтигера рыжеватая, Пельтигера собачья).
Конвенция о биологическом разнообразии (Рио-де-Жанейро, 5 июня 1992 г.), подписана Россией 13 июня 1992 г., ратифицирована Федеральным законом от 17 февраля 1995 г. N 16-ФЗ «О ратификации Конвенции о биологическом разнообразии».
Экологические факторы, влияющие на распространение лишаников, разнообразны: влажность, освещенность, тепло, субстрат (Флора лишайников России, 2014), а также различные стихийные факторы (например, лесные пожары) и, что особенно характерно для урбанизированных районов, антропогенные (рубки лесов, загрязнение атмосферы, почвы, воды и т.д.).
Экологические особенности города, формируя особый тип экосистемы -урбоэкосистему - в основном, неблагоприятны для лишайников. Москва – крупный мегаполис, площадью 2561 км2 (Москва…, 2014) с развитой промышленностью, расположена в зоне умеренно-континентального климата. Среднегодовое количество осадков - 650 мм, наибольшее их количество приходится на весенне-летний период, с умеренно-теплым и довольно влажным летом. Над городом формируется отчетливый «остров тепла»: зимой - за счет сжигания большого количества топлива, с температурными контрастами, достигающими 1,8С; летом «термические различия между городом и пригородом обусловлены радиацинными факторами, измнением альбедо подстилающей поверхности и структуры теплового баланса», составляя более 2,1С (Экологический атлас Москвы, 2000). Особо нужно отметить специфику «розы ветров». Преобладающее направление ветров – западное. Это сильнейшим образом влияет на распределение зон загрязнения в Москве, где в среднем западные районы города чище, чем восточные.
Для природных территорий Москвы характерна общая тенденция урботехногенной аридизации в городах (Коломыц и др., 2000), сокращение площади лесонасаждений, что теснейшим образом влияет на такую экологическую группу лишайников, как эпифитные виды. Тем не менее, в Москве есть участки природного комплекса с преобладанием естественных экосистем. Так, общая площадь территорий природного комплекса города (в пределах «старой» Москвы) составляет более 35 тыс. га, включая 22,5 тыс. га природных территорий, 4,8 тыс. га озелененных территорий общего пользования (парки, скверы, бульвары), 3 тыс. га озелененных территорий специального назначения (территории кладбищ, больниц, научных учреждений, технические зоны коммуникаций) и др. (Экологический атлас Москвы, 2000).
Лишайниковые индексы
Из таблицы видно, что точность оценки проективного покрытия варьирует на разных пробных площадках и для различных видов лишайников. Наибольшая точность (соотношение разлиновок 10х10 и 100х100) наблюдалась на учетной площадке №2 при измерении широколистоватого вида Peltigera malacea, образовывавшего довольно большие, часто сливающиеся талломные розетки. Наименьшая точность (соотношение 75:1) отмечено на учетной площадке №4, где были учтены всего три небольших кустика Stereocaulon tomentosum, разбросанных на площадке 4х4м. На этой площадке было отмечено завышение результатов в 75 раз при разлиновке 10х10 по сравнению с разлиновкой 100х100. Время аэрофотосъемки для каждой учетной площадки не превышало 5 минут (без учета времени для выбора места, установки реперных точек, межплощадочных переходов) и фактически сводилось к запуску БПЛА, поднятия его на нужную высоту, позиционирование по центру площадки и съемки серии снимков, из которых уже в камеральных условиях выбирали лучший по ракурсу.
Таким образом, низковысотная аэрофотосъемка, выполненная с помощью БПЛА, пригодна для мониторинга проективного покрытия эпигейной лихенобиоты. Наибольшая точность при камеральной разлиновке полученных изображений учетных площадок отмечена для малого проективного покрытия индикаторных видов лишайников и талломов небольших размеров, распределенных по площадке. С помощью малобюджетной аэрофотосъемки (использовался среднеразмерный квадрокоптер V222) в наших исследованиях была определена степень деградации мохово-лишайникового покрова на Щукинском п-ве (Природный парк «Москворецкий»), проведена перспективная аэрофотосъемка в музее-заповеднике «Коломенское» и районе сбора лишайников в окрестностях г.Ликино-Дулево. Аэрофотосъемка (Syma X8G) пробной площадки №3 с видом St. tomentosum, выполненная в мае 2015 г. показала снижение проективного покрытия с 0,305% до 0,132% из-за того, что песчаные участки в этом районе мотоциклисты использовали для своих тренировок.
