Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературный обзор 11
1.1 История изучения Zostera marina на Белом море 11
1.2. Распространение Zostera marina в морях Мирового океана и в Белом море 12
1.3. Продуктивность Zostera marina в различных морях Мирового океана 15
1.4. Продуктивность Zostera marina на Белом море 17
1.5. Приспособления Zostera marina к условиям произрастания 24
1.5.1. Приспособления Zostera marina к механическому воздействию приливно-отливной волны 24
1.5.2. Приспособления Zostera marina к условиям освещенности 25
1.5.3. Приспособления Zostera marina к условиям солености 32
1.5.4. Приспособления Zostera marina к температурным условиям 39
1.6. Биологическая роль и практическое использование Zostera marina 40
1.6.1 Экосистемная роль Zostera marina 40
1.6.2. Практическое использование Zostera marina 42
Глава 2. Район и места исследования. Объект исследования. Материалы и методы 49
2.1. Район исследования 49
2.1.1. Общая характеристика Белого моря 49
2.1.2. Структура приливно-отливной зоны и ее особенности на Белом море 53
2.1.3. Краткая характеристика экспериментальных точек исследования Zostera marina 56
2.2. Объект исследования. Систематико-географическая характеристика вида 59
2.3. Методики исследования и методы обработки данных 62
2.3.1. Сбор растительного материала 62
2.3.2. Определение биологической продуктивности (биомассы) 64
2.3.3. Определение морфометрических показателей 65
2.3.4. Определение осмотического потенциала клеток листа 65
2.3.5. Определение содержания пигментов 66
2.3.6. Определение интенсивности фотосинтеза 67
2.3.7. Методы математической обработки данных 68
Глава 3. Результаты и обсуждение 69
3.1. Продуктивность (биомасса) Zostera marina 69
3.1.1. Кандалакшский берег Кандалакшского залива 69
3.1.2. Кутовые острова Кандалакшского залива 82
3.1.3 Карельский берег Кандалакшского залива 87
3.1.4. Поморский берег Онежского залива 89
3.1.5. Обсуждение 90
3.2. Морфометрические исследования Zostera marina 98
3.2.1. Кандалакшский берег Кандалакшского залива 98
3.2.2. Кутовые острова Кандалакшского залива 104
3.2.4. Поморский берег Онежского залива 109
3.2.5. Обсуждение 111
3.3. Осмотический потенциал клеток листьев Zostera marina как показатель адаптации растений к условиям солености 114
3.3.1. Осмотический потенциал растений Zostera marina в условиях различной солености 115
3.3.2. Изменение осмотического потенциала клеток листа Zostera marina в зависимости от глубины произрастания 117
3.3.3. Динамика осмотического потенциала в зависимости от приливно-отливной волны 118
3.3.4. Обсуждение 121
3.4. Исследования пигментного аппарат и интенсивности фотосинтеза Zostera marina 126
3.4.1. Содержание пигментов и их соотношения в листьях Zostera marina в разных точках исследования 127
3.4.2. Влияние градиента глубины произрастания на содержание и соотношения разных групп пигментов 131
3.4.3. Исследования интенсивности фотосинтеза Zostera marina на разной глубине произрастания 134
3.4.4. Содержание и соотношения групп пигментов различных частях растения Zostera marina 137
3.4.5. Исследование интенсивности фотосинтеза в разных частях растения Zostera marina 143
3.4.5. Обсуждение 144
Заключение 151
Выводы 159
Список источников 161
Приложение 177
- Продуктивность Zostera marina на Белом море
- Кандалакшский берег Кандалакшского залива
- Динамика осмотического потенциала в зависимости от приливно-отливной волны
- Обсуждение
Введение к работе
Актуальность
