Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 12
1.1. Материал 12
1.2. Методы исследования 15
1.2.1. Методы сбора материала 15
1.2.2. Экологические методы исследования 16
1.2.3. Морфологические и кариотипические методы исследования 18
1.3. Обозначения и терминология 21
ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ХИРОНОМИД ПОДСЕМЕЙСТВА TANY PODINAE (DIPTERA, CHIRONOMIDAE) 24
ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ МОРФОЛОГИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ ФАЗ МЕТАМОРФОЗА И СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ КАРИОТИПА ХИРОНОМИД ПОДСЕМЕЙСТВА TANYPODINAE.. 40
3.1. Морфология хирономид подсемейства Tanypodinae 40
3.1.1. Морфологический диагноз и экологические особенности строения фаз метаморфоза 40
3.1.2. Морфологические и экологические аспекты эволюции хирономид подсемейства Tanypodinae 56
3.2. Структурная организация кариотипа хирономид подсемейства Tanypodinae 63
3.2.1, Структурно-функциональная организация и эволюция кариотипа 63
3.2.2. Зависимость структуры политенных хромосом от ряда экологических показателей (сезонов года, температуры) 74
3.2.3. Архитектоника кариотипа таниподин из разных мест обитания в пределах России 80
ГЛАВА 4. СИСТЕМАТИКА ПОДСЕМЕЙСТВА TANYPODINAE 85
4.1. Определительные таблицы триб 93
4.2. Определительные таблицы родов 93
4.2.1. Имаго самцы 93
4.2.2. Куколки 99
4.2.3. Личинки 109
4.3. Определительные таблицы видов 119
4.3.1. Имаго самцы 119
4.3.2. Куколки 136
4.3.3. Личинки 147
ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ХИРОНОМИД ПОДСЕМЕЙСТВА TANYPODINAE 160
5.1. Эколого-биотопическое распределение хирономид подсемейства Tanypodinae на территории России 160
5.2. Трофическая специализация личинок 178
5.3. Жизненные циклы таниподин 189
5.4. Роль таниподин в оценке экологического состояния пресноводных водоемов Волжского бассейна 192
ГЛАВА 6. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИИ АНАЛИЗ ХИРОНОМИД ПОДСЕМЕЙСТВА TANYPODINAE 201
6.1. Видовые комплексы таниподин Палеарктики по зоогеографичес-ким областям в границах России 210
6.2. Элементарные фауны таниподин Палеарктики на территории России 213
6.3. Анализ видовых ареалов таниподин 223
6.4. Особенности распространения таниподин и возможные пути освоения ими новых территорий в пределах России 233
6.4.1. Особенности распространения неарктических видов таниподин в границах России 242
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 245
ВЫВОДЫ 250
ЛИТЕРАТУРА 253
ПРИЛОЖЕНИЯ 278
- ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ХИРОНОМИД ПОДСЕМЕЙСТВА TANY PODINAE (DIPTERA, CHIRONOMIDAE)
- Морфологические и экологические аспекты эволюции хирономид подсемейства Tanypodinae
- Имаго самцы
Введение к работе
Актуальность исследования. Хирономиды подсемейства Tanypodinae являются одним из наиболее древних и крупнейших таксонов в семействе Chiro-nomidae (Diptera), занимают в Голарктике широкий ареал и насчитывают в Па-леарктике 165 видов из 31 рода (Ssether et al, 2000), а в Неарктике - 146 видов из 39 родов (Oliver et al., 1990). Видовое богатство, экологическая пластичность, возможность изучения хромосом привлекают специалистов и делают эту группу животных уникальным объектом для экологических, таксономических, ци-тогенетических и эволюционных исследований.
Подсемейство Tanypodinae с точки зрения экологической, зоогеографичес-кой оценки и систематики, остается одной из наиболее слабо изученных групп: сохраняется разрыв в изучении водных и воздушных фаз метаморфоза, точный видовой состав не известен (многие таксоны являются синонимами), границы некоторых родов спорны, в целом отсутствуют сведения о видовом разнообразии таниподин из разных зоогеографических областей Голарктики, а многие регионы, в частности территория России, практически не исследованы.