Для реинтродукции Evernia prunastri нами были использованы образцы, собранные в окрестностях заброшенной дворянской усадьбы «Знаменское», (Тверская обл., Торопецкий район), где этот вид обычен (Нотов и др., 2011; Нотов, Волкова, 2008) и сбор образцов не наносит ущерба. Координаты участка сбора Evernia prunastri: N 5627 940”, E 03141 289”. Для восстановления локальной популяции Cetraria islandica на Щукинском п-ве в Москве был использован исходный генетический материал, сохраненный в криобанке. Виды р. Cladonia и Stereocaulon для реинтродукции на Щукинском п-ве были собраны в окрестностях г. Ликино-Дулево Москвоской области (N 5544 498”, E 03857 964” и N 55 44,766 E 038 57,729 ) (Рис.4).
Статистическая обработка результатов оценки динамики витальности талломов Evernia prunastri включала: среднюю арифметическую, ошибку средней, дисперсию, стандартное отклонение. Достоверность различий оценивалась при помощи критерия Стьюдента (уровень достоверности 0,95). Для математической обработки применялась программа отечественной разработки Stadia 8.0 (Кулаичев, 1996; Тюрин, 1995) и таблицы Стьюдента (Зайцев, 1973), для статистических вычислений при проведении сравнительной трансплантации эпигейных лишайников в окрестностях г. Ликино-Дулево была использована программа SPSS. 2.5. Сохранение лихенизированных грибов в состоянии криобиоза 2.5.1. Криоконсервация биологических объектов
Биологические объекты способны столь длительно сохранять жизнеспособность после многолетнего хранения в условиях вечной мерзлоты, что они, после оттаивания, способны воздействовать на современное биоразнообразие (Губин и др., 2003). Поэтому криоконсервация, как способ длительного хранения биологического материала при низкой температуре, широко используется в мире, особенно для образцов животного происхождения при сохранении генофонда (Багиров и др., 2009; Егоров, 2007; Насибов и др., 2010). С успехом криоконсервацию применяют и для хранения семян растений (Викторов, 2009; Воронкова, Холина, 2008, 2010, 2011; Кокшеева, Нестерова, 2011; Орехова, 2010), грибов (Иванушкина и др., 2010; Шарова, Каменькова, 2012), бактерий (Грачева и др., 2011; Короткая и др., 2010), водорослей (Калинина, 187). Отмечено, что для некоторых видов растений после криоконсервации увеличивается процент всхожести (Воронкова, Холина, 2010), а для микромицета Aspergillus niger установлено положительное влияние низкой температуры в процессе хранения на биосинтетическую способность конидий (Шарова, Каменькова, 2012). Другой способ сохранения микроорганизмов – лиофилизация (Охапкина, 2009). Иногда для консервации используют сочетание этих способов (Hamilton, Ashmore, 2008). Лишайники всей своей физиологией приспособлены к длительному существованию при отрицательных температурах и периодическому высушиванию (Kershaw, 1985), причем уменьшение содержания воды в талломах закономерно сопровождается снижением интенсивности дыхания (Вайнштейн, 1972). Поэтому заманчиво использовать для длительного хранения способность лишайников впадать в анабиотическое состояние при низкой температуре без использования криопротекторов, несмотря на то, что дыхание лишайников сохраняется и при отрицательных температурах (Kallio, Heinonnen, 1971). Эксперименты показывают, что длительное хранение лишайников при отрицательных температурах незначительно снижает их жизнеспособность. Так, хранение воздушно-сухих образцов Alectoria ochroleuca в течение 3,5 лет при температуре -60С лишь незначительно снижало их физиологические процессы (Larson, 1978). Наиболее интересны эксперименты немецкого лихенолога Р. Хонеггера (Honegger, 2003), который отметил деструкцию фото- и микобионтов лишайников после 3 лет хранении при комнатной температуре и сохранение витальности после 13 лет хранения при температуре – 20С, причем фрагменты таллома Xanthoria parietina нормально росли после недельного хранения в жидком азоте. Р. Хонеггер отмечал также безопасное для витальности лишайников перемещение образцов из минусовой (- 20 C) температуры в комнатную температуру и обратно.
