Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Район работ. Материалы и методы 7
1.1. Эколого-географическая характеристика заповедника 7
1.2. Основные характеристики растительности и животного мира 10
1.3. Таксономический список хищных млекопитающих 16
1.4. Материал и методы 18
Глава 2. Аспекты популяционной структуры хищных млекопитающих и их потенциальных жертв 25
2.1. Количественные показатели и пространственное распределение хищных млекопитающих 26
2.2. Количественные показатели и пространственное распределение потенциальных жертв хищных млекопитающих 61
Глава 3. Особенности питания хищных млекопитающих 65
3.1. Миофаги 66
3.2. Миксофаги 91
3.3. Преимущественно фитофаги 99
Глава 4. Биоценотические отношения 107
4.1. Трофические связи и освоение пищевых ресурсов 107
4.2. Пространственное распределение 120
Глава 5. Антропогенное воздействие на группировки хищных млекопитающих заповедника и прилежащих территорий 124
5.1. Влияние различных антропогенных факторов на группировки хищных животных 124
5.2. Перспективы сохранения хищных млекопитающих на территории заповедника 133
Выводы 135
Список литературы 137
Приложение 150
- Эколого-географическая характеристика заповедника
- Количественные показатели и пространственное распределение хищных млекопитающих
- Миофаги
Введение к работе
Под влиянием антропогенного фактора происходят изменения видового состава и распространения животных и растений как на охраняемых, так и на сопредельных территориях. Этот процесс все более прогрессирует в последние годы в связи с развитием сети автодорог, туризма и общей привлекательности отдыха на природе.
В настоящее время большая часть территории хребта Большой Хехцир, которой с 1963 г. придан статус заповедной, представляет собой практически изолированный антропогенным ландшафтом участок кедрово-широколиственных лесов. Близость огромного города (г. Хабаровск) и более чем 100-летняя относительная изолированность Большого Хехцира от Сихотэ-Алиня накладывают определенный отпечаток на видовой состав фауны и трансформацию условий обитания диких животных, в том числе хищных млекопитающих.
Систематических исследований по экологии и роли хищных млекопитающих в биоценозах Болыпехехцирского заповедника не проводилось. Имеются лишь отрывочные разобщенные сообщения за разные годы. Первые сведения о фауне млекопитающих Хехцира в середине XIX столетия представил Р.К. Маак (1859; 1861). Затем наступил длительный перерыв, и только в середине XX века в литературе вновь появляются сообщения о фауне млекопитающих Хехцира (Бояршинов, 1965; Кучеренко, 1965а; Раков, 1965). С организацией Болыпехехцирского заповедника фаунистические и флористические исследования в этом районе стали регулярными, находя отражение в Летописи природы и в научных публикациях. Что касается хищных млекопитающих, то в публикациях сообщались общие сведения по их видовому составу, численности, распространению, биотопическому распределению (Казаринов, 1973; Черных, 1981; Тагирова, 1987; Макаров, Тагирова, 1989; Долгих, Черных, Ткаченко, 1993). Однако комплексный анализ трофоценотических связей и
4 внутрипопуляционных процессов в них не делался. С конца восьмидесятых — начала девяностых годов XX столетия исследования по биологии хищных млекопитающих заповедника и смежных территорий становятся тематическими (Ткаченко, 1996; 1997 и др.).
Как явствует из литературных источников (Васенева, 1965; Кучеренко, 19656, 1971, 1977, 1981, 1985; Раков, 1970; Сапаев, 1973; Кучеренко, Зубков, 1980; Казаринов, 1979; Дунишенко, 1985 и др.) в Хабаровском крае изученность динамических процессов в популяциях млекопитающих, занимающих сходные по орографии и типам местообитаний сопредельные территории, более полная, чем в заповеднике. Подобное «отставание» с одной стороны создает базу для сравнительного анализа, с другой, -учитывая быстро меняющиеся во времени и пространстве экологические ситуации, создает предпосылки для комплексного проведения исследований на территории заповедника и на осваиваемых угодьях.
Актуальность проблемы. Нарастающие темпы антропогенной нагрузки на природные комплексы, усилившиеся в последние годы, особенно вблизи крупных населенных пунктов, преображают ландшафты, в корне меняют условия обитания животных и даже видовой состав флоры и фауны. Заповедники остаются последними островками, где взаимоотношения животных сохраняются в первозданном виде.
