Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы. . 8
Глава 2. Условия и методика проведения исследований 24
2.1. Эколого-географическая характеристика г. Тулы 24
2.2. Материал и методика исследований 33
Глава 3. Видовой состав фауны чешуекрылых г.Тулы ... 36
3.1. Видовой состав чешуекрылых г. Тулы 36
3:2. Видовой состав чешуекрылых отдельных урбоэкосистем г. Тулы 38
Глава 4. Сезонная и суточная активность чешуекрылых г. Тулы... 48
4.1. Фенологические группы чешуекрылых г. Тулы. 48
4.2. Сезонные особенности активности чешуекрылых г. Тулы 51
4.3. Суточная активность чешуекрылых г. Тулы 61
4.4. Влияние факторов среды на активность чешуекрылых урбоэкосистем г. Тулы
Глава 5. Экологический преферендум и зоогеографическая характеристика чешуекрылых г. Тулы.
5.1. Биотопический преферендум и вертикально-ярусное распределение... 77
5.2. Гигротермический преферендум. 88
5.3. Трофический преферендум , 95
5.4. Зоогеографическая характеристика фауны чешуекрылых г. Тулы 115
Глава 6. Охрана чешуекрылых в городе 120
Выводы. 144
Литература 146
Приложение
- Эколого-географическая характеристика г. Тулы
- Видовой состав чешуекрылых г. Тулы
- Фенологические группы чешуекрылых г. Тулы.
Введение к работе
Актуальность проблемы. Город, как особый конгломерат социопри-родного плана, обладает мощным воздействием на,биоценозы. В нем интенсивно сказывается влияние урбанизации, рекреации, техногенного загрязнения среды. Урбоэкосистемы имеют высокую степень мозаичности, благодаря особенностям их происхождения, развития и степени вовлеченности в хозяйственную деятельность. Разнообразие биотопов в урбоэкосистемах определяет возможность существования в городе насекомых с неоднородными требованиями к среде.
Видовое разнообразие насекомых, в том числе одного из крупнейших
отрядов - Lepidoptera, несмотря на антропогенный прессинг, в городе велико
(Клауснитцер Б., 1990; Короткова А.А., 2004). При этом в городских услови
ях нередко возникают экологические комплексы насекомых, схожие с тако
выми в природных экосистемах (Клауснитцер Б.,: 1990). Пространственная
изоляция небольших биотопов и мозаичность действия различных антропо
генных факторов в городе формирует для насекомых «эволюционные поли
гоны» (Клауснитцер Б., 1990). >
Lepidoptera урбоэкосистем представляют собой особый комплекс, обладающий сложной структурой и характеризующийся большим количеством фаунистических элементов. При исследовании городского лепидоптероком-плекса может быть рассмотрена его фаунистическая и экологическая структура, а также особенности реакции на антропогенные воздействия и способы поддержания разнообразия чешуекрылых в урбоэкосистемах. В виду разных требований как отдельных элементов, так и популяций бабочек к условиям среды в городе, могут быть рассмотрены особенности занятия ими экологических ниш и особенности структурных адаптации к отличающимся от природных условиям среды.
Наиболее изучены Rhopalocera городов: выявлен их видовой состав и некоторые аспекты их экологии (Плющ И.Г., 1990; Мимонов Е.В., 1981; Су-щев Д.В;, 2001). Microlepidoptera и Heterocera изучены в меньшей степени. Зачастую рассматривается только видовой состав отдельных групп чешуекрылых. Целостному же анализу экологии бабочек урбоэкосистем не уделялось должного внимания, за исключением некоторых общих работ (Большаков Л.В., 2003) и работ по некоторым массовым видам-вредителям (Белова Н.К., 1981; Белов ДА., 2000; Кривошеина Н.П., 1992). При исследовании эн-томофауны г. Тулы А.А. Коротковой (2004) для Lepidoptera, помимо выявления видового состава были рассмотрены лишь некоторые общие экологические закономерности.
Цель исследования.