Zostera marina L. - зостера морская, взморник морской относится к экологической группе морских трав. Морские травы - вторичновод-ные покрытосеменные растения, произрастающие в морской среде. Интерес ученых к морским травам, в частности к зостере морской, в последнее время сильно возрос (The World Atlas of Seagrasses, 2003; European seagrasses..., 2004; Larkum et al., 2006), что связано с ее гибелью и восстановлением в разных районах мирового океана (Renn, 1936; Кузнецов, Матвеева, 1963; Белое море..., 1995) и современными процессами восстановления популяции вида и биоценотических связей в Белом море (Шкляревич, 1982; Карпович, 1988; Телегин, 2000, 2001; Шкляревич, Сергиенко, 2003; Иванова, Лайус, 2008; Бианки, 2009). Одним из путей оценки процесса восстановления является определение запасов биомассы зостеры, которые активно изучаются на Белом море (Кузнецов, 1960; Паленичко, 1961; Темп, 1962; Колеватова, 1963; Вехов, 1974, 1980; Букина, Иванов, 2004; Максимович и др., 2005; Букина и др., 2010). Однако ряд районов, в том числе побережье Онежского залива и восточное побережье Белого моря остаются слабо изученными. Процесс восстановления тесно связан с морфо-физиологическими особенностями вида (Вехов, 1992; Larkum et al., 2006). В настоящее время усилился интерес к изучению реакции растений в нестабильных климатических условиях (Марковская и др., 2004). Реакция растений зостеры на периодические изменения условий солености (Biebl, McRoy, 1971; VanDiggelen, 1987; Dawes, 1998; Murphy et al., 2001; Ye, Zhao, 2002; Touchette, 2007; Hogarth, 2007), освещенности (Dennison, 1979; Dennison, Alberte, 1982; Olsen, Sand-Jensen, 1993; Carty, 2003; Rivers, 2006; Hogarth, 2007), температуры (Фельдман, Лютова, 1962; Вехов, 1992; Larkum et al., 2006) активно исследуется в камеральных опытах и значительно меньше работ выполняется в полевых условиях. Современный интерес к реакции растений в естественных условиях произрастания определяется, прежде всего, прогнозами усиления климатической нестабильности в суточном и сезонном циклах особенно в условиях Северо-Запада России (Филатов и др., 2007), что может привести к изменению реакции растений и на периодические природные явления, в том числе и на приливно-отливной зоне в естественных условиях.
Цель исследования - определить продуктивность и морфо-физиоло-гические параметры зостеры морской Z. marina в различных условиях произрастания на Белом море.
Задачи:
Определить продуктивность Z marina в различных точках ее произрастания на акватории Белого моря
Изучить морфометрические показатели Z marina в различных условиях ее произрастания
Исследовать осмотический потенциал растений Z marina в различных условиях ее произрастания и в приливно-отливной динамике на литорали
Исследовать пигментный аппарат растений у Z marina в различных условиях произрастания и определить интенсивность фотосинтеза у растений в условиях приливно-отливной зоны
Научная новизна. В работе получены современные данные по продуктивности зостеры в менее изученных точках Кандалакшского берега и кутовых островов Кандалакшского залива, Карельского и Поморского берегов Белого моря, которые показали, что популяция зостеры успешно восстанавливается. Установлен диапазон варьирования содержания и соотношения хлорофиллов у зостеры морской в пределах ее мирового ареала: по содержанию хлорофиллов (1,4-8,9 мг/г сух. массы) и их соотношению (1,3-4,9). Эти показатели пигментного аппарата Z marina являются генетически обусловленной характеристикой вида. Показано, что по параметрам световой кривой интенсивности фотосинтеза растения Белого моря сходны с растениями низких широт. Впервые в полевых условиях выявлены закономерности реакции зостеры морской по величине осмотического потенциала в режиме изменения условий на приливно-отливной зоне.
Практическая значимость работы. Все исходные материалы работы по территории заповедника переданы в архив Кандалакшского заповедника. Полученные результаты могут быть включены в мониторинговые наблюдения по прибрежным территориям Кандалакшского заповедника. Результаты работы по продуктивности и выявленные закономерности по реакции растений зостеры на изменения факторов среды в пределах приливно-отливной зоны могут быть использованы при разработке курсов по морской биологии в ВУЗах.
Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на Международной научно-практической конференции «Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт» (г. Мурманск, 2009), на Международных краткосрочных научно-полевых курсах «Лесная экосистема тайги на вечной мерзлоте. Роль мерзлотной зоны в глобальном изменении климата» (г. Якутск, 2009), на Международной конференции Arctic Frontiers 2010
«Living in the High North» (г. Тромсё, Норвегия, 2010), на Международной научной конференции «Природа морской Арктики: современные вызовы и роль науки» (г. Мурманск, 2010), на Международных краткосрочных научно-полевых курсах GCOE-INeT International. Summer School 2010 "Cascading interactions among ecosystems" (Хоккайдо, Япония, 2010), на семинаре Карельского отделения ОФР (г. Петрозаводск, 2010).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 1 статья в журнале из списка ВАК, 5 статей в других журналах и 7 в материалах международных и российских конференций.
Организация, объем исследования и личный вклад автора. Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений Петрозаводского государственного университета в 2005-2010 гг. Автор принимала личное участие в экспериментальных, камеральных и полевых исследованиях, обработке данных, интерпретации материала и подготовке публикаций.
Структура и объем диссертации. Работа включает введение, 3 главы, заключение, выводы, список литературы и приложения. Диссертация изложена на 164 страницах машинописного текста, содержит 62 рисунка, 32 таблицы. Список литературы содержит 164 источника, в том числе 79 зарубежных. В приложении приведены фотоматериалы.
Продуктивность Zostera marina на Белом море
До гибели зостеры в 1958-1959 гг. на Белом море этот вид встречался повсеместно (Вехов, 1992; Бианки, 2009). Особенно хорошо заросли зостеры были развиты в защищенных от действия волн местах (Гурьянова, 1949).
По данным В. В. Кузнецова (1960) собранным в период 1934-1953 гг. наибольшая биомасса зостеры была сконцентрирована в Кандалакшском заливе и на Карельском берегу Белого моря, в ряде случаев она сопоставима с биомассой морских водорослей (табл. 2). У Карельского берега биомасса литоральной зостеры составляла от 1640 до 2033 г зеленых частей на 1 м2. В верхнем отделе сублиторали - 3880 г зеленых частей на 1 м". Зеленые части растения ежегодно отмирают (обычно осенью) и, в течение весны и лета, отрастают заново. В связи с этим летнюю биомассу побегов зостеры условно можно считать годовой продукцией этого растения. Годовая продукция зостеры составляет 1/3 от годовой продукции макрофитов (Кузнецов, 1960) (табл. 2).
До 60-х годов XX в. большие запасы зостеры (около половины запасов Белого моря) были сосредоточены в южной части Карельского побережья, в районе от Кеми до Гридино — 196 тыс. тонн (48,5%), больше чем запасы ламинарии (57 тыс. тонн) и фукоидов (151 тыс. тонн). Вторым по запасам зостеры являлся регион Юково-Кемь, в северной части которого продуктивность этого вида составила около 145 тыс. тонн (38,86%). В средней части Карельского берега, в районе от Гридино до Великой Салмы запасы составляли 24 тыс. тонн (5,9%). У островов в центральной части Онежского залива - 4 тыс. тонн (0,9%). В южной части Поморского берега, южнее деревни Колежма - небольшие, не промысловые запасы (Паленичко, 1961) (табл. 3).
Общая биомасса зостеры в Белом море составляла 403 тыс. тонн, это примерно 1/4 общей биомассы макрофитов в Белом море (Кузнецов, 1960). 97% процентов зостеры было сконцентрировано в водах Карелии, 2,5% в Архангельской области, и около 0,5% - в Мурманской области (Белое море..., 1995).
В 50-60-е гг. приемом у рыбаков зостеры занимались 25 беломорских рыбозаводов. От 60 до 100% всего промысла зостеры приходилось на семь рыбзаводов: Вирма, Колежма, Сумпосад, Сухое, Центральная база имени Ильича, Шуерецкое, Юкова (рис. 2). До массовой гибели в море в целом добывалось до 400 тонн зостеры морской, а после 1960 года промысел практически не ведется (Букина и др., 2010)
После гибели зостеры начинается медленный процесс ее восстановления в 1965-1970 гг. По данным В.Б. Возжинской (1986) биомасса зостеры в Воронке Белого моря составляет 270 г/м , на Терском берегу - 380 г/м , на Зимнем берегу - 470 г/м , на Лямицком берегу Онежского залива - 420 г/м . Заросли зостеры были отмечены на глубине от 0 до 2 м.