Фаунистическое разнообразие с учетом зоогеографической оценки составляют единое направление, которое является одним из наиболее значимых в современной экологии двукрылых насекомых. Сведения о видовом многообразии таниподин Голарктики разрознены. Фаунистические исследования этой группы животных проводились лишь в ряде стран Западной Европы (в основном - Германии), Северной Америке и Японии. В определителях зарубежных авторов (Goetghebuer, 1936; Tokimaga, 1937; Fittkau, 1962; Roback, 1971; Pinder, 1978; Langton, 1991; Sasa, 1998) ключи для идентификации палеарктических и неарктических видов таниподин наиболее часто составлись по имаго, реже - куколке, а по личинке практически отсутствуют. Куколок и личинок обычно диагностировали только до рода (Murray, Fittkau, 1989; Ssether et al, 2000). Экологические особенности распространения таниподин по географическим регионам и природным зонам не рассматривались.
В России до настоящего времени специальных исследований фауны хироно-мид подсемейства Tanypodinae не проводилось. Известны данные о видовом составе и экологии исключительно личинок некоторых видов из ряда водоемов Центральной России, в основном Волжского бассейна. Для ограниченного числа видов таниподин составлены ключи и представлены морфологические особенности личинок, реже — куколок (Черновский, 1949; Панкратова, 1977). Сведения по морфологии имаго фрагментарны, а эколого-фаунистический анализ имаго таниподин из различных зоогеографических зон не проводился.
Современная систематика насекомых невозможна без комплексного изучения всех фаз метаморфоза и требует применения современных методов исследования, в том числе, кариотипического анализа. По сравнению с представителями подсемейства Chironominae (Diptera, Chironomidae) кариотипы Tanypodinae малоизучены. Такое положение связано с трудно поддающейся обработке структурой политенных хромосом из клеток слюнных желез личинок таниподин, что требует создания новых или модификации старых методик кариотипи-еского анализа. Изучение архитектоники кариотипов таниподин из разных эко-огических зональных комплексов помогает понять пути эволюции кариотипа и рассмотреть адаптивные возможности этой группы животных.
Представители подсемейства Tanypodinae, как и все хирономиды, на разных фазах жизненного цикла обитают как в водной (личинки, куколки), так и в воздушной среде (имаго). Наиболее длительный период своей жизни они проводят в личиночной фазе. Личинки заселяют самые разнообразные водоемы и водотоки, и представляют собой важный компонент пресноводных экосистем, являются объектом питания рыб, а хищные личинки таниподин могут выполнять роль пищевых конкурентов молоди рыб. Личинки таниподин совместно с некоторыми другими хирономидами, осаждая и минерализуя содержащиеся в воде органические вещества, участвуют в самоочищении водоемов и успешно использу- ются в качестве индикаторов степени загрязнения воды и трофности водоемов. До настоящего времени изучения экологических особенностей личинок хищных хирономид подсемейства Tanypodinae, связанных с их биотопической приуроченностью, взаимоотношениями с другими хирономидами внутри семейства Chironomidae, а также расселением видов в различных зоогеографических областях на территории России, не проводились. В связи с этим, изучение экологии, фауны, экологических зональных комплексов, спектра трофических взаимоотношений и зоогеографических группировок малоизученного до настоящего времени подсемейства Tanypodinae является актуальным и практически значимым.
Настоящая работа существенно расширяет взгляды на хирономид подсемейства Tanypodinae как неотъемлемую часть палеоарктической фауны семейства Chironomidae (Diptera) в водных экосистемах.
Цель работы. Дать комплексную оценку хирономид подсемейства Tanypodinae (Diptera, Chironomidae) с учетом таксономического, морфологического (в т. ч. кариотипического), экологического и зоогеографического аспектов.
В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:
Выявить экологические зональные комплексы и зоогеографические группировки хирономид подсемейства Tanypodinae на территории России по критериям видового разнообразия и эндемизма. Обосновать особенности и перспективы расселения видов в границах России.
