Экологические предпочтения сфагнобионтных раковинных амеб и их использование для реконструкции гидрологического режима болот в голоцене Бабешко Кирилл Владимирович

Содержание к диссертации

Введение

ГЛАВА 1. Использование раковинных амеб для палеогидрологических реконструкций 10

ГЛАВА 2. Районы, материалы и методы исследования 26

ГЛАВА 3. Построение калибровочной модели для количественной реконструкции уровня залегания болотных вод по данным о современных экологических предпочтениях раковинных амеб 44

ГЛАВА 4. Палеоэкология болотных экосистем на территории современной подзоны южной тайги на примере болота Старосельский мох (Тверская область) 55

ГЛАВА 5. Палеоэкология болотных экосистем на территории современной зоны широколиственных лесов на примере болота Клюква (Тульская область) 69

Выводы 81

Список литературы

• Районы, материалы и методы исследования
• Построение калибровочной модели для количественной реконструкции уровня залегания болотных вод по данным о современных экологических предпочтениях раковинных амеб
• Палеоэкология болотных экосистем на территории современной подзоны южной тайги на примере болота Старосельский мох (Тверская область)
• Палеоэкология болотных экосистем на территории современной зоны широколиственных лесов на примере болота Клюква (Тульская область)

Введение к работе

Актуальность темы исследования. Палеоэкологические реконструкции имеют большое значение для решения фундаментальных научных проблем экологии биосистем и палеогеографии, связанных с раскрытием закономерностей организации и биосферных функций природных экосистем, а также с пониманием эволюции окружающей среды и прогноза ее развития в условиях быстрых природных и антропогенных изменений (Величко 1991; Климаты и ландшафты … 2010). Особую актуальность приобретает понимание закономерностей развития болотных экосистем, так как они играют важную роль в депонировании атмосферного углерода и, следовательно, в регуляции концентрации парниковых газов (СО₂ и СН₄) в атмосфере (Loisel et al., 2014). В тоже время, болотные экосистемы сильно зависят от климата и чутко реагируют на изменение соотношения между количеством осадков и испаряемостью, которая, в свою очередь, зависит от температуры (Charman et al., 2007). Помимо этого, болотные экосистемы выполняют такие важные биосферные функции, как регуляция поверхностного водного стока и поддержание локального видового разнообразия (Боч, Ма-зинг, 1979). Таким образом, изучение долгосрочных закономерностей развития болотных экосистем в голоцене может предоставить ценную информацию о структуре и функционировании данных экосистем, необходимую для их рационального использования и прогнозирования их развития в условиях меняющегося климата.

Болотные экосистемы представляют ценный объект для палеоэкологических реконструкций благодаря наличию торфяной залежи, в которой сохраняются автохтонные и аллохтонные биологические остатки (Blackford, 2000; Chambers, Charman, 2004). Наиболее часто для палеоэкологических реконструкций используются ископаемые остатки растительных тканей, семена, споры, пыльца, створки диатомовых и покровные структуры раковинных амеб (Birks et al., 2012). Наличие значительного количества индикаторов связано с тем, что каждый из них в большей степени реагируют лишь на некоторые характеристики окружающей среды в определенном пространственно-временном масштабе. Палеоэкологические реконструкции основаны на использовании данных о современных экологических предпочтениях ископаемых видов и могут реконструировать характеристики окружающей среды качественно или количественно. Для количественной реконструкции необходимы обширные данные о современном распространении индикаторных организмов в зависимости от характеристик окружающей среды (обучающая выборка) и калибровочная модель, построенная по этим данным (Birks et al., 2012). Затем эта модель может быть применена для количественной реконструкции на основе данных о видовой структуре ископаемых сообществ. Современные методы палеореконструкции развиваются в направлении изучения новых индикаторных видов, разработки локальных калибровочных моделей для количественных реконструкций и комплексного использования индикаторного потенциала различных групп организмов.

Одним из наиболее активно развивающихся методов палеоэкологических реконструкций является ризоподный анализ, основанный на использовании раковинных амеб (Charman et al., 2000). Раковинные амебы – представители простейших, отличи-3

тельным признаком которых является наличие внешнего скелетного образования, раковинки. Раковинные амебы распространены практически повсеместно и являются обязательным компонентом почвенных, пресноводных и болотных экосистем (Mitchell et al., 2008). Раковинные амебы очень чувствительны к степени увлажнения, кислотности и некоторым другим характеристикам окружающей среды и быстро реагируют на локальные изменения условий среды (Бобров и др., 2002). Раковинки амеб устойчивы к разложению и формируют обильные ископаемые сообщества в торфяных отложениях болот и донных осадках водоемов. Благодаря сочетанию вышеперечисленных признаков, раковинные амебы являются ценным биоиндикатором гидрологического режима болотных экосистем для палеоэкологических исследований. Однако до сих пор раковинные амебы использовались лишь для качественных реконструкций на территории лесной зоны Восточно-Европейской равнины.