В окрестностях острова Великого по данным В. Н. Вехова (1992) биомасса зостеры варьировала от 50 до 300 г сух. массы/м . Было определено распределение биомассы и плотности зостеры в зависимости от глубины произрастания. В период с 1976 по 1986 гг. средняя биомасса зостеры в Ермолинской губе в июле на нижней литорали составляла 79 г/м (масса надземных органов - 45 г/м , масса подземных органов - 34 г/м ), а на верхней сублиторали 116 г/м (масса надземных органов - 76 г/м , масса подземных органов - 40 г/м2). На верхней литорали растут отдельные экземпляры зостеры или образуются редкие травостои, побеги здесь самые короткие. На нижней литорали сообщества зостеры занимают часть, которая в квадратурные отливы обсыхает на 0,5-1 час, или совсем не обсыхает. По мере снижения уровня литорали, то есть по мере уменьшения продолжительности периода обсыхания, растения становятся крупнее, травостой более густой. Нарастание густоты продолжается на верхней сублиторали до глубины 15-25 см. Наилучшие условия создаются на верхних уровнях сублиторали, где освещенность и температура воды оптимальны. По мере увеличения глубины травостой разрежается, длина побегов увеличивается. На глубине 0,5-0,7 м в сообществах появляются прогалины, из травостоя исчезают генеративные побеги. На глубине более 1 м наблюдаются изолированные куртины и единичные растения, не смыкающиеся между собой (Вехов, 1992).
В опресняемых участках побережья отмечается более интенсивное развитие зарослей зостеры (Вехов, 1974; Вехов, 1992; Гадова, Рыжков, 1999). Сообщества зостеры занимают обширные площади на нижней литорали и сублиторали в эстуарных участках побережья. Причем на таких участках зостера развивается значительно лучше, чем в условиях нормальных морских побережий. Например, в Чернореченской губе средняя биомасса этого вида в период 1976—1986 гг. на прирусловой сублиторали составила 210 г/м" (масса надземных органов - 164 г/м , масса подземных органов - 46 г/м ), а на прибрежной сублиторали 132 г/м (масса надземных органов - 95 г/м , масса подземных органов - 37 г/м ) (Вехов, 1992).
Наблюдения за зарослями зостеры на кутовых островах Кандалакшского залива с 1972 г. ведутся Г.А. Шкляревич (1982). Средняя биомасса зостеры на литорали острова Ряшкова в 1976 г. составила 569,2 г сыр. массы/м . Кроме того ведутся наблюдения за площадью, занимаемой зостерой, и плотностью произрастания зостеры. В этих исследованиях показано, что на литорали острова Ряшков площадь произрастания зостеры с 1973 г. по 1980 г. возросла в 10,5 раз с 127 м до 1322 м . В 2003 г. площадь, занимаемая зостерой, составляла уже 4586 м (Шкляревич, Сергиенко, 2004). Плотность произрастания может значительно варьировать в различные годы. На острове Ряшков значения плотности произрастания варьировали от 1 до 57 экз/дм (Шкляревич, 1982).
Кандалакшский берег Кандалакшского залива
Турий мыс, губа Макунская. Пробы для определения продуктивности зостеры были взяты на литорали в 2005, 2006, 2008 и 2009 гг. Данная точка сильно отличается от других мест исследования по своему гидрологическому режиму. Турий мыс - это открытый участок побережья, здесь часто наблюдается сильный прибой. Грунт - гравий. В 2005 г. по результатам исследования оказалось, что сухая масса подземных органов зостеры варьирует от 36,0 г/м2 до 179,0 г/м2, сухая масса побегов - от 20,0 г/м2 до 32,0 г/м2, общая сухая масса - от 68,0 г/м2 до 211,0 г/м . Соотношение массы подземных органов к надземным (П/Н) - 3,7±1,8.. Плотность произрастания составила 1800±572,7 побегов/м2. Доля генеративных побегов в пробах составляла от 0 до 90%, в среднем 20%. Масса одного растения 0,016±0,004г/побег.