Провести аутэкологический анализ хирономид подсемейства Tanypodinae из водоемов и водотоков России и установить их экологические группировки. Выявить особенности трофической специализации хирономид подсемейства Tanypodinae. Определить роль таниподин в составе биоиндикационного комплекса хирономид.
3. Установить диагностические критерии и провести таксономическую ревизию подсемейства Tanypodinae. Изучить экологические особенности морфологиче ских различий фаз метаморфоза.
4. Исследовать особенности архитектоники кариотипов хирономид подсемейства Tanypodinae с учетом экологических особенностей разных зоогеографичес-ких выделов России.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Естественная классификация хирономид подсемейства Tanypodinae Рос сии, подтвержденная морфологическими особенностями личинок, куколок и имаго.
Состав и распределение хирономид подсемейства Tanypodinae в водоемах и водотоках зависит от ряда экологических факторов; таниподины могут выступать в качестве видов-биоиндикаторов в оценке экологического состояния водоемов.
Зоогеография хирономид подсемейства Tanypodinae России основывается на описании фаун зоогеографических областей; анализ ареалов видов тани-подин и особенности их распространения связаны с условиями возможных путей освоения ими новых территорий в пределах России.
Научная новизна. Впервые проведена таксономическая ревизия подсемейства Tanypodinae России, выявлено 80 видов из 28 родов, 4 вида впервые зарегистрированы для Палеарктики, а 17 видов - для России.
Выявлены и использованы новые дигностические признаки имаго самцов, куколок, личинок, позволившие составить комплексные диагнозы родов и видов, подготовить определительные таблицы. Впервые составлен видовой каталог имаго самцов.
Впервые представлена архетиктоника кариотипа для 11 видов таниподин, из которых кариотипы 8 видов впервые открыты для науки. Выявлены экологические аспекты морфологического строения фаз метаморфоза и структурной организации кариотипа Tanypodinae.
Обозначены пути эволюции на морфологическом и хромосомном уровнях.
Впервые детально изучена фауна хирономид подсемейства Tanypodinae России, установлены экологические зональные комплексы, классифицированы аре- алы, предложена гипотеза расселения современных таниподин в разных зооге-ографических областях в пределах России.
Проведен аутэкологический анализ хирономид подсемейства Tanypodinae из водоемов и водотоков России; установлены экологические группировки таниподин.
Впервые в естественных условиях изучены трофические взаимоотношения таниподин в ценозе личинок хирономид; обозначена роль таниподин в оценке экологического состояния водоемов.
Практическая значимость. Результаты исследований использовались в процессе реализации научных программ - Международный Курильский проект (IKIP) ДВО РАН (1997-2000) и Международный Сахалинский проект (ISIP) ДВО РАН (2001-2003). Результаты таксономической ревизии включены в раздел коллективной монографии ДВО РАН - определителя «Насекомые российского Дальнего Востока и сопредельных территорий» (находится в печати). Результаты фаунистических зоогеографических исследований опубликованы в монографии «Растительный и животный мир острова Сахалин» (материалы Международного Сахалинского проекта ДВО РАН (ISIP), 2005).
Результаты работы могут быть рекомендованы для определения типа водоемов и водотоков с целью оценки качества водных экосистем.
Разработанные определительные таблицы куколок и личинок могут применяться специалистами гидроэкологами при определении кормовой базы бенто-соядных рыб, биологической продуктивности водоемов и составлении списков видов-биоиндикаторов поверхностных вод.
Полученные новые данные об индикационной роли таниподин в составе биоиндикационного комплекса хирономид применяются в учебных программах курса лекций "Экология водных экосистем" на кафедре морфологии и экологии животных Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского и кафедре экологии и гигиены Саратовского государственного медицинского университета.
Ключи для определения имаго самцов, куколок и личинок используюся в учебном процессе на кафедре морфологии и экологии животных Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского и могут применяться на кафедре энтомологии С-Петербургского государственного университета, научными сотрудниками Зоологического института РАН (С.-Петербург), Института Биологии внутренних вод РАН (Борок), Института экологии Волжского бассейна РАН (Тольятти), а так же могут быть использованы любыми российскими учебными и научно-исследовательскими учреждениями биологического и экологического профиля для идентификации видов хирономид подсемейства Tanypodinae.