Таким образом, актуальность настоящего исследования определяется отсутствием калибровочных моделей для количественных реконструкций палеогидрологиче-ского режима в болотных экосистемах лесной зоны Восточно-Европейской равнины и недостаточным использованием комплексного подхода для палеоэкологических реконструкций на исследуемой территории.

Цель исследования – выявить закономерности формирования болотных экосистем в лесной зоне Восточно-Европейской равнины в течение голоцена по данным количественной реконструкции палеогидрологического режима с помощью ризопод-ного анализа и оценить роль внешних (климат) и внутренних (сукцессия растительности, торфонакопление) факторов в развитии болотных экосистем по результатам сопоставления с данными ботанического и спорово-пыльцевого анализов.

В связи с этим были поставлены следующие задачи исследования.

1. Исследовать современные сообщества раковинных амеб в болотных экосистемах лесостепной и юга лесной зоны Восточно-Европейской равнины.

2. Построить модель взаимосвязи (т.е. калибровочную модель) между уровнем залегания болотных вод и видовой структурой сообществ сфагнобионтных раковинных амеб на основании данных об их современном распространении в поверхностных образцах (обучающая выборка) болотных экосистем.

3. Исследовать ископаемые сообщества раковинных амеб в торфяных залежах болотных экосистем, расположенных в подзоне южной тайги и зоне хвойно-широколиственных лесов.

4. Провести количественную реконструкцию палеогидрологического режима по данным ризоподного анализа исследованных залежей и с использованием построенной калибровочной зависимости.

5. Сопоставить полученные данные с результатами реконструкций по данным ботанического и спорово-пыльцевого анализов для выявления роли внешних (климат) и внутренних (сукцессия растительности, торфонакопление) факторов в развитии болотных экосистем.

Научная новизна. В работе впервые сформирована обучающая выборка из данных по видовой структуре сообществ раковинных амеб в современных поверхност-4

ных образцах сфагнума и соответствующих им глубин залегания болотных вод для болотных экосистем лесной зоны Восточно-Европейской равнины, на основании которой построена калибровочная модель для количественной реконструкции палео-гидрологического режима. С использованием полученной калибровочной модели проведена количественная реконструкция уровня залегания болотных вод по данным ризоподного анализа образцов торфяной залежи двух болотных экосистем, расположенных в южной подзоне тайги и зоне хвойно-широколиственных лесов.

Научно-практическая значимость. Полученные результаты позволяют расширить представления об экологии сфагнобионтных раковинных амеб, являющихся одним из основных компонентов сообществ одноклеточных организмов в болотных экосистемах. Помимо этого, данные могут быть использованы при прогнозировании динамики развития болотных экосистем и климата в будущем. Построенная в ходе данного исследования калибровочная модель может быть использована для количественной реконструкции уровня залегания болотных вод по данным о видовой структуре сообществ раковинных амеб в других торфяных разрезах Восточно-Европейской равнины. Результаты данного исследования используются в курсах, реализуемых на кафедре зоологии и экологии Пензенского государственного университета: «Экология сообществ и экосистем», «Экология микроорганизмов», «Экологический мониторинг».

Апробация работы. Материалы работы были представлены на: 4-ом Международном симпозиуме «Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем» (Тольятти, 2011); Всероссийской научной конференции «Исследования территориальных систем: теоретические, методологические и прикладные аспекты» (Киров, 2012); 6-ом Международном симпозиуме по раковинным амебам (Сямынь, 2012); Международной конференции «Биодиагностика в экологической оценке почв и сопредельных сред» (Москва, 2013); 3-ей Всероссийской конференции с международным участием «Динамика современных экосистем в голоцене» (Казань, 2013); 32-ой ежегодной конференции немецкого протозоологического общества (Цюрих, 2013); 3-ей Всероссийской научно практической конференции «Проблемы изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны: историко-культурные и особо охраняемые территории» (Тула, 2013); Международной конференции, посвященной 140-летию со дня рождения И.И. Спрыгина «Лесостепь Восточной Европы: структура, динамика и охрана» (Пенза, 2013); 14-ом Международном конгрессе протистологов (Ванкувер, 2013); 4-ом Международном полевом симпозиуме «Торфяники Западной Сибири и цикл углерода: прошлое и настоящее» (Новосибирск, 2014); 13-ой Международной научно практической экологической конференции «Биоразнообразие и устойчивость живых систем» (Белгород, 2014); Региональной конференции Международного географического союза (Москва, 2015).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе 4 статьи в изданиях, входящих в перечень рецензируемых научных журналов ВАК.