Изучить фауну и экологию Lepidoptera г. Тулы, в соответствии со спецификой городских условий. В соответствии с поставленной целью были выделены следующие задачи исследования:
Выявить видовой состав Lepidoptera г. Тулы и их распределение по ур-боэкосистемам.
Изучить особенности сезонной и суточной активности чешуекрылых в условиях города.
Исследовать экологический преферендум чешуекрылых и наличие адаптации к существованию в урбоценозах.
Обосновать меры охраны чешуекрылых г. Тулы.
Научная новизна исследования. Выявлен видовой состав основных систематических групп чешуекрылых отдельных урбоэкосистем города, а также рассмотрены особенности сезонной и суточной активности чешуекрылых в городе.
Впервые подробно проанализированы особенности экологического преферендума Lepidoptera г. Тулы зоогеографическая характеристика, трофическая специализация, гигротермический и биотопический преферендум.
Приведен обоснованный комплекс мер охраны чешуекрылых г. Тулы.
Научно-практическая значимость работыСтруктурныЙанализ фауны и экологии Lepidoptera города позволяет произвести прогнозирование изменения комплекса бабочек под воздействием антропогенного прессинга, использовать чешуекрылых в качестве биоиндикаторов состояния городской среды, решать задачи в сфере охраны природы, поддержания биоразнообразия, а также послужит необходимым дополнением для создания Красной книги Тульской области.
Внедрение в практику результатов исследования. Материалы диссертации используются в учебных курсах «Зоология беспозвоночных», «Сравнительная анатомия беспозвоночных», «Экологические основы защиты растений», а также при проведении полевой практики студентов естественнонаучного факультета ТГПУ им. Л.Н. Толстого.
Апробация работы. ОсшЗйные результаты иссдедований по теме диссертации доложены на II Международной конференции «Животные в городе» (Москва, МСХА, 15-17 апреля, 2002); на конференции молодых ученых ТГПУ им. Л.Н. Толстого (2005); на конференциях профессорско-преподавательского состава ТГПУ им. Л.Н. Толстого (2000, 2001, 2002, 2003).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 печатных работ.
Предмет исследования: фауна и экология чешуекрылых в условиях антропогенно нарушенных экосистем города.
Объектом исследования был избран комплекс Lepidoptera, населяющих г. Тулу.
Основные положения, выносимые на защиту:
Фауна чешуекрылых г. Тулы обладает высоким видовым разнообразием. Доминируют Noctuidae, Geometridae, Tortricidae и комплекс Rhopalo-cera.
Динамика сезонной активности и суточной активности чешуекрылых находится в зависимости от действия антропогенных факторов города,
В урбоэкосистемах доминируют следующие группы чешуекрылых: по трофическому преферендуму - филлофаги, по биотопическому- лесные виды, по гигротермическому - мезофилы, по зоогеографическим характеристикам - транспалеаркты.
Охрана чешуекрылых в городе должна строится на уменьшении нагрузок на биоценозы урболандшафтов, а также на основе специальных ви-доспецифичных мер охраны.
Объем и содержание работы.
Диссертация изложена на 169 страницах машинописного текста и состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа содержит 10 таблиц, 13 рисунков. Список литературы включает 293 наименования, из них 74 на иностранных языках. Приложение изложено на 135 страницах машинописного текста и содержит 18 таблиц, из которых 4 выполнено в форме схематичных оригинальных аннотаций.
Благодарности. Работа выполнялась на кафедре зоологии ТГПУ им. Л.Н. Толстого. Автор приносит особую благодарность своему руководителю, доктору биологических наук Коротковой А.А., а также заведующей кафедрой зоологии, кандидату биологических наук, профессору Булухто Н.П. за содействие и помощь.
Видовой состав многиих Microlepidoptera и отдельных Heterocera был определен и, в ряде случаев правильность определения уточнена кандидатом биологических наук, заместителем генерального директора Калужского областного краеведческого музея по научной работе И.В. Шмытовой (Калужский областной краеведческий музей). Правильность определения Rhopalo-сега и ряда Heterocera была уточнена кандидатом биологических наук, заместителем директора по научной части Приокско-террасного Государственного биосферного заповедника И.Н: Осиповым. Всем указанным ученым автор выражает глубокую благодарность.