Коллекция таниподин (хранится на кафедре общей биологии Саратовского государственного медицинского университета) является информативной базой для систематических исследований у специалистов хирономидологов.
Апробация результатов исследования. Основные результаты исследований были доложены на XIII Международном симпозиуме по хирономидам (Германия: Фрайбург, 1997), III Всероссийской конференции по кариосистематике беспозвоночных животных (Москва, 1997), XI Съезде Русского энтомологического общества (С.-Петербург, 1997), Всероссийской конференции «Стратегия природопользования и сохранение биоразнообразия в XXI веке» (Оренбург, 1999), Международной конференции «Биоразнообразие и динамика экосистем северной Евразии» (Новосибирск, 2000), XIV Международном симпозиуме по хирономидам (Бразилия: Рио Де Жанейро, 2000), I Международном симпозиуме развития водной энтомологии Восточной Азии (Южная Корея: Шиаксан, 2000), Всероссийской научной конференции «Фундаментальные и прикладные аспекты функционирования водных экосистем» (Саратов, 2001), VIII Всероссийском съезде гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001), Международной конференции «Эволюция, генетика, экология и биоразнообразие» (Владивосток, 2001), XII Съезде Русского энтомологического общества (С.-Петербург, 2002), XI Российском симпозиуме по хирономидам (Борок,
2002), II Международной конференции «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар, 2003), II Всероссийской конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, биология, охрана» (Борок, 2004), Всероссийской конференции «Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных» (Саранск, 2005).
Личный вклад автора в работу. Диссертационная работа является результатом многолетних (1987-2005) энтомологических сборов и гидроэкологических исследований водоемов и водотоков из разных регионов России. Все результаты получены лично автором, либо при его непосредственном участии в случае коллективных работ (Международный Курильский проект (IKIP) ДВО РАН - 1997-2000 и Международный Сахалинский проект (ISIP) ДВО РАГ -2001-2003), где автор выступал в качестве ответственного исполнителя исследований. Доля личного участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу авторов.
Публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликована 41 работа (6 находятся в печати).
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы (256 источников, из которых 38 - иностранных авторов) и приложения. Текст диссертации изложен на 350 страницах, содержит 27 таблиц и 108 рисунков. В приложении даны таблицы, фотографии и рисунки морфологических структур имаго самцов, куколок, личинок, кариотипы ряда видов.
История изучения хирономид подсемейства Tany Podinae (diptera, chironomidae)
Хирономиды среди Diptera выделены в самостоятельное семейство в 1883 году Брауэром (Brauer) (Fittkau, 1962). В 1906 году семейство Chironomidae было разделено Дж. Киффером (Kieffer, 1906) на три подсемейства - Chironominae, Clunioninae, Tanypodinae (Fittkau, 1962). По мере накопления данных по систематике хирономид (Goetghebuer, 1936; Edwards, Thienemann, 1938; Brundin, 1956) семейство Chironomidae стало включать семь подсемейств: Podonominae, Corynoneurinae, Clunioninae, Diamesinae, Tanypodinae (=Pelopiinae), Orthocladi-inae, Chironominae. В зависимости от особенностей строения гениталий самок хирономид О. Сэзер (Ssether, 1979) также выделил семь подсемейств, но разделил их на две группы: первая группа - подсемейства Tanypodinae, Aphroteni-inae, Podonominae; вторая — Diamesinae, Prodiamesinae, Orthocladiinae, Chironominae. В 1983 году Л. Брундиным (Brundin, 1983) представлено десять подсемейств: Telmatogetoninae, Chilenomyiinae, Aphroteniinae, Podonominae, Tanypodinae, Buchonomyiinae, Diamesinae, Prodiamesinae, Orthocladiinae, Chironominae, из которых - Chilenomyiinae и Aphroteniinae для Голарктики не отмечены.