Личный вклад автора. Автор лично участвовал в сборе, обработке и анализе материала. В совместных публикациях вклад автора составил 50–70%.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 106 страницах, состоит из введения, 5 глав, выводов и приложений. Список литературы включает 146 источников, в том числе 104 – на иностранных языках. Работа иллюстрирована 13 рисунками и 7 таблицами.

Основные положения, выносимые на защиту.

6. В пределах болотных экосистем с развитым микрорельефом ответные реакции сфагнобионтных раковинных амеб на уровень залегания болотных (УБВ) вод характеризуются одновершинной зависимостью, которая может быть смоделирована с использованием метода взвешенного осреднения.

7. В ходе развития болотных экосистем происходит смена сообществ раковинных амеб от ценозов с участием пресноводных видов до типично сфагнобионтных форм, с общей тенденцией к ксерофитизации. Существенное влияние на этот процесс могут оказывать климатические факторы и поступление зольных элементов (как ал-лохтонных, так и автохтонных).

8. В процессе олиготрофизации болот, т.е. при переходе от низового болота к переходному, раковинные амебы и растительные сообщества реагируют с задержкой на снижение поступления зольных веществ, что связано со способностью корневой системы извлекать минеральные вещества из нижележащих горизонтов.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность Ю.А Мазею. за неоценимую поддержку и помощь во всех этапах работы, А.Н. Цыганову за содержательные консультации, Е.Ю. Новенко и Е.М. Волковой, а также сотрудникам Центрального-лесного государственного природного биосферного заповедника (Тверская область) за помощь в организации и проведении полевых работ, В.А. Чернышову за помощь в освоении методов микроскопирования, а также дружному коллективу кафедры «Зоология и экология» Пензенского государственного университета за всестороннюю поддержку.

Районы, материалы и методы исследования

Таким образом, поиски естественных филогенетических связей приводят к таксономическому разобщению раковинных амеб. Будучи фракциями отдельных таксонов, раковинные корненожки в настоящее время рассматриваются как гетерогенный полифилетический комплекс, который объединяет сходная морфология (наличие раковинки), общая экология и возможность применения одной и той же техники исследования (Гельцер и др., 1995).

Раковинные амебы — гетеротрофные организмы, для построения тела и обеспечения энергией использующие готовые органические вещества. Многие пищевые компоненты, необходимые корненожкам, растворены в воде — среде их обитания. Все они могут быть использованы раковинными амебами непосредственно путем диффузии через цитоплазматическую мембрану. Этот источник пищи для некоторых форм, по-видимому, играет весьма существенную роль. По крайней мере, у некоторых видов (Plagiopyxis callida, Trigonopyxis arcula) псевдоподии наблюдаются исключительно редко, у других организмов псевдостом очень часто бывает закупорен «пучком» детрита (Гельцер и др., 1985). Ряд форм (Trinema lineare) расщепляют лигнин, являясь, таким образом, прямыми участниками гумификации и образования органо-минеральных комплексов почвы (Корганова, 1997).

Однако большинство видов приспособилось к потреблению других организмов в качестве пищевых объектов, которыми могут быть бактерии, водоросли, «голые» амебы, другие виды тестаций, инфузории, грибы, актиномицеты, дрожжи (Gilbert, 2000). Например, амебы рода Nebela питаются более мелкими тестациями: Assulina, Trinema, Corythion и др. (Deflandre, 1936); Arcella discoides — диатомовыми и десмидиевыми водорослями (Bles, 1929). Некоторые раковинные корненожки поедают нематод, коловраток (Mast, Root, 1916) и других мелких членистоногих. Размер пищевых объектов ограничен диаметром устья, поэтому многие корненожки, например, Lesquereusia spiralis, Pontigulasia vas, Centropyxis constricta, Difflugia lobostoma разрушают клеточные стенки крупных водорослей (например, нитчатых) и «высасывают» содержимое (Gilbert, 2000). Наконец, многие тестации частично используют симбиотические водоросли в качестве пищи (Викол, 1992).

Раковинные амебы сами служат пищей более крупным организмам. Потребителями их являются инфузории, нематоды, коловратки, олигохеты, тихоходки, личинки и молодь рыб (Schnborn, 1966; Koste, 1978; Chardez, 1992). Многие хищники специализируются на потреблении именно раковинных амеб. Таковыми являются крупные «голые» амебы Thecamoeba sphaeronucleolus (Bovee, 1960), Th. terricola (Chardez, 1985), Amoeba proteus (Гельцер и др., 1985), некоторые брюхоресничные инфузории (Foissner, 1982), инфузория Frontonia leucas (Chardez, 1984, 1985).