В 2006 г. сухая масса подземных органов изменялась от 107,0 г/м2 до 392,0 г/м2, сухая масса надземных органов - от 27,0 г/м2 до 66,0 г/м2, общая сухая масса - от 157,0 г/м до 441,0 г/м". Соотношение П/Н - 4,8±2,1. Масса побегов в среднем в 5 раз меньше массы подземных органов. Плотность произрастания составила 1460±320,9 побегов/м", при этом доля генеративных побегов в пробах - от 0 до 40%, в среднем 24%. Масса одного растения 0,03±0,01 г/побег (0,23±0,08 г сырой массы/побег).
Кроме сухой массы в 2006 году так же была определена сырая биомасса зостеры (табл. 8)
В 2008 г. масса подземных органов - от 90,0 г/м до 258,0 г/м", масса побегов - от 32,0 г/м" до 121,0 г/м", общая масса - от 137,0 г/м" до 379,0 г/м . Соотношение П/Н составило 2,3±0,9. Масса побегов примерно в 2-3 раза меньше, чем масса подземных органов. Плотность произрастания составила 1866,6±1026,3 побегов/м . Доля генеративных побегов от 0 до 36%, в среднем 15%. Масса одного побега 0,04±0,005г/побег. В 2009 г. сухая масса подземных органов - от 29,2 г/м2 до 74,9 г/м2; масса надземных органов - от 22,9 г/м2 до 100,0 г/м2 общая сухая масса от 66,8 г/м2 до 174,9 г/м . Соотношение П/Н - 1,5±1,0. Масса побегов приблизительно равна массе подземных органов. Плотность произрастания составила 72,0±178,8 побегов/м . Доля генеративных побегов от 0 до 57%, в среднем 24%. Масса одного побега 0,06±0,03г/побег.
Биомасса надземных органов зостеры, произрастающей на Турьем мысе, с 2005 по 2009 г. значительно не изменялась, а изменения биомассы корней и корневищ были существенными (рис. 13).
По результатам однофакторного дисперсионного анализа плотность произрастания (р=0,01), подземная биомасса (р=0,05), масса одного побега (р=0,05), соотношение подземной и надземной биомасс (р=0,05) и общая сухая масса (р=0,01) значительно различались в годы исследования, масса побегов не различается в разные году исследования.
Сравнение биомассы в разные года исследования показало, что масса подземных органов были сходными в 2005, 2009 и в 2006 и 2008 гг. Значение общей биомассы почти в 3 раза увеличилось в 2006 по сравнению с 2005 г, а затем снизилось и в 2009 г. отмечаются самые низкие значения. Соотношение подземной и надземной биомассы было максимальным в 2006 г. (4,8) и минимальным в 2009 г. (1,5). Увеличение подземной биомассы в 2006 и 2008 гг. может быть связано с увеличением плотности произрастания растений, в эти годы плотность произрастания в 2—2,5 раза выше, чем в 2009. Увеличение плотности связано, по-видимому, со стимуляцией в 2006 и 2008 гг интенсивности вегетативного размножения.
Порья губа. Определение биомассы зостеры в Порьей губе было проведено на острове Горелый, губе Долгой, мысе Каюкова и на острове Двойном.
Остров Горелый. На северо-восточном берегу острова Горелый зостера образует сплошной «ковер» на литорали и сублиторали. Характерно наличие многочисленных выходов пресной воды. Грунт песчано-илистый. Литоральные растения зостеры во время отлива, осушаются на 2-3 часа. Пробы для определения биомассы были взяты на литорали, на опресняемых участках литорали и на сублиторали в 2005 и 2006 гг., в 2009 г. пробы были взяты только на литорали.
В 2005 г. на литорали масса подземных органов составляла от 6,0 до 120,0 г/м , масса побегов - от 17,0 до 102,0 г/м", общая масса - от 23,0 до 222,0 г/м , соотношение П/Н - 1,2±0,7. Плотность произрастания составила 1140±662,9 побегов/м . Доля генеративных побегов составила от 0 до 10%. Масса одного побега - 0,04±0,02г.
