Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8
1.1 Современное состояние изученности вопроса. Регуляторы роста и их физиолого-биохимическое действие на растение 8
1.2 Олигосахариды, пектины 16
1.3 Гуминовые вещества (химия, структура, способы выделения) 20
1.4 Физиологическое действие гуминовых веществ 25
1.5 Влияние гуминовых веществ на урожайность и качество сельскохозяйственных растений 29
ГЛАВА 2. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТА 32
2.1 Методика исследований 32
2.2 Агрохимическая характеристика почвы 35
2.3 Метеорологические условия 37
ГЛАВА 3. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРЕДПОСЕВНОЙ ОБРАБОТКИ СЕМЯН РЕГУЛЯТОРАМИ РОСТА 44
3.1 Динамика ГПВ и спиртоэкстрактивных белков под действием природных фиторегуляторов 44
3.2 Активность каталазы и пероксидазы в прорастающих семенах озимой пшеницы в зависимости от регуляторов роста 46
3.3 Активность амилазы при прорастании семян озимой пшеницы 49
3.4 Влияние предпосевной обработки семян на показатели их прорастания..51
ГЛАВА 4. АДАПТАЦИЯ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В АГРОЦЕНОЗЕ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ УСЛОВИЯМ ПЕРЕЗИМОВКИ 59
4.1 Накопление редуцирующих Сахаров, аминокислот в растениях озимой пшеницы в осенне-зимне-весенний период 59
ГЛАВА 5. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ АГРОЦЕНОЗА ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПРЕ ПАРАТОВ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ 66
5.1 Формирование ассимиляционной поверхности растениями озимой пшеницы 66
5.2 Динамика накопления сухого вещества растениями озимой пшеницы...68
5.3 Чистая продуктивность фотосинтеза 72
ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ РОСТОРЕГУЛЯТОРОВ НА УРОЖАЙНОСТЬ И КАЧЕСТВО СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ ПРОДУКЦИИ 75
6.1 Урожайность озимой пшеницы 75
6.2 Влияние росторегуляторов на качество получаемой продукции 77
6.3 Содержание тяжелых металлов почве и зерне озимой пшеницы 85
6.4 Физико-механические свойства соломы озимой пшеницы в зависимости от предпосевной обработки 89
ГЛАВА 7. ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ И ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРИМЕНЕНИЯ РОСТОРЕГУЛЯТОРОВ ПРИ ВОЗДЕЛЫВАНИИ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ 93
7.1 Энергетическая оценка 93
7.2 Экономическая оценка 97
ВЫВОДЫ 100
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ 101
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 102
ПРИЛОЖЕНИЯ 128
- Современное состояние изученности вопроса. Регуляторы роста и их физиолого-биохимическое действие на растение
- Методика исследований
- Динамика ГПВ и спиртоэкстрактивных белков под действием природных фиторегуляторов
Введение к работе
кандидат биологических наук, доцент С.В. Пантелеев
Актуальность исследований
Агрофитоценозы – один из основных источников продуктов питания для людей. На качество продукции, производимой в агрофитоценозе, в значительной степени влияют различные пестициды, в том числе и применяемые для обработки семян против различных грибковых и бактериальных заболеваний, а также характер биотического круговорота химических элементов. Поэтому химический состав сельскохозяйственных растений и продуктов их переработки, потребляемых населением, является мощным экологическим фактором, влияющим на состояние людей и их здоровье.
В качестве альтернативы для обработки семян предложены природные фиторегуляторы в частности пектин, полученный из Amaranthus cruentus с молекулярной массой 14000-20000 у.е. и гуми - универсальный антистрессовый иммуномодифицирующий биоактивированный по молекулярному весу и набору микроэлементов препарат (БМВ-гуминовые удобрения).