Географическое положение хребта Большой Хехцир (в непосредственном соседстве которого расположен г. Хабаровск), его изолированность от Сихотэ-Алиня, предопределило своеобразие экосистемы хребта, представило возможность изучения соседства диких животных и человека, в том числе изучения процессов сосуществования хищных млекопитающих и людей. Только на сравнительно небольшом участке (45000 га) заповедной территории еще сохраняются исторически сложившиеся и ненарушенные сообщества животных. Здесь, в окружении освоенных пространств, существует разнообразный по видовому составу комплекс млекопитающих (консументы всех уровней), характерный для кедрово-
5 широколиственных лесов Сихотэ-Алиня, включая такие крупные виды, как бурый и гималайский медведи, рысь и тигр. Примечательно, что изредка возникающие конфликтные ситуации между животными и человеком провоцируются последним или являются следствием его деятельности. Толерантное отношение крупных хищников к человеку в немалой степени обусловлено наличием обширного лесного массива, входящего в заповедную территорию, выраженной высотной зональностью и полным набором видов потенциальных жертв. Заповедный режим, приемлемые кормовые и защитные условия дают основу для сохранения уникального фаунистического комплекса хребта Большой Хехцир.
В настоящее время особенно актуально проведение исследований по выявлению факторов (природного и антропогенного происхождения), влияющих на естественные динамические процессы в популяциях хищников на особо охраняемых и смежных территориях и прогнозированию возможных изменений. Результаты таких исследований позволяют своевременно выявить негативные тенденции и выработать меры по сохранению биоразнообразия заповедника.
Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы изучить экологию и значение хищных млекопитающих в экосистеме Болыпехехцирского заповедника. В связи с этим предстояло решить следующие задачи: уточнить видовой состав и статус хищных млекопитающих на территории заповедника; проанализировать динамику численности хищников и изучить их пространственное распределение; изучить особенности трофических связей хищных млекопитающих;
4) выявить характер антропогенного воздействия на группировки хищников заповедника и сопредельных территорий и определить пути их сохранения.
Научная новизна. Впервые проведено детальное исследование экологии, количественного состава, межвидовых и внутривидовых связей хищных млекопитающих на территории в условиях относительной географической и антропогенной изоляции, в какой находится хр. Большой Хехцир. Выявлено, что в таких условиях благодаря заповедному режиму обеспечивается не только сохранение всего комплекса видов млекопитающих, но и устойчивое функционирование экосистемы в целом. Впервые для Болыпехехцирского заповедника изучена пространственно-этологическая структура хищных млекопитающих и их основных кормовых ресурсов и показано, что установившееся распределение по территории и пищевая специализация хищников снижают уровень межвидовых конкурентных отношений, сохраняя устойчивое равновесие в системе хищник-жертва.
Защищаемые положения. Межвидовая конкуренция у хищных млекопитающих в условиях Большехехцирского заповедника присутствует у видов, занимающих сходные трофические ниши. В системе хищник-жертва сохраняется устойчивое равновесие. Заповедный режим обеспечивает сохранение всего комплекса видов млекопитающих в условиях относительной изоляции.
Практическое значение. Полученные материалы могут быть положены в основу последующего мониторинга происходящих в заповеднике фаунистических изменений, межвидовых отношений и внутрипопуляционных перестроек, а также при дальнейших зоологических и экологических исследованиях на заповедных территориях юга Дальнего Востока, при составлении кадастров животного мира, мониторинга влияния деятельности человека на природные биоценозы.
Апробация работы. Материалы докладывались на международном симпозиуме «Амурский тигр: Проблемы сохранения популяции» (Хабаровск, 1993), III Дальневосточной конференции по заповедному делу (Владивосток, 1997), V Дальневосточной конференции по заповедному делу, посвященной 80-летию со дня рождения академика РАН А.В. Жирмунского (Владивосток, 2001), П-ом Международном совещании по медведю в рамках CIC (Москва,
7 2002), международном совещании: Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества) (Москва, 2003), на Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 65-летию Хабаровского края «Природные ресурсы Хабаровского края: проблемы науки и образования» (Хабаровск, 2004), на экологическом семинаре в ДВГУ (Владивосток, 2008) и в БПИ ДВО РАН (Владивосток, 2008).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.
Благодарности. Выражаю глубокую благодарность за внимание, неоценимую помощь и моральную поддержку научному руководителю к.б.н. Виктору Георгиевичу Юдину. Пользуясь случаем, хочу искренне поблагодарить коллег, помогавших в сборе и обработке материала: A.M. Долгих, к.б.н. А.Б. Мельникову, к.б.н. М.Л. Крыхтина, а также госинспекторов заповедника Б.И. Горбачева, В.Ю. Хисматулина, И.И. Щербакова, Д.С. Киргизова, А.А. Лончакова, Н.Г. Мураткина.