Тестацеи распространены практически повсеместно и играют важную роль в детритных пищевых цепях почвенных, водных и болотных экосистем (Mitchell et al., 2008). Раковинные амебы – исходно водные организмы, благодаря наличию раковинки, защищающей клетку от иссушения, освоили значительный диапазон местообитания, включая пресные водоемы, мха, почвы, а также некоторые морские биотопы. Во мхах раковинные амебы обитают в водных пленках, покрывающих побеги, либо в «микроводоемах», образующихся в пазухах «листьев». Тестацеи чутко реагируют на изменение увлажненности, а также на изменение многих других условий окружающей среды (кислотность, трофность и др.). При этом их раковинки устойчивы к разложению и сохраняются в торфяных и донных отложениях болот и водоемов. Благодаря сочетанию этих свойств, раковинные амебы представляют ценный объект для биоиндикации и палеореконструкции, который может значительно дополнить существующие представления о динамике окружающей среды и эволюции экосистем. Для сообществ раковинных амеб, формирующихся в сфагнумах, известны виды, обитающие исключительно в сфагновых болотах (торфобионты), часто здесь встречающиеся (торфофилы) и случайно попадающие (торфоксены). Специфика населения тестацид отдельных микроформ (кочки, гряды, мочажины, озерки) определяется гидротермическим режимом болотного микроландшафта (Harnisch, 1925; Graaf, 1956; Schnborn, 1966). На олиготрофном болоте О. Хил (Heal, 1961) выделяет три ассоциации корненожек: 1) фауну затопленных участков: Amphitrema stenostoma, A. wrightianum, Difflugia bacillifera, D. bacillariarum, D. brevicolla, Nebela carinana, Placocysta spinosa; 2) фауну влажных сфанговых кочек: Amphitrema flavum, Hyalosphenia papilio, Nebela tincta, Arcella catinus, Nebela militaris, Assulina seminulum, Heleopera rosea; 3) фауну сухих кочек: Nebela tincta, Assulina muscorum, Arcella catinus, Heleopera sylvatica, Euglypha strigosa, Nebela militaris, Trigonopyxis arcula, Bullinularia indica, Corythion spp. М. Уорнер (Warner, 1987), изучая распределение раковинных амеб в торфяниках на юго-западе Канады, выделяет группировки относительно сухих местообитаний (влажность 78–89%): Cyclopyxis arcelloides, Hyalosphenia subflava, Sphenoderia lenta, а также влажных биотопов (90 – 95% воды): Hyalosphenia elegans, H. papilio, Pryganella acropodia, Heleoptera sphagni, Nebela collaris. При исследовании лапландских верховых болот (Tolonen et al., 1994) были выделены комплексы раковинных корненожек, предпочитающих те или иные местообитания: 1) фауну увлажненных или сухих местообитаний с низкой трофностью; 2) фауну увлажненных или сухих местообитаний высокой трофности; 3) фауну местообитаний с низкими значениями рН, низкой трофностью, но высокой концентрацией РОВ; 4) фауну сухих местообитаний. А.А. Бобров с соавторами (Бобров и др, 2002) полагает, что глубина уровня воды в сфагновых биотопах — один из самых жестких экологических градиентов, и выделяют 9 групп раковинных амеб в соответствии с определенной увлажненность местообитания.

Специфической особенностью сфагнобионтных раковинных амёб является характер их вертикального распределения в толще сфагновой сплавины. В первых работах по изучению вертикальной зональности раковинных амёб (Heinis, 1945; Chacharonis, 1956; Bonnet, 1958) было выявлено, что распространение видов, содержащих симбионтные водоросли в цитоплазме (H. papilio и A. flavum), определяется глубиной проникновения света в толщу сплавины, которая, в свою очередь, как было показано Майстерфилдом (Meisterfield, 1977), зависит от степени сомкнутости мха.

Хил (Heal, 1962) выяснил, что распределение видов с раковинкой, покрытой экзогенными элементами, определяется наличием подходящего строительного материала, содержание которого увеличивается с глубиной. В этой же работе приводится интересный пример взаимного влияния факторов на вертикальное распределение вида A. wrightianum, который содержит в цитоплазме симбионтные водоросли и имеет агглютинированную раковинку. Максимум численности этого вида отмечается на глубине 4 – 10 см от поверхности сплавины, где формируется оптимальное соотношение между степенью освещённости и содержанием минеральных частиц.

Построение калибровочной модели для количественной реконструкции уровня залегания болотных вод по данным о современных экологических предпочтениях раковинных амеб

Для изучения экологических предпочтений современных раковинных амеб в пределах каждого болота образцы сфагнума отбирались таким образом, чтобы охватить все разнообразие мест обитания (кочки, ровные участки, понижения). Образцы сфагнума объемом 10 cm3 извлекали из визуально однородных участков сфагновой сплавины с сохранением вертикальной структуры. Для последующего анализа были использованы только сообщества раковинных амеб, обитающие в верхней части образца (0 – 6 см), так как они в большей степени реагируют на современные условия обитания (Booth, 2002). В углублении, оставшемся после извлечения образца, при помощи сантиметровой ленты измеряли глубину залегания болотных вод относительно поверхности сфагновой сплавины. Положительные значения указывают на глубокое залегание вод, в то время как отрицательные значения указывают на сфагнумы, погруженные в воду (0 – воды залегают у поверхности).