Ростоускоряющее и защитное действие гуми связано с его гормоноподобным эффектом в растительной клетке. Эти свойства препаратов четко проявляются в активации ростовых процессов, повышении адаптации растений к действию физических (жара, холод), химических (пестициды, тяжелые металлы) и биологических (болезни) факторов внешней среды. Благодаря этим качествам целесообразнее их использовать в качестве стимуляторов роста для получения экологически чистой продукции растениеводства. В региональных условиях Поволжья, как и в целом по стране, нет полных данных для обоснования теоретических и практических аспектов использования гуми, пектина, обладающих экологической чистотой и физиологической активностью в повышении адаптации растений в агрофитоценозе.
Исследования проводились в соответствии с тематическими планами и программами Министерства сельского хозяйства РФ (№государственной регистрации 06.9.20.0111.65), а также по обычным программам и являлись составной частью плана научной работы Ульяновской ГСХА.
Цель работы заключалась в изучении влияния предпосевной обработки семян природными росторегуляторами для предотвращения загрязнения агрофитоценозов на оптимизацию продукционного процесса растений, формирование адаптивных реакций к неблагоприятным факторам среды; проведении экологической оценки продукции.
В задачи исследований входило:
изучить ростостимулирующее действие гуми, пектина на характер синтеза гиббереллиноподобных веществ (ГПВ) и активность ферментов каталазы, пероксидазы и амилазы в проростках озимой пшеницы;
выяснить особенности протекания ростовых и фотосинтетических процессов в агрофитоценозе озимой пшеницы;
исследовать роль предпосевной обработки семян в развитии адаптационных механизмов в растениях при действии неблагоприятных условий среды;
дать экологическую и качественную оценку получаемой продукции, изучить содержание тяжелых металлов в почве и зерне;
исследовать действие гуми и пектина на физико-механические свойства соломы и устойчивость к полеганию;
дать энергетическую и экономическую оценку предпосевной обработке семян биологическими препаратами гуми и пектин.
Научная новизна
Впервые в условиях лесостепи Поволжья дана сравнительная характеристика действия природных росторегуляторов гуми и пектина на протекание физиолого-биохимических и адаптационных процессов в прорастающих семенах и растениях озимой пшеницы в агрофитоценозе.
Изучено воздействие препаратов природного происхождения в сравнении с гиббереллином при применении минеральных удобрений и без них на фотосинтетическую деятельность растений, урожайность и качество зерна озимой пшеницы.
Установлена корреляционная зависимость между содержанием гиббереллиноподобных веществ и активностью окислительно-восстановительных и гидролитических ферментов.
Установлено, что препараты способствуют повышению адаптации растений озимой пшеницы к неблагоприятным факторам среды.
Изучено изменение физико-механических свойств соломы озимой пшеницы под действием природных росторегуляторов.
Основные положения, выносимые на защиту:
эколого-физиологическое обоснование применения природных росторегуляторов (гуми и пектин) при возделывании озимой пшеницы;
эколого-биохимические и технологические показатели качества зерна, содержание в нем тяжелых металлов;
энергетическая и экономическая эффективность применения минеральных удобрений и ростостимулирующих препаратов.
Практическая значимость. Полученные в лабораторных и полевых условиях экспериментальные данные позволили сделать заключение, что гуми и пектин обладают полифункциональной физиологической активностью, повышают продуктивность, адаптацию растений озимой пшеницы, способствуют формированию экологически чистого зерна.
Предложенная производству обработка семян препаратами гуми, гуми+Si, пектин увеличивает прочность соломы (в связи с этим не требуется применения хлорхолинхлорида). Данный агроприем экологически безопасный, малозатратный, повышает экономический и энергетический эффект.
Результаты исследований прошли проверку в хозяйствах региона. Полученные данные используются в учебном процессе по курсам физиология растений, сельскохозяйственная экология, растениеводство на агрономическом и биотехнологическом факультетах, а также представляют интерес для специалистов сельского хозяйства.