Эколого-географическая характеристика заповедника
Согласно физико-географическому районированию В.В. Никольской и др., (1969) и Ю.П. Пармузина (1961, 1964), территория заповедника относится к провинции влажных лугово-широколиственных среднеамурских равнин и островных гор Хабаровского равнинно-останцового ландшафтного округа предлесостепной подзоны Амуро-Приморской страны.
Е.С. Бояршинов (1965) выделяет на Большом Хехцире три типа рельефа: горный, предгорный и равнинный. Основной рельеф горный (от 200 м над ур. моря). Средние высоты главного хребта, вытянутого в широтном направлении, составляют 400 - 600 м над ур. моря. Отроги хребта Большой Хехцир отходят на север и юг и имеют высоты от 300 до 500 м над ур. моря. Изредка плавность водораздела нарушается скальными останцами. Крутизна склонов преимущественно - 15-20. Русла рек заполнены грубообломочными каменными глыбами. Холмисто-увалистые предгорья Хехцира имеют высоты 80 - 200 м. Отдельные холмы (сопки) достигают 300 м над ур. моря. Равнинная местность представляет собой плоскую, слабо расчлененную, заболоченную поверхность древнеозерных террас на абсолютных высотах 32 - 100 м (Васильев, 1983; Макаров и др., 1986).
Хехцир относится к районам с повышенной плотностью разветвленной речной сети (Бояршинов, 1965). Здесь берут начало многочисленные ключи и горные реки — Одыр, Цыпа, Белая, Быкова и др. Длина их колеблется от 8 до 17 км. Поймы рек заболочены, берега низкие, русла извилистые. Питание рек, в основном, за счет атмосферных осадков, паводки обычны в период дождей (июнь - август). В засушливые периоды они сильно мелеют и частично пересыхают. Много горных речек принимает р. Чирка, крупная и спокойная, длиною 82 км. Она течет с востока на запад, меандрируя среди заболоченной равнины, а при впадении в р. Уссури образует лиман шириной до 1,5 км, кaоторый в отдельные годы в период муссонных дождей доходит до 3 км. Вдоль русла Чирки имеется ряд старичных озер. Территория заповедника входит в область тихоокеанского муссонного климата умеренных широт. Количество осадков в течение года распределяется неравномерно. Основная масса их (до 90%) выпадает с апреля по октябрь, преимущественно во второй половине лета. На южных склонах хребта осадков выпадает на 100 - ПО мм больше. Средняя высота снежного покрова у подножья склонов на открытых местах составляет 15 18 см, под пологом леса - 25 - 27 см, в средней части склонов гор - 35 - 40 см. В верхней части горных склонов в первой половине февраля высота снежного покрова может достигать 50 - 120 см. Первые заморозки отмечаются с 12 по 20 сентября, последние — с 4 по 23 мая. Настовый период длится с начала апреля, причем на южных склонах насты образуются на 10 -12 дней раньше, чем на северных. В целом климат заповедника характеризуется дождливым теплым летом и холодной ясной сухой зимой (Макаров и др., 1986).
Количественные показатели и пространственное распределение хищных млекопитающих
Енотовидная собака - обычный вид, обитающий преимущественно в равнинной части заповедника. Она распространена, главным образом, по окраинам его территории, в долине р. Чирка на открытых луговых пространствах и в равнинных лиственных лесах. Нередка енотовидная собака в предгорьях хребта Большой Хехцир, проникая по долинам рек в кедрово-широколиственные леса нижнего пояса гор.
В северной части заповедника енотовидная собака немногочисленна. Она обычна здесь в биотопах равнинных лиственных лесов, но по долинам рек поднимается в зону кедрово-широколиственных лесов, где единичные особи держатся круглый год. На территории заповедника имеются постоянные норы, где енотовидная собака зимует и выводит потомство.
Основные места обитания енотовидной собаки в южной части заповедника — открытые луговые пространства долины р. Чирка. Долина реки большей частью заку стар єна, а возвышения - релки - заняты лесной растительностью. В прирусловой части р. Чирка имеются старичные озера и зарастающие протоки, кроме того, вдоль русла реки произрастают ленточные леса. Таким образом, здесь хищник находит достаточную биомассу кормов (земноводные, грызуны, рыбы, насекомые) и благоприятные защитные условия.
Равнинные лиственные леса южной части заповедника примыкают к открытым луговым пространствам (лучшим местам обитания хищника в заповеднике), часто чередующиеся с заболоченными понижениями по закочкаренным долинам мелких ручьев, с травянистой растительностью и густым кустарником, также плотно заселены енотовидной собакой. Мозаичность типов пойменных и равнинных местообитаний соответствует жизненным потребностям енотовидной собаки. Высокая плотность населения ее здесь, показатель удачного сочетания кормовых и защитных условий.