Таниподины выделены в самостоятельное подсемейство Дж. Киффером (Кі-effer) в 1906 году (Fittkau, 1962). Данные по систематике подсемейства накапливались постепенно. Значительные сведения были получены учеными в XX веке. В этот период наибольший вклад в становление систематики таниподин внесли: А. Тинеманн (Thienemann, 1916) (Fittkau, 1962), Дж. Киффер (Kieffer, 1923) (Fittkau, 1962), М. Гетгебюр (Goetghebuer, 1936), Э. Фитткау (Fittkau, 1962), С. Робак (Roback, 1971), О. Сэзер (Saether, 1979).
Изначально в подсемействе насчитывали 7 родов, включающих по имаго 104 вида (Goetghebuer, 1936); затем - 27 родов и 110 видов по имаго, куколкам и личинкам (Fittkau, 1962); позднее - 38 родов и 130 видов таниподин по имаго (Roback, 1971). Первая крупная ревизия подсемейства Tanypodinae Голарктики показала разрозненность в изучении фаз метаморфоза и невозможность скоординировать данные о видовом составе этих хирономид. На основании изучения личинок было выделено 36 родов (Fittkau, Roback, 1983), куколок - 37 родов (Fittkau, Murray, 1986), имаго самцов - 43 рода (Murray, Fittkau, 1989). Эти сведения в форме определительных таблиц родов личинок, куколок, имаго самцов были представлены в единой монографии (Wiederholm, 1983, 1986, 1989).
Последняя ревизия (Oliver, et al., 1990; Ashe, Cranston, 1990; Saether et al., 2000) показала, что в Голарктике подсемейство насчитывает 41 род. Для Неарк-тики (по имаго) известны представители 39 родов (Oliver, et al., 1990), а для Па-леарктики (по имаго, куколке и личинке) - 31 рода (Saether, et al., 2000). Роды Coelotanypus Kieffer, 1913; Parapelopia Roback, 1971; Fittkauimyia Karunakaran, 1969; Brundiniella Roback, 1978; Radotanypus Fittkau & Murray, 1985; Bethbilbec-kia Fittkau & Murray, 1988, Helopelopia Roback, 1971, Meropelopia Roback, 1971, Denopelopia Roback & Rutter, 1988, Reomyia Roback, 1986, Hudsonimyia Roback, 1979, Pentaneura Philippi, 1865; Cantopelopia Roback, 1971, для Палеарктики не указывались. Также следует признать, что представленные для Палеарктики данные о видовом составе таниподин России, не являются точными, т.к. использованная авторами (Saether, et al., 2000) информация из определителей А.А.Черновского (1949) и В.Я. Панкратовой (1977) относилась к 50-70-м годам.
В России сведения о систематике таниподин представлены в определителях А.А. Черновского (1949), А.И. Шиловой (1969), В.Я. Панкратовой (1977), Е.А. Макарченко (1999). А.А. Черновским по личинке даны описания 22 видов из 5 родов. В.Я. Панкратовой указаны личинки и куколки 54 видов из 27 родов (из них 11 видов из 4 родов на территории России не обнаружены, но как предполагает автор, возможны). А.И. Шиловой по имаго представлены 38 видов, относящихся к 27 родам. В работе Е.А. Макарченко по личинке указаны 36 родов (в т.ч. неарктические). Основная база данных в определителях А.А. Черновского (1949) и В.Я. Панкратовой (1977) включает информацию о личинках, реже - куколках, систематическое положение которых требует серьезной ревизии. Для многих российских видов указывается, что личинка неизвестна, как, например, для Ablabes-myiaphatta (Egger, 1863) и A. longistyla Fittkau, 1962 (Панкратова, 1977).
Наиболее ограничены сведения об имаго, т.к. на территории России целенаправленного исследования видового состава имаго таниподин не проводилось. В определителе А.И. Шиловой (1969) данные по имаго, часто представленные только до рода, в свете новых требований систематики фрагментарны, требуют уточнения и не соответствуют современной таксономии. Так, роды Procladius и Psilotanypus рассматриваются отдельно как самостоятельные таксоны. Однако, в свете современных требований Psilotanypus является подродом рода Procladius Skuse, 1889. В настоящее время внутри этого рода выделены три подрода: Procladius, Psilotanypus, Holotanypus. В определителях В.Я. Панкратовой (1977) и А.И. Шиловой отсутствуют такие роды, как Derotanypus Roback, 1971, Penta-neurella Fittkau & Murray, Schineriella Murray & Fittkay.