Апробация. Основные положения диссертационной работы докладывались на Международной научно-практической конференции «Экология и безопасность жизнедеятельности» (Пенза, 2004), Всероссийской научно-практической конференции «Энергосберегающие технологии в растениеводстве» (Пенза, 2005), Международной научной конференции молодых ученых «Молодые ученые – аграрной науке» (Москва, 2005), Всероссийской научно-практической конференции «Современное развитие АПК: региональный опыт, проблемы, перспективы» (Ульяновск, 2005), Межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов «Молодые ученые в решении актуальных проблем современной науки» (Чебоксары, 2006), Международной научно-практической конференции «Молодежь и наука XXI века» (Ульяновск, 2006), Всероссийской научно-практической конференции «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур» (Пенза, 2006), Всероссийской научно-практической конференции «Агроэкологические проблемы сельскохозяйственного производства» (Пенза, 2006).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из следующих разделов: введения, 7 глав, выводов, предложений производству, библиографического спиская (255 наименований, в том числе 52 работы иностранных авторов). Работа изложена на 140 страницах машинописного текста, содержит 24 таблицы, 21 рисунок, 14 приложений.
Современное состояние изученности вопроса. Регуляторы роста и их физиолого-биохимическое действие на растение
Изучение регуляторов роста растений приобретает в современных условиях все более актуальное значение. Это обусловлено активным поиском новых, более эффективных путей и методов повышения продуктивности аграрного сектора экономики, поэтому широкое и многостороннее обсуждение получают вопросы по раскрытию механизмов регуляции онтогенеза растений, поиску и созданию синтетических аналогов фиторегуляторов, а также препаратов неаналоговой природы [191].
Д. А. Сабинин дал следующее определение гормонам растений: Во-первых, вещества этого рода должны обладать способностью в небольших количествах вызывать прохождение не только отдельных химических процессов, как это имеет место при действии ферментов, а и физиологических процессов, протекающих на основе целой цепи физических и химических изменений. Во-вторых, фитогормоны должны образовываться в растительном организме, будучи продуктом обмена веществ организма. В-третьих, они должны действовать и в иных частях организма, чем те, где они вырабатываются» [79]. Фитогормоны проявляют регуляторные функции в очень низких концентрациях (10" -10" М), не участвуя непосредственно в тех биохимических превращениях, которые ими вызываются [148].
Все регуляторы роста в настоящее время принято делить на две группы: природные (фитогормоны) и синтетические. Фитогормоны - сравнительно низкомолекулярные органические вещества, с помощью которых осуществляется взаимодействие клеток, тканей и органов и которые необходимы для запуска и регуляции физиологических и морфологических программ [62; 79; 134].
В настоящее время выделяют пять основных типов фитогормонов: ауксин, гиббереллин, цитокинины, абсцизовую кислоту и этилен. Гормоны, об разугощиеся в клетках растения, называют эндогенными, а используемые человеком для обработки растения или его органов - экзогенными [22].
Ауксины. Представляет собой Р-индолилуксусную кислоту (ИУК), обнаружен в различных растительных объектах: в молодых почках, листьях, проводящей системе, цветках, камбии, семенах. Индолилуксусная кислота стимулирует растяжение клеток. Укоряя деление клеток, ауксин стимулирует образование придаточных корней у черенков и листьев [134].
Проникая в клетки, ИУК связывается со специфическими рецепторами, оказывая влияние на функциональную активность мембран, полирибосом и работу ядерного аппарата [149].
Ауксин, индуцируя кислотно-щелочные сдвиги и секреторную активность плазмалеммы, действует преимущественно на клетки эпидермиса. Это приводит к удлинению колеоптиля и междоузлий, т.к. слабая пластическая растяжимость кутикулярно-эпидермального слоя является сдерживающим фактором. Клетки внутри тканей, наоборот, более чувствительны к ионам И". Таким образом, в основе роста растяжением осевых органов высших растений лежит взаимодействие между более примитивным «кислым» и более современным ауксинзависимым ростом клеток и тканей [133,80,98].
Установлено, что ауксины взаимодействуют с молекулами рецепторов, локализованных в мембране, тонопласте и ЭПР [238]. Конформационные изменения, вызванные связыванием с этими рецепторами, приводят к структурно-функциональным изменениям, среди которых важным является регуляция ионного транспорта в растительных клетках [222].