В целом распределение енотовидной собаки по биотопам в заповеднике аналогично тому, что описал для юга Дальнего Востока В.Г. Юдин (1977).
Во время зимних маршрутных учетов следы енотовидной собаки, как правило, не отмечаются, так как в этот период зверьки находятся в состоянии зимнего спада активности. Однако в отдельные годы в период оттепелей количество следов этого хищника в лиственных лесах предгорий и равнин и в кедрово-широколиственных лесах доходит до 0,6 на 10 км.
Миофаги
Среди жертв волка (п = 137), остатки которых были найдены в заповеднике с 1964 г. по 2005 г. (Летопись природы, 1964-70 - 2005; наши данные), на долю изюбра приходится 56,2% , косули - 26,3% , кабана — 10,2%о, лисицы - 2,2%, енотовидной собаки - 1,5%, выдры - 0,7%, колонка — 0,7%, зайца-беляка - 2,2%. Из добытых хищниками животных только колонок, обнаруженный однажды, был брошен совершенно нетронутым. Неоднократно намалооблесенных равнинных пространствах левобережья р. Чирка (охранная зона и бывшая зона запрета охоты заповедника) наблюдались "мышкующие" волки (Летопись природы, 1998). Из домашних животных жертвами волков становились собаки (известно 3 случая), забегавшие в южную часть заповедника и в охранную зону, а также на окраине пос. Корфовский (Летопись природы, 1984, 1991; устная информация С.Н. Шереметьева). В феврале - марте 1977 г. волки посещали труп лошади, выложенный для привады на территории заповедника (картотека встреч, 1977).
Волки, живущие на территории заповедника, чаще нападают на изюбра, вероятно, ввиду того, что он является здесь самым многочисленным видом среди копытных. В других районах Дальнего Востока, где по численности преобладает также изюбр, он также является их основным объектом охоты. Подобная специализация хищника наблюдается в Сихотэ-Алинском (Громов, Матюшкин, 1974; Матюшкин, 19746; Громов, 1979; Астафьев и др., 1982) и Зейском (Колобаев, 1989) заповедниках, на р. Ботчи (Матюшкин, 1967) и в средней части бассейна р. Бурея (Юдин, 1992). Напротив, там, где фоновый вид косуля, волки предпочитают охотиться на нее. Например, в Хинганском заповеднике (Дарман, 1990), в нижнем течении р. Бурея, а также в юго-западных и приуссурийских районах Приморья (Юдин, 1992).
В северной части заповедника за все годы его существования и на сопредельной территории, прилежащей к северной границе заповедника, найдено 3 задавленных волками изюбра (2 первогодка и 1 взрослая самка) и 1 кабан-подсвинок (картотека встреч животных, 1964 - 2000; Летопись природы, 1964-70 - 2000). Из 15 волчьих экскрементов, найденных в зиму 1989/90 гг. в северной части заповедника, 8 (53,3%) состояли из остатков косуль и 7 (46,7%) из остатков изюбров. В декабре 1989 г. у северной границы заповедника были отстреляны взрослые самец и самка волка. В желудке самца были обнаружены шерсть и мясо косули, самки - шерсть лесной рыжей полевки. У обоих волков в желудках находилось большое количество стеблей и листьев злаков. В настоящий период заметного влияния на копытных заповедника волк не оказывает, так как не живет здесь постоянно.
В прежние годы в заповеднике неоднократно находили останки животных, погибших от волков в бесснежное время (картотека встреч животных, 1964 - 2000; Летопись природы, 1964-70 - 2000). Среди них отмечено шесть изюбров (один из них теленок), шесть косуль, один кабан, две лисицы. В нескольких экскрементах, собранных в бесснежное время, найдены остатки кабана, енотовидной собаки, дальневосточной полевки. Очевидно, что рацион волка в бесснежное время в заповеднике состоит, в основном, из животных небольших размеров (грызуны, зайцы, енотовидная собака, барсук, телята копытных). Летом волки нападают на телят копытных (единичные наблюдения) в Хинганском заповеднике, но оценить гибель молодняка копытных количественно чрезвычайно трудно (Дарман, 1990). В Северной Америке (Иеллоустонский национальный парк) гибель телят вапити в первые 30 дней жизни от койота и волка составляет 10 — 15% (Barber Shannon М. et al., 2005).
Похожие диссертации на Экология хищных млекопитающих Большехехцирского государственного природного заповедника