На опресняемых участках литорали масса подземных органов - от 17,0 до 119,0 г/м , масса побегов - от 30,0 до 74,0 г/м , общая масса - от 67,0 до 192,0 г/м , соотношение П/Н - 1,5±0,9. Плотность произрастания составила 1240±559,5 побегов/м . Доля генеративных побегов составила от 0 до 10%. Масса одного побега - 0,05±0,03г.
На сублиторали масса подземных органов - 98,0 г/м", масса побегов -85,0 г/м , общая масса - 183,0 г/м соотношение П/Н — 1,2. Плотность произрастания составила 1000 побегов/м". Генеративных побегов не обнаружено. Масса одного побега - 0,09 г.
Средние значения биомассы на всех участка различаются не значительно, показатели чуть выше только для сублиторали. Во всех случаях масса подземных органов незначительно превышает массу побегов примерно в 1,2 раза.
В 2006 г. на литорали — сухая масса побегов — от 16,0 до 37,0 г/м", сухая масса корней и корневищ - от 60,0 до 234,0г/м2, общая сухая масса несколько увеличивается и составляет от 76,0 до 252,0 г/м", соотношение ПУН увеличивается почти в 5 раз по сравнению с 2005 г - 6,1±3,5. Плотность произрастания составила 1012,5±3 52,3 побегов/м2. Доля генеративных побегов составила от 0 до 10%. Масса одного побега - 0,03±0,01г.
На опресняемых участках литорали - сухая масса побегов от 11,0 г/м" до 28,0 г/м2, сухая масса корней и корневищ - от 57,0 до 185,0 г/м", общая сухая масса практически не изменяется и составляет от 68,0 до 213,0 г/м . Соотношение ПУН резко увеличивается до 4,7±1,4 по сравнению с 2005 г. Плотность произрастания составила 760,0±260,8 побегов/м". Доля генеративных побегов - от 0 до 10%. Масса одного побега - 0,03±0,003 г.
На сублиторали — сухая масса побегов от 21,0 г/м до 57,0 г/м", сухая масса корней и корневищ от 29,0 до 152,0 г/м", общая сухая масса почти не изменяется - от 53,0 до 300,0г/м ; соотношение ПУН тоже увеличивается до 3,0±1,3. по сравнению с 2005 г Плотность произрастания составила 450,0±208,2 побегов/м . Генеративных побегов не обнаружено. Масса одного побега — 0,08±0,03 г. В таблице 9 представлены другие исследованные нами показатели.
Динамика осмотического потенциала в зависимости от приливно-отливной волны
Опыты по определению осмотического потенциала в разные фазы приливно-отливного цикла были проведены в 2006 г на острове Горелый, и в 2008 и 2009 гг. на острове Ряшков в Южной губе. Растения брали на расстоянии 1 м от верхней границы произрастания зостеры. Опыты проводили в двукратной повторности в 2006 г., и в пятикратной повторности в 2008 и 2009 гг.
Исследования динамики изменения осмотического потенциала в листьях зостеры во время действия приливно-отливной волны на острове Горелый показали, что на отливе отмечается увеличение осмотического потенциала, которое сохраняется в листьях зостеры после прилива (рис. 49). За полтора часа до максимального отлива осмотический потенциал клеток листа составлял 1,78±0,28 МПа (растения покрыты водой), во время максимального отлива — 2,27±0,42 МПа (растения не покрыты водой), через полтора часа после отлива 2,26±0,15 МПа (растения покрыты водой). Растения находились в условиях осушки 2—2,5 часа. Снижение осмотического потенциала после отлива происходит медленнее, чем его повышение.
В 2008 г. на трансекте Южной губы острова Ряшков опыты по определению осмотического потенциала были проведены за 30 минут до максимального отлива, в максимум отлива, через 30 минут после максимального отлива и спустя час после максимума отлива. Результаты представлены на рисунке 50.