Для исследования ископаемых сообществ раковинных амеб проводили бурение торфяной залежи болот с использованием полевого бура (диаметр челнока 5 см, длина 50 см; Eijkelkamp 0409, Нидерланды). Полевые работы по отбору торфяных колонок на болоте Старосельский мох проводили в июле 2009 году. Мощность торфяной залежи, отобранной для анализа, составила 520 см. На болоте Клюква торфяная колонка длиной 280 см была отобрана в июле 2011 г. После извлечения торфяной колонки проводили описание разреза и отбор образцов для ризоподного анализа с интервалом 5 см. Помимо этого были отобраны образцы для спорово-пыльцевого и ботанического анализов, а также для радиоуглеродного датирования. Определение абсолютного возраста образцов проведено в Радиоуглеродной лаборатории Института географии РАН (Москва). Для торфяной залежи болота Старосельский мох было получено шесть радиоуглеродных дат, а для болота Клюква – семь.

Приготовление образцов для количественного учета и определения раковинных амеб проводили согласно модифицированной методике, основанной на фильтровании и концентрировании водных суспензий (Рахлеева, Корганова, 2005; Мазей, Ембулаева, 2009). Образец сфагнума или торфа массой 3 г заливали водой и интенсивно встряхивали для извлечения раковинных амеб в течение 10 мин. Полученную суспензию фильтровали через сито с размером ячеек 1 мм. Фильтрат отстаивали для осаждения раковинок. Супернатант сливали, а осадок с небольшим количеством надосадочной жидкости оставляли для дальнейшего осаждения. Затем надосадочную жидкость аккуратно отбирали пипеткой, чтобы довести объем осадка до 10 мл. Для идентификации и подсчета численности раковинных амёб 1 мл полученной суспензии помещали в чашку Петри, в которой определяли до вида и подсчитывали не менее 150 особей методом прямого микроскопирования при 200-кратном увеличении.

При определении раковинных амёб руководствовались работами следующих авторов: Гельцер и др. (1985, 1995), Мазей, Цыганов (2006), Deflandre (1928, 1929, 1936), Decloitre (1962, 1976, 1977, 1978, 1979, 1981); Barto (1954); Grospietsch (1964, 1965), Ogden, Hedley (1980), Charman et al. (2000).

Все вычисления и статистические анализы были выполнены c помощью языка программирования R (R Core Team, 2012) и пакетных приложения к нему: “rioja” (Juggins, 2012) и “vegan” (Oksanen et al., 2012). Для изучения влияния глубины залегания болотных вод видовую структуру сообществ раковинных амеб был использован канонический анализ соответствий (Canonical Correspondence Analysis – CCA), который подразумевает одновершинные функциональные связи между переменными. Предварительно, данные относительного обилия видов были loge-трансформированы (x = loge(x + 1)) для того, чтобы снизить влияние доминантных видов на результаты анализа. Статистическая значимость взаимосвязи была протестирована с использованием метода рандомизации Монте-Карло (999 перестановок).

Калибровочные модели были построены с использованием основных методов калибровки, применяемых в палеоэкологии: метод взвешенного осреднения (Weighted Averaging – WA); метод взвешенного осреднения с понижающим взвешиванием по толерантности видов (видам с большей толерантностью присваивается меньший вес, чем видам с меньшей толерантностью, благодаря чему достигается снижение вклада первых в построение модели, так как они объективно являются худшими индикаторами) (Weighted Averaging with Tolerance Down weighting – WAol); метод максимального правдоподобия (Maximum Likelihood – ML); метод современного аналога (Modern Analogue Technique – MAT) и метод современного аналога с взвешенным осреднением (Wieghted Modern Analogue Technique – WMAT). При использовании метода взвешенного осреднения средние значения рассчитываются дважды: один раз при построении регрессии, а второй раз при калибровке. В результате этого, диапазон реконструируемых значений переменной сужается по направлению к среднему. Для корректировки значений могут быть использованы простые линейные преобразования, которые могут быть выполнены двумя способами. Первый способ – классическая регрессия (WA и WAol классическая), с помощью которой находится зависимость первично вычисленных значений фактора окружающей среды (initial xi) от измеренных значении фактора (xi) (initial xi = b0 +b1xi + i,), а затем окончательные значения рассчитываются по формуле: final xi = (initial xi – b0)/b1 (здесь и далее: b0 – отсечение и b1– угловой коэффициент линейной регрессии, а – случайная ошибка модели). Второй способ – обратная регрессия (WA и WAol обратная), с помощью которой находится зависимость измеренных значений фактора (xi) от первично вычисленных значений (xi = bo+ b1(initial xi) + i), а затем окончательные значения хi вычисляются по формуле: final xi = b0 + b1(initial xi) (Birks, 1995).