Автор также признателен А.А. Коротковой за возможность уточнения определения собственного материала по любезно предоставленным коллекциям, в которых Lepidoptera ранее были определены кандидатом биологических наук А.В. Свиридовым (Tortricidae) и кандидатом биологических наук Е.М. Антоновой (Geometridae) (Зоологический музей МГУ).
Особую признательность автор выражает И.В. Шмытовой за ценные и критичные замечания по структуре и содержанию настоящей диссертации.
Автор благодарен всем лицам, в той или иной мере содействовавшим выполнению работы.
!
Эколого-географическая характеристика г. Тулы
Город Тула расположен на слиянии рек Упы, Воронки и Тулицы под 54 12 северной широты и 37 37 восточной долготы, в северной части Среднерусской возвышенности (Энциклопедия ..., 2000). Площадь территории, занятой городом равна 127 км2, при общей протяженности с востока на запад — около 9 км, а с севера на юг— 12 км (рис.1). Население — 584,2 тыс. человек. Рельеф Тулы характеризуется высокой пресечённостью. Она расположена на четырех холмах, которые подступают к Упе с северной и юго-восточной стороны. Северо-западная и юго-восточная части города являются самыми возвышенными, благодаря чему Тула лежит в котловине. В целом, для территории современной Тулы характерен овражно-балочный рельеф, а также наличие речных долин (pp. Упы и Воронки) и водораздельных поверхностей. В связи с интенсивной застройкой города общая овражно-балочная рассечён-ность местности значительно проявляется лишь на окраинах.
Климат г, Тулы относится к умеренно-континентальному, характеризующемуся умеренно холодной зимой и теплым летом (Справочник..., 1966). Среднегодовая температура 4;4 С. Средняя температура июля 22,2 С; января -14 С. Абсолютный максимум в разные годы в Туле достигал 38 С. Сумма эффективных температур составляет 2015-2355 С (Справочник ..., 1966); Справочник ..., 1964, 1964а). Продолжительность периода с положительными температурами составляет 220-225 дней. Общий срок вегетации растений в среднем длится 175-180 дней. Число дней с осадками в году — около 156. Преобладает ливневый характер осадков, сопровождающийся грозами. При сильных грозах наблюдается выпадение града.
Среднемноголетняя сумма осадков равняется 618 мм, относительная влажность воздуха меняется в широких пределах в течение года (Справоч-ник ..., І966; Справочник ..., 1964, 1964а). Устойчивый снежный покров образуется во второй половине ноября. Мощность снежного покрова за зиму в среднем составляет 15-40 см.
На территории Тулы зональные (серые лесные, дерново-подзолистые, оподзоленные черноземы) и интразональные (аллювиальные пойменные) типы почв, что обуславливает развитие определённой растительности. Характер растительного и животного мира определяется тем, что здесь проходит граница лесной и лесостепной зон.
Растительность города представлена древесными, кустарниковыми и травянистыми формами. Наибольшее разнообразие древесно-кустарниковых форм представлено в парковых комплексах города и в полосе Тульских засек (приложение, таблица 5). Исключительно в искусственных посадках незначительно присутствует ель европейская (Picea abies Karst) и сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). По территории г. Тулы проходят участки Тульских засек — четвертичных реликтовых неморальных лесов. В северовосточной оконечности Тулы расположена Щегловская засека, а к юго-западным окраинам Тулы примыкают окраинные массивы Малиновой засеки. Основные древесные породы в засечных массивах - дуб, клен, липа, вяз, осина, береза. В засечных лесах, в небольших березово-осиновых островных лесах, которые распространены по окраинам города, а также в старых парках наиболее распространены следующие травянистые растения, приведенные в таблице 1 (Приложение). В окраинных зонах города, к которым непосредственно прилегают сельскохозяйственные угодья, расположены лесозащитные полосы. Основными слагающими древесными породами являются тополь и береза, реже - с примесью дуба; а из кустарников чаще всего встречается желтая акация (Caragana arborescens Lam.).