На многих культурах доказано физиологическое действие ауксина: кукуруза, облепиха, фасоль, соя, ячмень [178,150,92,194,164].
С.Шомансуров и др. на примере проростков ячменя показали возможность снятия ингибиторного действия коротковолновых УФ-лучей индолилук-сусной кислотой, при увеличении концентрации она не только не способствовала снятию эффекта, а, наоборот, подавляла рост [195].
Гиббереллины. Сейчас известно более 80 гиббереллинов, причем более 20 из них - естественные гормоны высших растений, остальные встречаются только у грибов. По химической природе это тетрациклические дитерпеноиды, состоящие из четырех остатков изопрена. Синтез гиббереллина происходит одинаково у высших растений и грибов, в результате превращения мевалоновой кислоты [98,105].
Обработка гиббереллином вызывает стимуляцию удлинения гипокотиля, активизацию метаболизма прорастающих семян, изменение градиента активности фитогормонов, повышение энергии прорастания и стимуляцию перехода клеток меристемы в S-фазу и митоз [88,50,90,196,17].
Безуглова О.С. и другие авторы отмечают, что под действием гиббереллинов повышается интенсивность дыхания, происходит смещение углеводного обмена в растении, усиливается биосинтез целлюлозы и происходит накопление клетчатки, изменяется активность ферментов и работа хромосомного аппарата [15,35,26,24]. Гиббереллины выступают в качестве депрессоров генов, кодирующих гидролитические ферменты. Гибберелин индуцирует синтез а-амилазы - фермента, который участвует в гидролизе запасного крахмала, являющегося буферной системой для поддержания работы цикла Кребса при снижении освещенности [135].
Методика исследований
Для решения поставленных задач нами проводились лабораторные исследования и полевые опыты.
Полевые опыты закладывались в 2003-2005 г. на опытном поле Ульяновской ГСХА. Повторность опытов четырехкратная с учетной площадью делянки 20 м . Использовалось удобрение в дозе: Ыюо Р70 К70 (основное внесение N4o Р50 К70, при посеве Р2о, ранневесенняя подкормка N6o).
Схема полевого опыта включала по 5 вариантов предпосевной обработки семян на неудобренном и удобренном фоне:
Учебное хозяйство Ульяновской ГСХА, где проводились опыты, расположено в левобережном Приволжском агропочвенном районе. Основными почвообразующими породами являются древнеаллювиальные отложения в виде разнообразных глинистых осадков.
Рельеф левобережья Ульяновской области представляет собой слабоволнистую равнину, высота над уровнем моря 40-50 м.
В почвенно-климатическом отношении опытное поле УГСХА относится к лесостепной зоне.
Почва опытного участка - чернозем выщелоченный среднемощный среднесуглинистый, характеризующийся следующими морфологическими признаками по горизонтам:
АпО-30 см - темный, зернисто-пылеватый комковатый, густо пронизан корнями растений, переход постепенный, средний суглинок;
А 30-50 см - темно-серый, зернисто-комковатыи, однороден по окраске, переход постепенный, средний суглинок;
Bi 50-100 см - светло-бурый, зернисто-комковатыи, увлажнен, переход постепенный, средний суглинок;
В2 100-150 см - желтоватый, бесструктурный, рыхлый, переход постепенный, легкий суглинок.;
С более 150 см - желтый, бесструктурный, рыхлый, влажный, переход постепенный, легкий суглинок.
Агрохимическая характеристика почвы (табл.1) показывает, что по содержанию гумуса она относится к малогумусным - от 4,3 до 4,8%. Реакция среды в пахотном слое почвы слабокислая - рНС0Л - 5,8-6,5, содержание подвижного фосфора повышенное - 105-150 мг/кг, обменного калия - высокое 137-200 мг/кг. Степень насыщенности основаниями составляет 96,4-97,9%, сумма поглощенных оснований 25,5-27,8 мг.-экв./100 г почвы.