Проверка точности предсказания и правильности (качества) калибровочных моделей проводили методом перекрестной проверки (кросс валидация, «cross validation») с исключением по одному образцу («leave-one out» LOO) и методом статистического бутстрепа с последующим выбором наиболее оптимальной модели по результатам проверки. Качество (правильность) модели оценивали с помощью коэффициента корреляции (R2) между известными (стандартными) значениями уровня залегания болотных вод и значениями, предсказанными моделью (чем выше значение коэффициента корреляции, тем лучше модель). Точность предсказания калибровочной модели оценивали по среднеквадратичным остаткам прогнозирования (предсказания) (RMSEP) (чем меньше значение среднеквадратичного остатка прогнозирования, тем точнее модель предсказывает значение). Помимо этого рассчитывали максимальное значение остатков (maximum bias). Построенная калибровочная модель оценивалась на наличие резко выделяющихся значений при помощи анализа графиков "измерено-предсказано", в которых по оси абсцисс откладываются известные (стандартные) значения характеристик окружающей среды, а по оси ординат соответствующие им величины, найденные (предсказанные) с помощью построенной калибровки. Резко выделяющиеся значения могут быть вызваны нетипичной таксономической структурой сообществ (в результате влияния прочих фактов окружающей среды) или ошибочными измерениями уровня залегания болотных вод. Они негативно влияют на качество модели, поэтому должны быть приняты во внимание.

Построение диаграмм проводили с помощью пакетных приложения “analogue” (Simpson, Oksanen, 2012) к языку программирования R. Калибровка радиоуглеродных дат и построение модели «возраст – глубина» проводили при помощи программы «clam» (Blaauw, 2012) с использованием калибровочной кривой IntCal09 (Reimer et al., 2009). Определение количества однородных зон в донных отложениях и установление их границ по данным видового состава сообществ проводили в соответствии с моделью разломанного стержня (Bennett, 1996) и методом кластерного анализа (Grimm, 1987).

Палеоэкология болотных экосистем на территории современной подзоны южной тайги на примере болота Старосельский мох (Тверская область)

При этом T. lineare остается умеренно обильной в зонах РА2 и РА3, что может указывать на сохранение минеротрофных условий после резкого перехода от минеротрофной растительности к олиготрофной. На глубине 490 см отмечается максимальное относительное обилие гидрофильного вида Hyalosphenia papilio (практически 40%), что может свидетельствовать о том, что олиготрофизация болота проходила на фоне повышенной обводненности. Сразу после смены растительных сообществ на глубине 460 см увеличивается относительное обилие Nebela militaris, достигая максимума (20% всех раковинок) на глубине 445 см. Данный вид типичен для сухих субстратов, связанных с локальными возвышенностями сфагновой сплавины (кочки, гряды). Таким образом пик обилия N. militaris сразу после первого появления растительности типичной для верховых болот свидетельствует о снижении обводненности поверхности болота после того как сфагнумы поднялись над уровнем грунтовых вод. Другими видами раковинных амеб, типичными для зоны перехода низинного болота в верховое, были Centropyxis platystoma, Arcella arenaria compressa и Euglypha compressa glabra, что может указывать на то, что данные виды предпочитают условия со средней доступностью питательных веществ.

Зона РА2 (382,5 – 397,5 см, 5800 – 5500 кал. л. н.) соответствует короткой (всего 15 см), но хорошо различимой фазе. Основной отличительной особенностью этой фазы является высокое относительного обилие вида Trigonopyxis arcula (до 50%), который в остальных образцах представлен лишь единичными особями. T. arcula является хорошим индикатором недостаточного увлажнения субстрата и обычно обитает на сухих кочках (Payne, Charman, 2008). Увеличение доли T. arcula в основном произошло за счет снижения относительного обилия C. sacculus и в меньшей степени за счет A. flavum и A. jolli. Род Archerella является индикатором высокой увлажненности субстрата, что подтверждается последними молекулярными данными, согласно которым A. flavum относится к группе осмотрофных организмов (Labyrinthulomycetes; Gomaa et al., 2013) и поэтому способны питаться только в водной среде. Замещение гидрофильных видов ксерофильным T. arcula может указывать на краткосрочную, но интенсивную фазу пониженной увлажненности поверхности болота.

