Введение к работе
Актуальность проблемы. Современная ихтиофауна крупнейших речных бассейнов севера Азии - Обского, Енисейского, Ленского и др. формировалась в результате взаимного влияния и обмена видами с верховьями Амура. Виды обитающие в громадном регионе с разнообразными условиями, характеризуются большим полиморфизмом родственных популяций в пределах отдельных бассейнов и в сибирской части ареалов.
Заселение обширных пространств в послеледниковый период фауной разного происхождения позволяет рассчитывать на нахождение у современных представителей сибирской ихтиофауны разнообразных адаптации.
В настоящее время водные экосистемы Сибири подвергаются существенному антропогенному влиянию в результате зарегулирования водоемов, загрязнения и других форм интенсивной хозяйственной деятельности в их бассейнах. В водоемах нарушается исторически сложившееся видовое разнообразие и, как следствие, устойчивость ихтиоценозов. Уменьшается количество реофильных видов, сокращаются и разрываются ареалы, особенно в краевых зонах, снижается по-пуляционный полиморфизм видов. Прежде всего, это отмечается в водотоках более интенсивно осваиваемой южной зоны Восточной Сибири.
Методологической основой наших исследований широкораспространенных видов в сибирском регионе являются общетеоретические положения И.И.Шмальгаузена (1Э6В, 1969), Н.В.Тимофеева-Ресовского, Н.Н.Воронцова, А. В. Яблокова (1969 и др.), С.С.Шварца (1980 и др.) о приспособительном характере изменчивости популяций животных, применительно к группе низших позвоночных - рыб, с учетом исторических особенностей формирования ихтиофауны Сибири.
Цель и задачи исследования. Выявить эколого-морфологические особенности популяций в водоемах разного типа и дать их вероятный прогноз у рыб при смене природной обстановки в Восточной Сибири.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
-
Выявить эколого-морфологические изменения модельных популяций рыб в связи с зарегулированием реки и антропогенным загрязнением водоемов.
-
Изучить адаптивные изменения популяций на краю ареала.
-
Оценить характер эколого-морфологических изменений искусственных вселенцев в водоемах бассейна Байкала.
-
Выяснить эколого-морфологические адаптации озерных и речных популяций рыб в водоемах Восточной Сибири.
-
Провести эколого-морфологический анализ популяций общих видов из верховий сибирских рек и Амура.
-
Установить наиболее характерные эколого-морфологические изменения популяций широко распространенных видов Сибири в связи с широтой и долготой их места обитания.
-
Дать прогноз эколого-морфологических изменений популяций рыб и состава ихтиоценозов в водоемах Восточной Сибири при смене природной обстановки.
Научная новизна. В более чем 30-летних исследованиях автора получили развитие общетеоретические положения об особенностях адаптации рыб в измененных человеком и естественных природных условиях: зарегулирование и загрязнение водоемов, адаптации рыб в водоемах разного типа и в разных частях ареала, в зависимости от их происхождения и экологии, прогнозирование морфо-экологических изменений рыб и формирования ихтиоценозов.
Детально проанализированы эколого-морфологические показатели массовых видов до и после зарегулирования сибирской реки и в системе река-озеро. Выяснены особенности эколого-морфологических адаптации реофильных и лимнофильных рыб в разных абиотических ситуациях.
Показано, что у популяций в условиях сильного антропогенного загрязнения снижаются биологические характеристики и менее существенны изменения морфологии рыб.
Впервые установлена как общность эколого- морфологических отличий малочисленных популяций рыб разных видов на краю ареала, так и их особенности в связи с давностью обособления и размером популяции.
Выявлены эколого-морфологические различия популяций общих видов рыб северного и южного происхождения в верховьях сибирских рек и Амура.
Впервые отмечены морфологические особенности популяций в пределах ареала среди рыб северного происхождения - лососевидные, тресковые, бычковые и - более южного - щуковые, карповые, вьюновые, окуневые.
Дан вероятный прогноз, что при сохранении современных тенденций изменения природной обстановки -зарегулирование и загрязнение водоемов, вероятное потепление климата, ихтиоценозы вод
Восточной Сибири будут характеризоваться снижением роли реофильных популяций рыб из лососевидных, бычковых, реофильных видов карповых, сокращением их ареалов и расширением зоны обитания рыб южного происхождения - лимнофильные щуковые, карповые, вьюновые, окуневые.
Защищаемые научные положения:
-
В зарегулированных и загрязненных водотоках и водоемах Восточной Сибири происходит обеднение ихтиоценозов, специфичное изменение экологии и морфологии реофильных и лимнофильных рыб в водохранилищах, улучшение в последних биологических показателей популяций и снижением их в загрязненных водоемах.
-
Малочисленные популяции на южной границе сибирской части ареала в зависимости от времени обособления имеют разный уровень различий биологических показателей с популяциями соседних водоемов, и, как правило, более низкую изменчивость признаков.
-
Зколого-морфологические различия искусственных вселенцев и естественных мигрантов в бассейнах сибирских рек зависят от времени их обособления, удаленности и различий материнских и осваиваемых водоемов.
-
Эколого-морфологические особенности родственных популяций рыб в озерах и реках специфичны у реофильных и лимнофильных рыб.
-
В верховьях Амура и сибирских рек и в водоемах разной широты и долготы ряд морфологических адаптации рыб северного и южного происхождения специфичен, а некоторые являются общими.