Из травянистых сообществ растений наиболее распространены в городе и ближайших окрестностях небольшие пойменные (заливные) луга; менее значимы и обширны материковые (суходольные) луга, в сообществах которых преобладают различные злаки (Роасеае), гречишные (Polygonaceae), осоки (Сагех). Материковые луга в южной, юго-восточной и юго-западной частях Тулы отличаются разнообразием, небольшой протяженностью и образованы в основном на местах сведения коренных лесов. Фитоценозы суходольных лугов имеют бедную растительность. В редких случаях на территории города встречаются участки с некоторыми следами остепнения - участки склонов южной экспозиции. Рудеральные растения в антропогенно нарушенных условиях города зачастую играют доминирующую роль в различных сообществах, вытесняя коренные для определенного биотопа виды.
В Туле имеется в целом 737 га зеленых насаждений общего пользования. Высокая степень освоения территорий города и ближайших окрестностей привела, в конечном счете, к замене естественной растительности культурной, играющей в современном городе существенную, образующую роль, наряду с рудеральной растительностью. . ,
Возросшее загрязнение атмосферы оказывает определенное воздействие на здоровье жителей города, его флору и фауну; В связи с превышениями ПДК по диоксиду азота г. Тула уже в течение многих лет включается Росгидрометом в «Перечень городов РФ с максимально высокими разовыми и суточными концентрациями примесей в атмосфере воздуха» (Куварин Ю.Н., 1995). Основные источники загрязнения атмосферы - крупные предприятия черной металлургии, энергетики, металлообработки и-машиностроения, нефтехимической и газовой промышленности (таблица! 1). На территории города и ближайших окрестностей отмечена высокая запыленность почвенного и снегового покрова (130-450 кг/км ), особенно — вблизи промышленных пред-приятии (430-2500 кг/км ) (Дмитраков А.В. и соавт., 2000).
Видовой состав чешуекрылых г. Тулы
В результате многолетних исследований на территории городских экосистем нами выявлено 580 видов чешуекрылых, принадлежащих к 369 родам и 47 семействам (приложение таблица 1, рис. 2).
Ядро фауны образуют три крупнейших семейства: Noctuidae (133 вида - 22,61%), Geometridae (116 видов - 19,72%) и Tortricidae (58 видов - 9,86%). Значительную часть видового обилия формируют представители следующих семейств: Pyraustidae (25 видов, 4,25%), Nymphalidae (23 вида, 3,91%), Lycae-nidae (22 вида, 3,74%), Notodontidae (19 видов, 3,23%), Gelechiidae (17 видов, 2,89%), Sphmgidae (13 видов, 2,21%). Видовое обилие 27 семейств (Hepialidae, Incurvariidae, Adelidae и др.) не превышает 2 %. В 10 семействах (Micropterygidae, Eriocraniidae,Tischeriidae и др.) насчитывается по одному представителю (0,17% общего видового обилия).
Таким образом, при явном доминировании комплекса из Noctiudae, Ge ometridae и Tortricidae, значительную фаунообразующую роль играют пред ставители Microlepidoptera. ;
В жилых помещениях обнаружено 8 (1,36%) синантропных видов, из которых 4 вида (0,68%) относится к семейству Tmeidae (Nemapogon granellus L.,.N. cloacellus Hw., Tinea pellionella L., Tineola biseliella Hw.). Причем последний вид чаще бывает представлен формой Tineola biseliella furciferella Zag. (Короткова A.A., Окороков М.В., 2003). Семейство Phichidae представлено 3 видами (0,51%) (Plodia interpunctella Hb., Ephestia kuechniella Z; E. elutella 1.) и семейство Phicitidae - 1 видом (0,17%) (Pyralis farinalis L.).
Основные биологические и экологические особенности чешуекрылых и их распространение г. Тулы представлены в приложении (таблицы 1, 2, 3,4).