Зона РА3 (187,5 – 382,5 см, 5500 – 2200 кал. л. н.) является самой длинной в профиле, формировавшейся на протяжении более 3300 лет. Обилие раковинок увеличивается с общим доминированием видов C. sacculus, A. flavum и A. jolli. При этом относительно обилие последних двух видов достигает своего максимума данном профиле. На протяжении зоны обилие A. flavum и A. jolli меняется однонаправленное, в то время как C. sacculus изменяется в противоположном направлении. Из второстепенных видов в зоне стабильно присутствует H. papilio A. arenaria sphagnicola, Heleopera sphagni. В целом, данная зона может быть охарактеризована как фаза достаточной увлажненности, на что указывает преобладание гидрофильных видов с незначительной изменчивостью их относительного обилия. Всплески относительного обилия некоторых второстепенных видов (Nebela bohemica до 15% на глубине 340 см и Centropyxis ecornis до 8% на глубине 245 см) могут так же указывать на краткосрочные изменения в поверхностной увлажненности болота. Зона РА4 (82,5 – 187,5 см, 2200 – 1300 кал. л. н.) характеризуется усилением доминирования C. sacculus над видами из рода Archerella.

Среднее относительно обилие данного вида в зоне составляет 64%, достигая 80% на глубине 100 см. Несмотря на то, что C. sacculus достаточно часто встречается в болотных экосистемах (например, Wailes, Penard, 1911), его экология остается не совсем ясной. В болотных экосистемах Северной Америки гидрологические предпочтения этого вида изменяются от гидрофильных (Amesbury et al., 2013; Charman, Warner, 1997) до ксерофильных (Charman, Warner, 1992). Исследование вдоль гидрологических трансект в Эстонских болотах выявило наибольшее обилие этого вида в подповерхностных слоях кочки сфагнума. О ксерофильном характере C. sacculus также свидетельствуют результаты исследования ископаемых сообществ раковинных амеб в торфяной залежи болота в Республике Чехия, где этот вид преимущественно встречался в сообществах ксерофильных видов (T. arcula; Hyalosphenia subflava: Dudova et al., 2014). Помимо болотных экосистем этот вид был также обнаружен в биологических почвенных корках (Bamforth, 2008), тропических дождевых лесах (Bamforth, 2007) и реках (Kiss et al., 2009). Но основании данных о распределении этого вида на территории Восточной Европы и противонаправленном изменении его относительного обилия по отношению к гидрофильным видам A. flavum and A. jolli в исследованной залежи, вероятнее всего этот вид может быть отнесен к ксерофилам, что указывает на более низкую увлажненность поверхности болота на протяжении зоны РА4 по сравнению с предыдущей.

Зона РА5 (0 – 82,5 см, 1300 кал. л. н. – настоящее время) характеризуется снижением доминирования C. sacculus со значительным пиком обилия A. arenaria, маркирующим переход от зоны РА4. Наиболее обильным видов в этой зоне является Arcella rotundata, что вероятно указывает на высокую увлажненность (Charman et al., 1997). На это также указывает высокое обилие видов гидрофильных видов Nebela griseola, Difflugia brevicolla и Nebela bohemica (Heal, 1964; Lamentowicz, Mitchell, 2005) в подповерхностных слоях. Однако эти данные должны быть интерпретированы с осторожность из-за особенностей вертикального распределения раковинных амеб в толще сфагнума (Heal, 1962; Mieczan, 2010; Mitchell, Gilbert, 2004; Payne, Pates, 2009). В целом снижение обилия C. sacculus и увеличение доли гидрофильных видов указывают на прогрессирующее увеличение поверхностной обводненности болота на протяжении этой зоны.

Для оценки возможных погрешностей в результатах количественной реконструкции из-за различий в видовом составе обучающей выборки и ископаемых сообществ были сопоставлены видовые списки этих массивов данных. Двадцать шесть видов (наиболее обильные C. sacculus, A. jolly, N. griseola, N. bohemica, Arcella discoides pseudovulgaris) из ископаемых сообществ отсутствовало в обучающей выборке. При этом все эти виды достаточно широко встречаются в современных болотных экосистемах (Charman et al., 2000). Большое количество таких видов, указывает на то, что в ходе развития изучаемое болото проходило через стадии, которые не были включены в обучающую выборку. Помимо этого, виды Bullinularia indica, Euglypha strigosa glabra, Trinema complanatum типичные для ископаемых сообществ были недостаточно представлены в обучающей выборке. Реконструированные показатели уровня болотных вод по образцам торфа, в которых эти виды являются доминирующими, должны быть интерпретированы с осторожностью.

Палеоэкология болотных экосистем на территории современной зоны широколиственных лесов на примере болота Клюква (Тульская область)

Результаты реконструкции уровня залегания болотных вод (УБВ, см) по данным о видовой структуре сообществ раковинных амеб с использованием калибровочной модели, разработанной в настоящем исследовании, представлены в Таблице 5.2 и на Рис. 5.3. Для начальной стадии развития болота была характерна сильная обводненность экосистемы с залеганием болотных вод у поверхности сплавины. Начало второй зоны характеризуется резкими колебаниями УБВ, который затем стабилизируются у средних значений. В третьей зоне сохраняется тенденция к понижению уровня болотных вод, которая затем сменяется на противоположную.