Лихеноиндикационные исследования на территории Природного парка «Долина реки Сходни в Куркино»
Щукинский полуостров - памятник природы (с 1991 г.) -расположенный на западе Москвы, образовался в результате использования Строгинской поймы Москвы-реки в качестве карьера для добычи песка и последующего его затопления, соединяется с территорией города узким перешейком. Полуостров разделен заливом «Чистый» на северный и южный участки. Флора полуострова насчитывает более 300 видов и отличается большим числом особо охраняемых в Москве и Московской области видов растений: тайник овальный, мякотница однолистная, пальчатокоренники мясо-красный и Фукса и др. На Щукинском полуострове обнаружено 39 видов лишайников: Caloplaca flavorubescens (Huds.) J. R. Laundon., Caloplaca holocarpa (Hoffm.) Wade, Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr., Candelariella vitellina (Hoffm.) Mull. Arg., Cetraria islandica (L.) Ach., Cetraria sepincola (Ehrh.) Ach., Chrysothrix candelaris (L.) J. R. Laundon, Cladonia arbusсula (Wallr.) Flot., Cladonia caespitica (Pers.) Flk., Cladonia carioza (Ach.) Spreng., Cladonia coniocraea (Florke) Spreng., Cladonia fimbriata (L.) Fr., Cladonia furcata (Huds.) Schad., Cladonia pyxidata (L.) Hoffm., Cladonia stellaris (Opiz) Pouzar & Vezda, Cladonia turgida Hoffm., Diploschistes muscorum (Scop.) R.Sant. in Hawksw., Evernia prunastri (L.) Ach., Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Lecanora hagenii (Ach.) Ach., Lecanora saligna (Schrad.) Zahlbr., Lecanora symmicta (Ach.) Ach., Lepraria incana (L.) Ach., Lepraria elobata Tnsberg, Melanohalea exasperata (De Not.)O. Blanco et al., Melanohalea exasperatula (Nyl.) O. Blanco et al., , Opegrapha rufescens Pers., Parmelia sulcata Taylor, Peltigera rufescens (Weiss) Humb., Phaeophyscia nigricans (Floerke) Moberg, Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg, Physcia adscendens (Fr.) H. Olivier, Physcia stellaris (L.) Nyl., Physcia tenella (Scop.) DC. in Lam. & DC., Physconia distorta (With.) J.R.Laundon, Rinodina septentrionalis Malme, Scoliciosporum chlorococcum (Graewe ex Stenh.) Vezda, Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson & M. J. Lai, Xanthoria parietina (L.) Th. Fr., Xanthoria polycarpa (Hoffm.) Th. Fr. ex Rieber. (Пчелкин, 1998).