Состав фаун чешуекрылых урбоэкосистем г. Тулы, имея общие черты, вместе с тем значительно варьирует, как в количественном, так и в качественном отношении (приложение, таблица 1).
Подобное соотношение относительного видового обилия в урбоэкоси-стемах для большинства видов хорошо экстраполируется и на индивидуальное обилие вида.
Далее рассмотрим основные особенности видового состава чешуекрылых, населяющих городские экосистемы
Внутриквартальные зелёные насаждения (Вкн) населяет 300 видов (51,00 %) чешуекрылых. Превалирующую долю фауны составляют Noctuidae (77 видов, 13,09%), Geometridae (66 видов, 11,22%) и Tortncidae (36 видов, 6,12%). Из семейства Pyraustidae обнаружено 14 видов (2,38%), из Notodonti-dae - 10 (1,70%), а из Sphingidae и Nymphalidae - по 11 видов (1,87%). Cram-bidae и Gelechiidae включают соответственно 9 и 8 видов (1,53% и 1,36%). В семействах Gracillariidae и Phicitidae обнаружено по 7 видов (1,19%), Pieridae и Tetheidae по 5 видов (0,85%), среди Lycaenidae, Arctudue и Depressariidae по 4 вида (0,68%). Lymantriidae найдено 3 вида (0,51%), Ypohomeutidae, Plutelidae, Attacidae, Lasiocampidae, Satyridae и Hesperiidae по 2 вида 0,34%). Представлены одним видом (0,17%) семейства Hepialidae, Sesiidae, Cossidae, Agryresthiidae, Elachistidae, Momphidae, Goleophoridae, Pterophoridae, Drepani-dae. В целом фауна бабочек внутриквартальных насаждений достаточно разнообразна.
Центральный стадион «Арсенал» (Cm) населён 225 видами бабочек (38,25%). Доминируют Noctuidae - 67 видов (11,39%), Geometridae - 47 видов (7,99%) и Tortncidae - 22 вида (3,74%). Значительна также роль Nymphalidae (11 видов, 1,87%), Crambidae (8 видов, 1,36%), Notodontidae (8 видов, 1,36%) и Pyraustidae (7 видов, 1,19%). Включают по 5 видов (0,86%) семейства Gelechiidae, Sphingidae, Pieridae, Lycaenidae и по 4 вида (0,68%) - Gracil 39 Lariidae, Tetheidae, Arctiidae. Тремя видами (0,51%) представлены Depressarii-dae, Lymantriidae, Satyridae; а двумя (0,34%) - Plutelidae, Phycitidae, Hesperii-dae. По одному представителю (0,17%) насчитывают Yponomeutidae, Pter-ophoridae, Attacidae, Drepanidae, Lasiocampidae.
На пришкольных территориях (JIT) найдено 165 видов Lepidoptera (28,44%); При явном доминировании Noctuidae (67 видов, 40,6%), значительна так же роль Geometridae (31 вид, 18,78%) и Tortricidae (20 видов, 12,12%). Nymphalidae представлены 9 видами (5,45%), Crambidae - 8 видами (4,84%), Notodontidae 6 видами (3,63%). На пришкольных территориях обнаружено по 5 видов (3,03%) Gelechiidae, Sphingidae и Pieridae; по 4 вида (2,42%) -Gracillariidae, Pyraustidae и Tetheidae. Для многих семейств чешуекрылых характерно присутствие 1 вида (1,65%), как правило, наиболее эвритопного (Hepialidae, Bucculatricidae, Yponomeutidae, Agryresthiidae, Momphidae, Pter-ophoridae, Lasiocampidae, Lymantriidae, Lycaenidae). В целом, фауну пришкольных территорий, можно охарактеризовать как обеднённую. Большинство видов связаны с искусственными насаждениями Розоцветных (Rosaceae).