Согласно результатам изучения строения разреза и радиоуглеродному датированию, накопление органического вещества в изучаемом карстово-суффозионном понижении началось 9370 ± 115 кал. л. н., календарных лет назад). Развитие изучаемой болотной экосистемы началось с формирования травянистых сообществ с участием сосны и березы (Новенко и др., 2014, Novenko et al., 2015). Присутствие остатков влаголюбивых эвтрофных растений, как сосудистых, так и мохообразных, свидетельствует о значительном обводнении и интенсивном поверхностном стоке. Результаты ризоподного анализа указывают на произрастание сфагновых мхов в обводненных условиях, о чем свидетельствует присутствие гидрофильного сфагнобионтного вида Archerella flavum. Однако присутствие ксерофильных видов раковинных амеб (Assulina muscorum и Arcella arenaria) может свидетельствовать о краткосрочной, возможно сезонной, изменчивости гидрологического режима. Эта изменчивость может быть вызвана значительным обводнением депрессии в весенне-осенний период за счет поверхностного стока и иссушением в условиях летнего дефицита осадков. Начальный период формирования болотной экосистемы происходил в начала атлантического периода голоцена, когда климатические условия были близки к современным или чуть прохладнее (Палеоклиматы и палеоландшафты…, 2009).

Значительные изменения, как в локальной, так и в региональной растительности фиксируются по данным палеоботанического и ризоподного анализов приблизительно начиная с возраста 7810 ± 85 кал. л. н., что соответствует ранней фазе атлантического периода (Хотинский, 1977, Динамика ландшафтных компонентов…., 2004). В локальной растительности болота постепенно возрастала доля сфагновых и гипновых мхов, появилась пушица (Новенко и др., 2014, Novenko et al., 2015). В сообществе раковинных амеб также отмечаются значительные изменения, связанные с появлением ксерофильных и эврибионтных видов. Это совпадает с началом формирования травяно-сфагнового переходного торфа и может свидетельствовать о снижении участия в растительном покрове гигрофильных эвтрофных сфагновых мхов. В лесных фитоценозах, окружающих болото, широколиственные породы (дуб, вяз, липа) и лещина увеличили свое участие (Новенко и др., 2014, Novenko et al., 2015).

В течение позднеатлантической фазы (с 7500 по 5200 кал. л. н.) в рассматриваемой котловине существовало мезотрофное болото и формировался осоково-сфагновый и пушицево-сфагновый переходные виды торфа (Новенко и др. 2014, Novenko et al. 2015). Согласно ризоподному анализу, в данный период сохраняется в целом ксероморфный характер сообществ раковинных амеб, при незначительной доле гидрофильных видов. По-видимому, обводнение болота уменьшилось, что подтверждается резким снижением доли гипновых мхов (с 35 до 10%) и появлением эвтрофных, но устойчивых к иссушению сфагнумов секции Palustre (S. centrale) (Новенко и др., 2014, Novenko et al,. 2015). Изменения растительности на болоте, свойств торфяной залежи и растительного покрова окружающей территории указывают на существенное потепление и, возможно, некоторое иссушение климата, за счет сокращения осадков в летний период (термический максимум голоцена).

Около 4 – 5 тыс. кал. л.н. произошли заметные изменения, как в экосистеме болота, так и на окружающей территории, связанные с антропогенными нарушениями растительного покрова (Новенко и др., 2014, Novenko et al., 2015). В спектрах появилась пыльца культурных злаков (до 3.5%), василька синего (сегетального сорняка), а также подорожника и щавеля – видов-индикаторов присутствия человека и нарушения растительного почвенного покрова (Khotinsky, 1993). О нарушении почвенного покрова и усилении эрозионных процессов свидетельствует увеличение на 20% минеральной фракции в торфе в период с 5180 по 4280 кал. л. н. В локальной растительности уменьшается доля сфагновых мхов, что может отражать изменения минерального питания, связанные с увеличением трофности стекающих поверхностных вод в результате эрозии. В данный период сообщество раковинных амеб, в целом, сохраняет ксероморфный характер, что коррелирует с наличием переходных торфов в залежи и мезотрофным типом питания. Показательным является появление вида Heleopera rosea, который ни до, ни после в изучаемом болоте не встречался. Характерной особенностью данного вида является яркая винно-красная окраска раковинки, однако экологическое значение данного признака, как и экология вида в целом, остаются мало изученными. Вероятно, появление данного вида можно связать с увеличением концентрации минеральных частиц необходимых для построения раковинки как результат усиления эрозионных процессов в результате деятельности человека.