Наши исследования проведены на одном из наиболее интересных в лихенологическом плане участков, расположенном между Строгинским заливом, р. Москвой и Чистым заливом (Пчелкина, Пчелкин, 2015). Здесь на небольшой площади (примерно в 1,2 га) отмечено 9 эпигейных видов: Cetraria islandica (L.) Ach., Cladonia arbusсula (Wallr.) Flot., Cladonia carioza (Ach.) Spreng., Cladonia furcata (Huds.) Schad., Cladonia pyxidata (L.) Hoffm., Cladonia stellaris (Opiz) Pouzar & Vezda, Cladonia turgida Hoffm., Diploschistes muscorum (Scop.) R.Sant. in Hawksw., Peltigera rufescens (Weiss) Humb, большая часть которых занесена в Красную Книгу города Москвы. В это число не включены те представители р. Cladonia, также обнаруженные на этом участке, но только на комлях древесных пород. Причем 6 видов произрастали на небольшом пятачке площадью всего в 20-25 квадратных метров: Cetraria islandica, Cladonia arbusсula, Cladonia carioza, Cladonia stellaris, Cladonia turgida, Diploschistes muscorum. Это число видов относится к инвентаризационным исследованиям, проведенным в 1995г. Последующие инвентаризации видового состава на этом участке показали постепенное снижение числа видов. Первым исчезнувшим видом был кустистый эпигейный лишайник Cladonia stellaris, произраставший на площади около 0,5 кв. м, когда эта точка оказалась выжженной – по-видимому, из-за брошенного окурка в сухой период. В 2008 г. на Щукинском п-ве были собраны талломы Cetraria islandica и Cladonia furcata для хранения в криобанке, что обеспечивает большую сохранность образцов. Это изъятие образцов эпигейных лишайников сделано в полном соответствии с п.9.3. «Положения о Красной Книге г. Москвы», в котором отмечено, что «добывание (изъятие из природы) занесенных в Красную книгу города Москвы объектов животного и растительного мира …запрещается, за исключением случаев, связанных с искусственным воспроизводством, восстановлением, изучением в целях их сохранения» (Красная Книга Москвы, 2011). В последующие годы число отдыхающих, посещавших Щукинский п-ов, только возрастало, что крайне отрицательно сказывалось на разнообразии эпигейной лихенобиоты. На значительной территории мохово-лишайниковый покров был деградирован из-за того, что этот участок мотоциклисты выбрали для своих тренировок (Рис.10).
Деградация растительного покрова на Щукинском п-ве. Плановая аэрофотоъемка с БПЛА V222. К осени 2010 г. сохранилось только 3 вида: Cladonia furcata, Cladonia pyxidata, Peltigera rufescens, а площадка, где встречались Cetraria islandica, Cladonia arbusсula, Cladonia carioza, Cladonia stellaris, Cladonia turgida, Diploschistes muscorum была выбита практически полностью и перепахана мотоциклами и квадроциклами, сохранились только небольшие участки с травяным покровом: 94% деградации площади участка по данным низковысотной аэрофотосъемки с помощью беспилотного квадрокоптера V222.(Рис.10)
Помимо лишайникового покрова произошла деградация и мохового покрова, с чем, несомненно, связано исчезновение эпибриофитного вида Diploschistes muscorum. Таким образом, генетический материал локальной популяции (Fahselt, 1996; Глотов, Суетина,2005; Суетина, Глотов, 2015) Cetraria islandica сохранился только в криобанке. Поэтому, для восстановления локальной популяции этого вида и некоторых других видов в 2011 году на Щукинском п-ве были заложены 11 площадок для реинтродукции эпигейной лихенобиоты (виды Cetraria islandica и Cladonia furcata). В 2013 г. на эти площадки был произведен подсев Cladonia arbuscula, Cl. cariosa, Peltigera rufescens, Stereocaulon tomentosum (Пчелкина, Пчелкин, 2015; Пчелкин, Пчелкина, 2016) .
К сожалению, исходный генетический материал был сохранен только для Cetraria islandica и Cladonia furcata, остальные же виды лишайников с Щукинского п-ва, из-за немногочисленности их талломов, в криобанк не закладывали. Это было связано с тем, что Cetraria islandica и Cladonia furcata были наиболее обильны на этом участке Щукинского п-ва, и для этих видов можно было изъять необходимое количество образцов без нанесения ущерба для их локальной популяции. Данная локальная (Суетина, Глотов, 2015) популяция Cetraria islandica – единственная популяция этого эпигейного вида, известная для территории Москвы в пределах МКАД (Московской кольцевой автомобильной дороги). Часть площадок (1-5) были размещены на оставшихся участках с редким травяным покровом в районе, где ранее произрастали наиболее редкие виды эпигейных лишайников. Площадки № 6-11 были заложены к югу от первого участка в наиболее подходящих биотопах и по возможности вдали от пешеходных тропинок и участков тренировок мотоциклистов. Площадка № 12 была заложена в мае 2014 г. как дополнительная. Для реинтродукции Cetraria islandica и Cladonia furcata был использован материал исходной популяции, сохраненный в криобанке. Для реинтродукции Cladonia arbuscula, Cl. cariosa, Peltigera rufescens, Stereocaulon tomentosum также был использован материал из криобанка, но собранный в окрестностях г. Ликино-Дулево Орехово-Зуевского р-на Московской области. На север от точки сбора лишайников для трансплантации находится источник поллютантов, крупный районный центр – г. Орехово-Зуево с населением около 121 000 человек и такими промышленными предприятиями, как ОАО «Карболит», ОАО «Респиратор», ОАО «Стекломаш», ОАО «Оретекс», завод «Акзо-Нобель Лакокраска», ТЭЦ-6 Мосэнерго и др., через город проходит Большое Московское автомобильное кольцо. Участок, где были собраны лишайники, расположен максимально близко к городу Ликино-Дулево, в 1,2 км на северо-восток от завода ЛиАЗ, и в 90 м от железной дороги. Все это позволяло надеяться, что эпигейные лишайники, собранные для реинтродукции, будут относительно адаптированы к антропогенному воздействию (в основном, загрязнение воздуха).