В автотранспортной зоне (АТЗ) найдено 204 вида бабочек (35,17%). Доля Noctuidae составляет 58 видов (28,43%), Geometridae - 33 вида (16,17%), Tortricidae - 29 видов (14,21%). Заметна и фаунообразующая роль Lycaenidae (10 видов, 4,9%), Pyraustidae (9 видов, 4,41%), Crambidae (8 видов, 3,92%), Pieridae (7 видов, 3,43%) и Gelechiidae (6 видов,2,94%). Не превышают 2% видовое обилие семейств Depressariidae, Sphingidae, Hesperiidae, Satyridae (по 4 вида- 1,96%) и Pterophoridae (3 вида, 1,47%). По два вида (0,98%) в автотранспортной зоне обнаружено из семейств Zygaenidae, Plutellidae. Elachisti-dae, Phycitidae, Notodontitiae и Arctiidae. Лишь 1 видом (0,49%) представлены семейства Gracillariidae, Yponomeutidae, Coleophoridae, Tetheidae, Lasiocampidae.
Фауна чешуекрылых территорий больниц (ТБ) представлена 132 видами (22,75%). Это самые бедные в фаунистическом отношении урбоэкоси-стемы. Дцро фауны формируют Noctuidae (35 видов, 5,95%), Geometridae (17 видов, 12,89%), Tortricidae (15 видов, 11,36%)., Значительна фаунообра-зующая роль Nymphalidae (9 видов, 6,81%) и Crambidae (7 видов, 5,3%). В составе Lepidoptera территории больниц 9 семейств по видовому обилию не превышают 5%. По 1 виду (1,32%) обнаружено из семейств Yponomeutidae, Agryresthiidae, Elachistidae, Depressariidae, Pterophoridae, Phicitidae, Tetheidae, Lasiocampidae, Lymantriidae.
В частном секторе (ЧС) Тулы обнаружено довольно большое количество видов чешуекрылых - 482 (83,10%). Как и повсеместно в городе, лидируют Noctuidae (116 видов; 24,06%) Geometridae (104 вида; 21,57%) и Tortricidae (54 вида; 11,2%). Значительно число видов Pyraustidae (24 вида; 4,97%), Notodontidae (19 видов; 3,94%), Nymphalidae (16 видов; 3,31%), Gelechiidae (13 видов; 2,69%), Sphingidae (12 видов; 2,48%), Lycaenidae (12 видов; 2,48%), Pieridae (10 видов, 2,07%). Видовое обилие 24 семейств не превышает 2% от фауны частного сектора. По единственному представителю найдено из Micropterygidae, Eriocraniidae, Choreutidae, Bucculatricidae, Mom-phidae. Таким образом, для частного сектора характерно богатство как относительно видового обилия, так и богатство степени представленности семейств Lepidoptera.
В Центральном парке культуры и отдыха имени П.П.Белоусоеа (ЦП) обнаружено наибольшее количество видов - 438 (75,51% всей городской фауны). Среди них главенствуют Noctuidae (103 вида, 23,51%), Geometridae (91 вид, 20,77%) и Tortricidae (56 видов, 12,78%). Заметна биоценотиче-ская и фаунообразующая роль Pyraustidae (22 вида 5,02%), Notodontidae (16 видов, 3,65%) и особенно — Rhopalocera: Nymphalidae (19 видов, 4,33%) и Lycaenidae (18 видов, 4,1%). Не превышают 3% видовое обили 19 семейств. Одним видом (0,22%) представлены Eriocraniidae, IMicropterygidae, Sesiidae, Cossidae, Choreutidae, Bucculatricidae, Plutellidae, Attacidae, Drepanidae.
Фенологические группы чешуекрылых г. Тулы
Выделение фенологических групп чешуекрылых, в соответствии с сезонной летней активностью по фенопериодам, проведено нами по классификации И.В. Шмытовой (2000). Выделено 10 феногрупп: предзимняя, среднезимняя, предвесенняя, ранневесенняя, поздневесенняя, раннелетняя, феногруппа жаркого лета, позднелетняя, раннеосенняя и позднеосенняя.