Все эти сведения о российских таниподинах нельзя считать полными, т.к. не было единого подхода в изучении водных и воздушных фаз метаморфоза, определить точный видовой состав часто не представлялось возможным. Слабой изученности видового разнообразия подсемейства Tanypodinae также способствовала ограниченность географии исследования. В отечественных определителях большинство видов было представлено из европейской части России, а многие регионы, особенно Север России, Сибирь, Дальний Восток совершенно не были охвачены.
Морфологические и экологические аспекты эволюции хирономид подсемейства Tanypodinae
Сравнительно-морфологическое и экологическое изучение рецентных форм при фрагментарности палеонтологических материалов приобретает важное значение в познании эволюционных процессов у различных групп беспозвоночных животных. Двукрылые насекомые (Diptera) включают большое число прогрессирующих молодых групп, разнообразные реликтовые семейства, сохранившие черты организации сходные с предковым типом, что представляет особый интерес как для эволюционных исследований, так и установления филогенетических связей между таксонами.
Важным аспектом в этом процессе является сохранение принципа равнозначности личиночных и имагинальных признаков, т. к именно для двукрылых характерно наличие свободно живущих как имаго, так и личинок. У некоторых двукрылых, например у хирономид, функция имаго ограничена (живут несколько дней, не питаются) и сводится лишь к размножению. При ограниченности функций имаго естественна некоторая консервативность признаков, что приводит к сохранению у ряда современных таксонов древних черт (Кривошеина, Зайцев, 1989). Так, у имаго хирономид редуцированы некоторые органы ротового аппарата, в связи с чем они могут питаться только растительными соками. Такой тип питания характерен для большинства реликтовых групп двукрылых (Кривошеина, 1977).
В связи с тем, что у хирономид имагинальная фаза жизненного цикла крат-ковременна, то основная часть жизни проходит в стадии личинки. В процессе становления и исторического развития личинки дивергировали интенсивнее имаго. Личинки населяют самые разнообразные биотопы географических зон, ведут более активный образ жизни, интенсивно питаются и развиваются в самых различных экологических условиях. Все эти показатели, а также разнообразие личиночных форм дают возможность рассмотреть экологические основы и ход эволюционных преобразований определенной таксономической группы, в первую очередь на основании анализа признаков личинок.
Промежуточной фазой между личинкой и имаго является куколка, у которой также выделен ряд черт плезиоморфного порядка. Однако, этих признаков у нее несравнимо меньше, чем у личинок. Сравнительно-морфологические исследования куколок и имаго отстают от исследования личиночных форм.
Первые Diptera обнаружены в триасе мезозойской эры, но позднее было сделано предположение о возможности возникновения предковых форм двукрылых насекомых еще в пермский период палеозоя (Родендорф, 1964). Среди Diptera семейство Chironomidae является одним из эволюционно древних, представители которого были найдены в начале юрского периода мезозойской эры. А подсемейство Tanypodinae, наиболее архаичное среди Chironomidae, также датируется юрским периодом (Калугина, 1977, 1983). У Diptera, в том числе и Chironomidae, известны (Кривошеина, 1977; Калугина, 1983; Панкратова, 1986; Кривошеина, Зайцев, 1989) морфологические и экологические особенности характерные для исходного предкового типа на уровне всех фаз метаморфоза (табл. 3).
Имаго самцы
Реки представляют собой водотоки значительных размеров, питающиеся атмосферными осадками со своего водосбора и имеющие выраженное русло. Малые реки, включая притоки II и III порядка верховий средних равнинных рек, характеризуются небольшой протяженностью — длиной менее 200 км и площадью водосбора до 7%о. Средние равнинные реки, в том числе притоки водохранилищ, имеют длину более 200 км и уклон более 1%о. Все эти водотоки обладают различной степенью водообмена (от быстрого до слабого).