Климат лесостепи Поволжья сухой, континентальный с теплым летом и холодной зимой. Годовая сумма осадков колеблется от 400 до 450 мм. Сумма активных температур - 2300С. Последние заморозки в воздухе наблюдаются во второй декаде мая. Продолжительность безморозного периода 120-130 дней. Наибольшее число дней с суховеями отмечается в июле [2].
В годы с менее благоприятным распределением осадков в вегетационные периоды наблюдается повреждение засухой вегетативных органов, ослабление роста растений, плохой налив зерна за счет ослабления процессов фотосинтеза и нарушения передвижения ассимилятов. Данные условия требуют от возделываемых сортов экологической пластичности, засухоустойчивости.
По условиям увлажнения зона лесостепи Поволжья характеризуется неравномерным распределением осадков как по периодам года, так и во время вегетационного периода. В среднем за год выпадает от 380 до 520 мм, в том числе за апрель-октябрь 260-310 мм. Запасы продуктивной влаги в метровом слое почвы к периоду посева составляет 150...200 мм. Количество суховейных дней за вегетационный период по годам колеблется в пределах 10...20 дней [2,152].
Динамика ГПВ и спиртоэкстрактивных белков под действием природных фиторегуляторов
Биологически активные соединения - фитогормоны, осуществляют взаимодействие клеток тканей и органов, являются необходимым звеном для запуска и регуляции физиоло го-биохимических программ. Для гиббереллинов характерна высокая физиологическая активность и широкий спектр действия. Они активизируют синтез нуклеиновых кислот, белков и ферментов, ответственных за образование фосфолипидов, входящих в состав мембран, матричной РНК, которая регулирует синтез а-амилазы.
В работах исследователей [16,70,71] установлено, что физическое воздействие на семена (ионизирующая радиация, лазерное и плазменное излучение) усиливает синтез и накопление гиббереллиноподобных веществ, в результате за счет этого усиливается синтез и активность ферментов а, р - амилаз, что ведет к усилению дыхания и углеводного метаболизма. Все это обуславливает возрастание активности метаболических процессов, улучшает рост и развитие растений, способствуют повышению урожайности и качества получаемой продукции.
Нами изучалось действие фиторегуляторов на динамику ГПВ в прорастающих семенах озимой пшеницы. Параллельно с этим проводились исследования по динамике спиртоэкстрактивных белков.
Для определения ГПВ вариант с обработкой семян гиббереллином был исключен в связи с тем, что он выводит семена некоторых растений из состояния покоя быстрее, чем другие регуляторы и ростовые процессы протекают интенсивнее.
Предпосевная обработка семян изучаемыми препаратами способствовала ускоренному образованию в них ГПВ. При этом в течение всех 5 суток проращивания в обработанных семенах наблюдалось повышенное содержание ГПВ по сравнению с контролем (табл.2).
В целом количество ГПВ повышается на 6 4 - 28,6% в зависимости от срока и варианта опыта. Следует указать, что количество ГПВ на контроле на 4-ые и 5-ые сутки практически не изменяется и составляет 28,8-28,6 мг/кг.
В течение всего периода прорастания все варианты действуют в одном направлении, т.е. проявляется универсальный характер.
Прорастание семян сопровождается повышением экстрактивное белков (табл. 3). Более интенсивно этот процесс протекает на опытных вариантах, особенно гиббереллина.
В начале прорастания семян разница между контрольным и опытными вариантами не значительна и составляет 7,8-13,1 мг/100г. На 3-4 сутки разница уже составляет З 1,7-35,3 мг/100г, что на 16,3-23,7% больше чем на контроле. Под действием гуминовых препаратов содержание белков в проростках увеличивается на 10,3 - 21,9% по сравнению с контролем.
Влияние от обработки семян гуми и пектином на одинаковом уровне, кремний (гуми+Si) практически не оказывает влияния на этот процесс. К 5-ым суткам разница между вариантами нивелируется.
Таким образом, предпосевная обработка семян регуляторами роста различной природы способствует ускоренному образованию в прорастающих семенах гиббереллиноподобных веществ и спиртоэкстрактивных белков.