Реинтродукция осуществлялась размещением талломов эпигейных лишайников на площадках с учетом принципа диверсификации: в условиях повышенного риска предпочтительнее большое число мелких реинтродукционных площадок, разбросанных на большой площади, чем одна крупная в одной точке (Рис. 11).
Реинтродукция и мониторинг лишайников на территории парка «Нагатинская пойма»
Природный парк «Битцевский лес», один из крупнейших лесных массивов Москвы, был создан в 1991 г. решением Президиума Совета Моссовета как первый в России природный парк, «включивший в себя Битцевский лесопарк, несколько лесных кварталов Бутовского лесопарка (за МКАД), усадебные парки «Узкое», «Ясенево», «Знаменское-Садки», а также прилегающие к ним луга, поля и другие незастроенные территории» (Морозова, Самойлов, 1998). Он протянулся с севера на юг на 7 км и примерно на 2-2,5 км с запада на восток. Битцевский лес с севера ограничен Балаклавским проспектом с интенсивным автомобильным движением, с запада Севастопольским проспектом, Соловьиным проездом, ул. Рокотова, Новоясеневским проспектом, Голубинской ул., жилым массивом вдоль ул. Инессы Арманд; с юга Битцевский лес примыкает к Московской кольцевой автодороге (МКАД). С востока лесной массив Битцевского леса ограничен территорией конно-спортивного комплекса, жилыми домами вдоль Сумского проезда, ул. Красного маяка, Днепропетровской ул., Чертановской ул., ул. Акад. Янгеля. В Битцевский лес входят также несколько участков, изолированных от основной территории. Состоит преимущественно из дубрав с примесью липы, клена, ясеня в возрасте 50-90 лет. Возраст некоторых экземпляров дубов достигает 130 лет, сосен - 100 лет. Территория лесопарка изрезана долинами рек Городни и Чертановки, многочисленными ручейками и оврагами, в том числе крупными Ясеневским и Комаровским оврагами. Как островок леса в пределах мегаполиса, Битцевский лес оказывает смягчающее воздействие на климат Москвы, выравнивает температурные перепады, частично повышает влажность воздуха, осаждает и связывает вещества, загрязняющие воздух, осуществляет фильтрацию автомобильных выбросов с МКАД. Исследования, проведенные на аналогичных участках Лосиного Острова, показали высокую фильтрующую способность лесонасаждений (Пчелкин, 1999). Битцевский лес является рефугиумом для исчезающих местных видов животных и растений. Значительная часть населения Москвы проводит в городе основную часть своей жизни и поэтому наличие природных территорий, таких как Битцевский лес, выполняет большую рекреационную функцию. Флора и фауна внутригородских лесных массивов испытывает специфические, антропогенные особенности пространственного и временного размещения. По мнению Д. А. Криволуцкого, городская среда обитания является «совершенно особой, эволюционно новой для жизни любых видов животных, поскольку все они возникли задолго до появления на планете городов. И далеко не все виды к ней могут приспособиться. Особенностью этой среды является и ее строение из экотонов – переходных, промежуточных зон между типичными ландшафтами. Экология города по сути является экотональной экологией, концепции которой еще только формируются». Б. Клауснитцер считает, что многие городские местообитания настолько резко изолированы друг от друга транспортными путями и постройками, что их можно рассматривать как островные и пытаться применять в данном случае теоретические концепции островной биогеографии (Клауснитцер, 1990). Многочисленные породы растений-форофитов, изрезанность рельефа создают благоприятные условия для произрастания лишайников на территории парка «Битцевский лес».