Таниподины также могут жить в озерах с разным типом водообмена: бессточных и сточных, получающих воду ключей и атмосферных осадков в течении всего года; речных, имеющих приток и сток от реки в определенные сезоны года; устьевых, имеющих речной приток, но лишенные стока, а также в моноциклических, как теплых (с циркуляцией при температуре воды выше 4), так и холодных (с циркуляцией при температуре воды ниже 4), с циркуляцией воды один раз в год и умеренных озерах, с полной циркуляцией воды два раза в год — весной и осенью.
Реже личинок таниподин можно обнаружить в ручьях и малых водопадах. Ручьи небольшие водотоки, часто питаемые родниками (ключами), представляющими собой грунтовые воды, выходящие на поверхность земли. Встречют-ся как в равнинной, так и в горной местности. Малые водопады имеют обычно речное происхождение и протекают в горных районах.
В зависимости от отношения к определенным водоемам и водотокам нами выделено 5 групп таниподин (табл. 7). К первой группе относятся виды, обитающие в водоемах и водотоках разного типа: различных реках (от истока до устья), озерах, прудах, ручьях, лужах: Psectrotanypus varius, Clinotanypus nervosus, P. (H.) culiciformis, Thienemannimyia cornea, Zavrelimyia nubila.
Вторую группу формирует подавляющее большинство видов озерно-речно-го комплекса: Tanypus punctipennis, Т. kraatzi, Т. vilipennis, Procladius (Н.) choreus, P. (H.)ferrugineus, P. (H.) signatus, P. (H.) sublettei, P. (H.) freemani, P. (H.) si-mplicistylis, P. (H.) pectinatus, P. (H.) sp. I, Anatopynia plumipes, Macropelopia pa-ranebulosa, Derotanypus sibiricus, Thienemannimyia fusciceps, Th. lentiginosa, Th. vitellina, Conchapelopia viator, Guttipelopia guttipennis, Larzia curticalcar, Triso-pelopia longimana, Paramerina cingulata, P. divisa, Monopelopia tenuicalcar, Ablabesmyia monilis, A. longistyla, A. phatta.
К третьей относятся виды, обитающие только в водотоках - реках, ручьях, родниках, водопадах: Clinotanypus immaculatus, C.japonicus, Macropelopia notaa, M. nebulosa, M. adaucta, Apsectrotanypys trifascipennis, Natarsia tokunagai, N. nugax, N. punctata, Thienemannimyia laeta, Th. geijkesi, Rheopelopia maculipennis, Conchapelopia melanops, C. pallidula, Arctopelopia griseipennis, Pentaneurella katerjokki, Nilotanypus dubius Zavrelimyia babatipes, Z. melanwa, Trissopelopia fla-vida, Krenopelopia binotata.
Четвертую составляют виды исключительного речного комплекса: Тапу-pus stellatus, Procladius (Н.) crassinervis, P. (H.) dentus, P. (H.) nipponicus, P. (H.) sagittalis, P. (Ps.) rufovittatus, P. (Ps.) imicola, Thienemannimyia norena, Rheopelopia ornata, Meropelopia sp., Telmatopelopia nemorum.
Пятую — только обитатели озер и прудов: Clinotanypus decempunctatus, С. sugiyamai, Psectrotanypus sp., Procladius (H.) bicolor, P. (H.) karahutoensis, P. (H.) suecicus, P. (H.) flavifrons, P. (Ps.) sp., Xenopelopia falcigera, X. nigricans, Zavrelimyia hirtimana, Labrundinia longipalpis, Schineriella schineri, Ablabesmyia prorasha, A. janta, A. aspera.
Распределение таниподин в водоемах разного типа не равноценно. Для выявления степени сходства разнообразных водоемов и водотоков в границах России, с учетом распределения в них 80 видов таниподин, используется коэффициент Чекановского-Съеренсена. Уровень сходства водоемов представлен на рис. 1.