За 30 минут до максимума отлива осмотический потенциал клеток листа составил 1,7±0,7 МПа (растения не покрыты водой); за 5 минут до максимума отлива — 1,9±1,1 МПа (растения не покрыты водой); через 30 минут после максимума отлива - 2,4±1,5 МПа (растения не покрыты водой); спустя час после максимума отлива — 2,9±0,9 МПа (растения покрыты 5 см слоем воды водой).
В 2009 г. исследования динамики изменения осмотического потенциала в листьях зостеры были проведены в дождливую погоду 15 июля. Высота отлива в этот день составляла 0,4 метра, таким образом, растения даже во время отлива находились под водой. За час до максимального отлива осмотический потенциал составлял - 2,0±0,9 МПа (растения покрыты 20 см слоем воды, соленость - 18,3±0,6%о), во время максимального отлива - 1,9±1,6 МПа (растения покрыты 10 см слоем воды, соленость - 18,7±0,6%о), спустя час после максимума отлива - 2,3±1,3 МПа (растения покрыты 20 см слоем воды, соленость 18,0±1,0%о) (рис. 51).
В этом опыте мы получили наименьшие изменения осмотического потенциала у растений в период отлива-прилива, что связано с дождливой погодой (выпадением несоленых осадков) и небольшой величиной отлива, что позволяло растениям находится под водой в течение всего опыта.
Обсуждение
Проведенное исследование показало, что средние значения суммы хлорофиллов у зостеры составляет 1,4-8,9 мг сух. массы/г, а отношение хлорофиллов а/б - 1,3-4,9. Сопоставление полученных нами результатов по Белому морю с данными литературы показало, что средние значения суммы хлорофиллов (в расчете на сухой вес) у зостеры, а также отношение хлорофиллов а/б, полученные у растений из Японского моря (Sasil-Orbita, Mukai, 2006), Средиземного моря (Enriques et al., 2004) и Калифорнийского залива Тихого океана (Alcoverro et al., 1999) входят в тот диапазон значений, который получен в нашей работе (табл. 31). Однако в работе, выполненной на акватории Тихого океана, побережье Канады, Британская Колумбия (Carty, 2003) получены более высокие значения содержания пигментов (до 20,6 мг сух. массы/г), которые почти в 3 раза превышают значения, полученные в других точках исследования. Эти данные соответствуют и утверждению группы авторов, что содержание фотосинтетических пигментов в листьях зостеры может различаться в пять раз в зависимости от условий произрастания (Cumings, Zimmerman, 2003; Larkum et al., 2006). Следует отметить, что этот вид очень широко распространен по акваториям мирового океана (Larkum et al., 2006). Такая пластичность по содержанию пигментов в листьях зостеры позволяет ей произрастать в большом диапазоне условий освещенности (Cumings, Zimmerman, 2003). География этих исследований охватывает почти весь ареал распространения зостеры морской. Это дает возможность считать, что диапазон содержания хлорофиллов (1,4-8,9 мг сух. массы/г) и их соотношения (1,3—4,9) могут рассматриваться как генетически обусловленная характеристика Z. marina. Вопрос о содержании хлорофилла как генетической характеристике вида в пределах его ареала был впервые поднят В. И. Любименко (1961).
Однако, в ряде работ упоминается, что имеются определенные условия низкой освещенности на сублиторали, которые могут быть причиной гибели зостеры (Carty, 2003).
Полученные нами данные по сумме каротиноидов, сопоставимы с литературными (табл. 32), но значения соотношения хлорофиллов к каротиноидам в нашей работе значительно ниже, что связано с относительным увеличением содержания желтых пигментов. Похоже, что этот факт зависит от климатических факторов: больший вклад каротиноидов оказался в области более высоких широт - на севере.