Во время предварительной инвентаризации для парка отмечено 54 вида лишайников, большую часть которых составляют эпифиты: Arthrosporum populorum A. Massal., Bryoria fuscescens (Gyeln.) Brodo & D. Hawks, Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins & Scheid , Calicium abietinum Pers., Caloplaca flavorubescens (Huds.) J. R. Laundon, Caloplaca holocarpa (Hoffm. Ex Ach.) Wade, Caloplaca pyracea (Ach.) Th. Fr., Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr., Candelariella vitellina (Hoffm.) Mull. Arg., Cetraria sepincola (Ehrh.) Ach.. Tuckermannopsis chlorophylla (Willd.) Hale, Chaenotheca ferruginea (Turner & Borrer) Mig., Chrysothrix candelaris (L.) J. R. Laundon, Cladonia chlorophaea (Flk.) Spreng., Cladonia coniocraea (Florke) Spreng. Cladonia fimbriata (L.) Fr., Cladonia furcata (Huds.) Schrad.,Cladoniaa macilenta Hoffm. var. macilenta, Cladonia ochrochlora Flk., Cladonia pyxidata (L.) Hoffm., Evernia prunastri (L.) Ach. Graphis scripta (L.) Ach., Hypocenomyce scalaris (Ach.) M. Choisy, Hypogymnia physodes (L.) Nyl, Hypogymnia tubulosa (Schaer.) Hav., Lecanora allophana Nyl., L. dispersa (Pers.) Sommerf., L. hagenii (Ach.) Ach., L. saligna (Schrad.) Zahlbr. L. symmicta (Ach.) Ach., Lecidea sp., Lecidea erythrophaea Florke ex Sommerf., Lepraria incana (L.) Ach., Lepraria elobata Tonsberg, Melanohalea exasperata (De Not.)O. Blanco et al., Melanohalea exasperatula (Nyl.) O. Blanco et al., Opegrapha rufescens Pers., Parmelia sulcata Taylor, Parmeliopsis ambigua (Wulfen.) Nyl., Phaeophyscia nigricans (Floerke) Moberg, Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg,, Physcia adscendens (Fr.) H. Olivier, P. stellaris (L.) Nyl., P. aipolia (Ehrh. Ex Humb.) Frnr., P. tenella (Scop.) DC. in Lam. & DC., Physconia distorta (With.) J.R.Laundon, Rinodina pyrina (Ach.) Arnold, R. septentrionalis Malme, Scoliciosporum chlorococcum (Graewe ex Stenh.) Vezda, Usnea hirta (L.) Weber ex F. H. Wigg., Verrucaria cfr. muralis Ach., V. nigrescens Pers., Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson & M.J.Lai, Xanthoria parietina (L.) Th. Fr., Xanthoria polycarpa (Hoffm.) Th. Fr. ex Rieber.
Среди эпифитных видов особый интерес представляют Bryoria fuscescens и Usnea hirta, найденные в южной части Природного парка в начале 90-х годов, а также Evernia prunastri, обнаруженная также и в центральной части. Помимо Битцевского леса, Bryoria fuscescens на территории Москвы была обнаружена еще только в Яузском лесничестве Национального парка «Лосиный Остров». Наши исследования, проведенные в районе произрастания B. fuscescens, U. hirta и E. prunastri, показали, что старые березы, на которых росли эти лишайники, были срублены, и в настоящее время в южной части парка эти лишайники не встречаются. Поскольку это было единственное известное местообитание Bryoria fuscescens в Битцевском лесу, то этот вид можно считать условно исчезнувшим на этой ООПТ.