Район работ, материал и методика исследований. Авторские исследования проводились в бассейнах: Байкала, Ангары, Лены -от Прибайкалья до юго-восточных границ Якутии, Амура: реки Онон, Кыра, Зея и р. Анадырь. Использованы промеры рыб Г. Н. Сиделева из озер Путорана, любезно переданные нам В. Г. Сиделевой.
Проведен биологический анализ 35 тыс. рыб, в том числе морфологические измерения 5900, общий промер 100 тыс. экз. Биологический анализ проведен на свежих особях. При морфометрических измерениях руководствовались схемами И. Ф. Правдина (1966), Д. Н. Тали-ева (1955) и А. Я. Таранца (1940). Промерены свежие рыбы у лососевидных, щука, налим и фиксированные 4% формалином не более 2 месяцев экземпляры других видов. Достоверность различий выборок и величины коэффициента корреляции оценена с вероятностью 95% (Пло-хинский, 1969). Коэффициент CD (Мауг et al., 1953) приводится только для существенно различающихся признаков. Средние величины
t и CD для выборок получены отнесением суммы существенных различий между признаками к числу всех сравниваемых. Изменения признаков в ареале оценены по отклонению их средних величин у популяций в процентах от средней в регионе.
Теоретическая и практическая значимость работы. Выполненный популяционный эколого-морфологический анализ является вкладом в развитие экологии и общей теории микроэволюции, в изучение устойчивости экосистем, популяционного разнообразия ихтиоценозов. Исследования служат основой для оценки степени антропогенного воздействия на экосистемы и показывают, что зарегулирование рек наиболее быстро вызывает эвтрофирование водоемов и изменение их экосистем. Из состава фауны водоемов Восточной Сибири при этом выпадают проходные рыбы, представители лососевидных, реофильные бычковые, вьюновые и карповые.
Эколого-морфологический анализ популяций рыб в сибирской части их ареалов позволил прогнозировать сукцессионные изменения ихтиоценозов с учетом экологических особенностей видов южного и северного происхождения. Показано, что при сохранении современных тенденций климатических и антропогенных изменений природной обстановки в экосистемах получат преимущество менее ценные в хозяйственном отношении представители лимнофильной фауны.
Диссертационная работа выполнена в плане исследований Лимнологического института СО РАН по темам: 1." Биологическая продуктивность пелагиали Байкала". 1964-1970 гг. В первой теме автор -отв. исполнитель, в остальных - научный руководитель и ответственный исполнитель. 2." Исследовать изменение гидробиологического режима Ангарских водохранилищ и разработать рекомендации по проектированию водохранилищ в районах Восточной Сибири с целью сохранения качества воды и повышения биологической-продуктивности".- 1971-1975 гг. Пост.ГКНТ СМ СССР N 200 от 31.05.1971 г. Per. N 75004106. 3."Динамика гидробиологических показателей толщи вод Братского и Усть-Илимского водохранилищ и оценка роли антропогенного фактора".- 1976 - 1980 гг. - Per. N 75063044 - (проект 759 программы МАВ UNESCO). 4. "Гидробиологический режим и качество воды ангарских водохранилищ в условиях антропогенного воздействия". - 1981 - 1985 гг. - Per. N 01860090350. 5."Эколого-морфологический анализ и формирование ихтиофауны юга Восточной Сибири". -1986 - 1990 гг. - Per. N 01860090331. 6." Анализ состояния попу-
ляций современных вселенцев в ихтиофауну озера Байкал (сазан, сом, ротан и др.), прогноз их развития и изучение паразитофауны". - 1991 - 1995 гг. - Per. N 01920003218.
По темам 2-4 научные материалы и практические рекомендации переданы в виде отчетов и записок: в Государственный Комитет по Науке и Технике при Совете Министров СССР, ГосНИОРХ, Советский национальный комитет по Международной Биологической программе МАВ, в Управление по эксплуатации Ангарских водохранилищ. Результаты исследований по темам 2-4 представлялись в ВДНХ и в 1984 г. отмечены бронзовой медалью.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 37 работ, в том числе 4 монографии, общим объемом 46 п. л.
Апробация результатов диссертации. Основные положения диссертационной работы докладывались на Совещании по проблемам рыбного хозяйства Восточной Сибири (г. Иркутск, 1966 г.). Совещании зоологов Сибири (Новосибирск, 1972 г.), Координационном совещании при Иркутском Облисполкоме по проблеме Ангарских водохранилищ (г. Иркутск, 1974 г.). Совещании при Госкомитете по НИТ СМ СССР по проблеме чистой воды( Иркутск, 1975), Всесоюзных совещаниях по Круговороту вещества и энергии (Листвянка, 1981, 1985), Всесоюзной Конференции Проблемы Экологии Прибайкалья/ 1982, 1988), Международном совещании " 100-летие исследований польских ученых на Байкале^ Иркутск. 1990), Y Всесоюзном совещании по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб (Вологда, 1991), Всероссийском совещании по лососевым рыбам (Москва, 1994 г.), 2-ой Верещагинской международной конференции (г. Иркутск, 1995 г.), Конференции, поев. 100-летию со дня рождения проф. К.И.Мишарина (г.Иркутск, 1995 г.). Материалы докладывались на научных сессиях Ученого совета Лимнологического института СО АН СССР (СО РАН) 1972-1994 гг. Объединенных семинарах Лимнологического института СО РАН 1991-1997 гг.
Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов и списка цитированной литературы из 420 наименований (80 на иностранном языке). Диссертация включает в себя 303 страницы и иллюстрируется 31 рисунком и 96 таблицами.