Представители предзимней феногруппы% активны в период с середины ноября до середины декабря. Лет чешуекрылых, обладающих низкой чувствительностью к пониженным температурам воздуха в предзимье наблюдается не каждый год и имеет пики в предсумеречные и сумеречные часы. В середине - конце ноября нами отмечен единичный лет 6 видов (1,2%) чешуекрылых: Exapate congelatella CI. (Tortricidae), Operoptera fagata Schn., O. brumata L„ O. autumnata Borkh., Erannis defoHaria CI. (c?c?) (Geometridae), Eupsilia transversa Hih. (Noctuidae), Diloba caeruleocephala L. (Tetheidae).
В период среднезимья (середина декабря - конец февраля) все чешуекрылые, за исключением 8 синантропних видов (1,36%) диапаузируют. Это обусловлено низкой среднесуточной температурой -10-11С.
Чешуекрылые предвесенней феногруппы, при среднесуточных температурах от -12С до 0С (при дневных оттепелях до +10С) проявляют активность уже с начала марта и до конца марта. Общая активность чешуекрылых довольно низкая. Наиболее активны чешуекрылые г. Тулы, которые летают днем: Eriocrania semipurpurella Steph. (Eriocraniidae), Archiearis parthenias (Geometridae), Nymphalis polychloros L., Aglais urticae L. (Nymphalidae), Gonopteryx rhamni L. (Pieridae). Чешуекрылые, активные в темное время суток, встречаются в предвесенье нерегулярно, а лишь в годы с наиболее теплым мартом, чаще в сумерки - при температуре воздуха не ниже +5С (например, март 2000, 2001 гг.). Это Alsophila aescularia Den. et Shciff., Lycia hirtarius. CI., L. pomonarius Hbn., Phigalia, pilosaria Den. et SchifT. (Geometridae), Scoliopteryx libatrix L. (Noctuidae). Таким образом, к предвесенней фенологической группе нами отнесено лишь 9 видов (1,60 %) моноцикличных чешуекрылых г. Тулы. Отметим, что, по нашим наблюдениям, в условиях города лет ряда Nymphalidae — например Aglais urticae L. - наступает в среднем на 5 календарных дней раньше, чем в природных биотопах. Это объясняется несколько повышенной среднесуточной температурой (на 1 -2С выше) в урбоэкосистемах города, по сравнению с окружающими биотопах.
Lepidoptera г.Тула, относящиеся к ранневесенней феногруппе (летают с начала по конец апреля), представлены 69 видами (11,73%), как моно-, так и полицикличными. Лет чешуекрылых этой фенологической группы наблюдается при переходе среднесуточной температуры через пороговое значение +5С (устойчиво достигается лишь к середине апреля). Летную активность в г. Туле проявляют представители следующих семейств: Incurvariidae — 2 вида (0,34%), Tortricidae - 2 вида (0,34 %), Gracillariidae - 2 вида (0,34 %), Depressariidae - 5 видов (0,75%), Phicitidae - 2 вида (0,34 %), Attacidae - 2 вида (0,34%), Notodontidae - 4 вида (0,68%), Geometridae - 13 видов (2,21%), Noctuidae - 16 видов (2,72%), Pieridae - 2 вида (0,34%), Nymphalidae - 9 видов (1,53%). Ранней весной активны лишь по одному представителю (0,17%) семейств Eriocraniidae; Tischeridae, Tineidae, Choreutidae, Plutellidae, Pyraustidae, Tetheidae, Endromididae, Lycaenidae. Из дневных чешуекрылых в ранневесенье в г. Туле наиболее характерны Eriocrania semipurpurella Steph. (Eriocraniidae), а также зимующие на стадии имаго Polygonia c-album L., Nymphalis polychloros t., Aglais urticae L., Inachis io L., Araschnia levana L. (Nymphalidae) и Gonepteryx rhamni L. (Pieridae). Из ночных чешуекрылых для апреля характерны зимующие на стадии куколки представители Noctuidae и Geometridae (преимущественно — моноцикличные). Прекращают диапаузировать многие Lepidoptera, зимующие на стадии гусеницы. Происходят активные миграции личинок из мест зимовки к кормовым растениям, и начинается их питание.