Диапазон значений содержания пигментов и их соотношений связан с широким диапазоном условий произрастания зостеры в исследованных местах (литораль, верхняя сублитораль, литоральные ванны, наличие нитчатых водорослей). Большее содержание пигментов отмечено в точках со сниженной освещенностью, где наблюдался активный рост нитчатых водорослей. Однако, это наблюдение требует более подробного изучения. Наименьшее содержание пигментов отмечено для растений зостеры произрастающих в Онежском заливе. Это не укладывается в общие представления о снижении содержания пигментов у растений при продвижении в более высокие широты (Любименко, 1961; Шмакова, Марковская, 2010). Можно предположить, что на содержание пигментов фотосинтетического аппарата большое влияние оказали аномально высокие температуры лета 2010 г. (в период исследований дневные температуры +21,б±0,7С, средняя дневная температура июля для Колежмы +14,7С (Белое море и его водосбор..., 2007), которые можно рассматривать как стрессовый фактор. При этом наиболее низкие значения содержания хлорофиллов отмечены у сублиторальных растений, а не у литоральных, которые в большей степени были подвержены действию повышенных температур. Кроме того, этот факт противоречит общей закономерности увеличения содержания пигментов с увеличением глубины произрастания (Dennison, 1979).
Изменения освещенности связанные с глубиной вызывают у зостеры фотоадаптивные реакции, выражающиеся в увеличении содержания хлорофиллов и снижении их соотношения (Dennison, 1979; Carty, 2003). В этой работе выявлено изменение содержания пигментов в связи с глубиной произрастания, однако эта закономерность проявляется при изучении большого диапазона глубины (минимально 1 м). Зависимости соотношений пигментов и размеров ССК от глубины произрастания нами не выявлено. Вероятно, эти закономерности проявляются при исследовании более широкого диапазона глубин, чем представленного в данной работе. Для растений Онежского залива установлена обратная связь, содержание пигментов у литоральных растений было выше, чем у сублиторальных. Как было отмечено выше, это может быть так же связано с особыми температурными условиями лета 2010 г.
Данные, полученные по световой зависимости растений Z. marina , прозрастающих в условиях северной границы ареала (по точке светового насыщения и компенсации) совпадают с данными, полученные на зостере более южных морей. У зостеры морской, произрастающей на сублиторали Атлантического побережья США (Массачусетс) световое насыщение наблюдается при 100 мкмоль м" с , а компенсация при 10 мкмоль м""с" (Dennison, Alberte, 1982), на сублиторали (глубина 10 м) Калифорнийского побережья - точка светового насыщения 230 мкмоль м""с" (14,2mWcm" PAR), компенсация — 28 мкмоль м"2с-1 (5,0 mWcm2 PAR). У литоральной Z. angustofolia, которая может рассматриваться как мелководная форма зостеры морской, насыщение наступает при 18,1 mWcm" PAR, компенсация при 3,2 mWcm" PAR (Drew, 1979). Это связано с особенностями организации листа как органа фотосинтеза, у которого главной фотосинтетической тканью является эпидерма, в которой имеется хорошо сформированная фотосинтетическая система в виде верхнего слоя хлоропластов. Зостера, взятая с литорали оказалась акклимированной к высоким уровням освещенности и выявлен высокий компенсационный пункт на световой кривой фотосинтеза. Вместе с тем, генетически приспособленная к условиям произрастания на глубине она не показывает высоких значений СОг газообмена на плато световой кривой. Это может быть связано с особенностями пространственного размещения хлоропластов в клетке. Поглощение света увеличивается за счет хлоропластов, находящихся в условиях измененного спектрального состава и которые определенным образом организованы - эффект «упаковки». Эта система, характерная для вторично-водного растения, которое не имеет специальных пигментов для поглощения зеленого света, как у водорослей, может увеличивать поглощение света, но это происходит с очень низкой эффективностью, что и проявляется в низких значениях насыщения интенсивности фотосинтеза (Larkum et al., 2006).
В результате особенностей организации фото синтетического аппарата, зостера морская, занимая широкий спектр экотопов на верхней и нижней литорали, имеет очень узкий диапазон освещенностей, где интенсивность фотосинтеза зависит от света. Это противоречие - светолюбие при низких освещенностях в сочетании с быстрым насыщением делает этот вид особо чувствительным к условиям освещенности: не дает возможности высокой продуктивности на верхней литорали и ограничивает его продвижение в местообитания нижней литорали - на глубину. В современных условиях Белого моря этот вид отмечен до глубины 2 м, а до 60-х годов прошлого столетия он встречался до 6 м (Вехов, 1995).