Чешуекрылые поздневесенней феногруппы активны с начала и по конец мая. В г. Туле таких бабочек насчитывается 269 видов (45,73%), из них 163 — моноцикличные (27,71 %) и 106 — полицикличные (18,02%). В мае активно летают представители 46 семейств Lepidoptera, среди которых преобладают Geometridae (58 видов, 9,86 %), Noctuidae (53 вида, 9,01%) и Tortricidae (19 видов, 3,23%). Для поздней весны характерны почти все Notodontidae г.Тулы (18 видов, 3,06 %). Средняя температура в этот период колеблется от +10 до +18С.
В период раннего лета (с конца мая по конец июня, при переходе среднесуточных температур порогового значения +15С) летает 487 видов (82,79%) Lepidoptera г. Тулы. Среди почти максимального общего числа активных бабочек преобладают моновольтинные — 364 вида (61,88 %), число же поливольтинных — существенно меньше (123 вида, 20,91%). Наибольшее число чешуекрылых ранним летом максимально активны в полуденные и сумеречные часы. У большинства видов этой феногруппы происходит интенсивная яйцекладка и выход гусениц второго поколения.
К фенологической группе жаркого лета отнесен 491 вид (83,47%) чешуекрылых (361 вид, 61,37% моноцикличных: и 130 видов, 22,10% полицикличных). При среднесуточных температурах +18 - 20С, а дневных — до +32С летают в данный фенопериод наибольшее число видов городской фауны. У дневных чешуекрылых наблюдается депрессия летной активности в самые жаркие полуденные часы (13-14 часов). Лет ночных чешуекрылых сдвигается, по сравнению с фенопериодом раннего лета, на более поздние вечерние (20-21 час) и ночные (23-1 час) часы. Это обусловлено низкой относительной влажностью днем и в сумерки, а также - высокими температурами в это время суток.
Чешуекрылых г. Тулы, летающих в период позднего лета, при среднесуточных температурах +15, +17С (дневных +20, +25С, ночных +7, +8С) с начала августа по середину сентября, насчитывается 371 вид (63,07%). Большинство активных чешуекрылых в это время года -поливольтинные (второго и третьего поколений) - 302 вида (51,34%). Число же моноцикличных мало - 69 видов (11,73%), это преимущественно вышедшие из состояния диапаузы виды.
К раннеосенней феногруппе относится еще меньшее число Lepidoptera -158 видов (26,86%), активных с середины сентября по середину октября. Средняя температура фенопериода составляет+8 С, +12 С, а переход порога +15С устойчиво начинается в середине сентября. Характерен лет чешуекрылых, зимующих на стадии яйца, таких как Catocalinae (Noctuidae) и Ennorainae (Geometridae). Чешуекрылые, зимующие на стадии гусеницы, составляют значительную часть активных Lepidoptera в этот фенопериод. Число видов активных поливольтинных чешуекрылых заметно снижается по сравнению с поздним летом - 93 вида (15,81%). В данной феногруппе доминируют Noctuidae.
Lepidotera г. Тулы, принадлежащие к позднеосенней феногруппе, которые летают с середины октября по середину ноября, насчитывается 23 вида (3,91 %). Средняя температура фенопериода составляет -1С, +5С. Ночные морозы иногда достигают -10 С, а устойчивый переход среднесуточных температур через +5С в сторону понижения происходит в середине октября. Поздней осенью активны представители лишь немногих семейств: Geometridae - 5 видов (0,85 %), Tortricidae - 3 вида (0,51%), Noctuidae - 3 вида (0,51%), Phicitidae - 2 вида (0,34%), Depressariidae - 2 вида (0,34%), Nymphaiidae - 3 вида (0,51%). В данный фенопериод летают лишь по 1 представителю (0,17%) Gelechiidae, Notodontidae, Tetheidae, Lasiocampidae и Lemoniidae. Большинство чешуекрылых в период поздней осени находится в состоянии диапаузы.
