Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Комплекс некрофильных беспозвоночных животных в наземных и водных биоценозах. Поздние трупные явления. Энтомологические данные в судебно-медицинской практике 15
1.1. Некрофильные животные в наземных биоценозах 15
1.2. Некрофильные животные в водных биоценозах 54
1.3. Стадии разложения трупа 59
1.4. Гниение трупа, биохимические и химические процессы при гниении, продукты разложения. Трупные явления 67
1.5. Энтомологические данные в судебно-медицинской практике 74
Глава 2. Физико-географическая характеристика районов исследования 85
2.1. Общие сведения об исследуемых районах 85
2.2. Физико-геогафические сведения о водных биоценозах 99
Глава 3. Методы исследований и сбор некробионтов. Анализ данных. Определение материала 103
3.1. Методы исследований и сбор некробионтов 103
3.1.1. Методы исследований в наземной среде 105
3.1.2. Методы исследований в водной среде 119
3.2. Анализ данных 122
3.3. Определение материала 128
Глава 4. Видовой состав некрофильных беспозвоночных животных Северо Запада европейской части России 131
4.1. Видовой состав некрофильных членистоногих в наземных биоценозах 131
4.2. Видовой состав некрофильных беспозвоночных в пресных водоемах 138
Глава 5. Видовое разнообразие и биотопическое распределение некрофильных насекомых в наземных биоценозах Карелии 141
5.1. Видовое разнообразие некрофильных насекомых 141
5.2. Биотопическое распределение некрофильных насекомых 165
Глава 6. Комплекс членистоногих-некробионтов в наземных биоценозах 176
6.1. Структура комплекса и трофические связи 176
6.2. Разложение трупов животных 186
6.3 Участие в утилизации трупов позвоночных-мусорщиков 215
6.4. Комплекс некрофильных насекомых в населенных пунктах и условия его формирования 217
6.5. Некоторые аспекты экологии некрофильных насекомых 230
Глава 7. Разложение трупов в пресных водоемах 247
7.1. Видовой состав и структура некробионтного комплекса 247
7.2 Особенности состава некробионтов на различных приманках 254
7.3. Сукцессия и скорость утилизации трупов животных 257
Глава 8. Практические рекомендации по экспертной оценке последствий деятельности некробионтов на примере решения прикладных задач судебно медицинской экспертизы 263
8.1. Формирование некробионтного состава 263
8.2. Использование данных в судебно-энтомологической экспертизе для установления постмортального интервала 275
8.3. Рекомендации по сбору основной фауны трупа на месте его обнаружения 282
Заключение 286
Выводы 290
Библиографический список 293
Приложение 357
- Некрофильные животные в наземных биоценозах
- Видовое разнообразие некрофильных насекомых
- Видовой состав и структура некробионтного комплекса
- Рекомендации по сбору основной фауны трупа на месте его обнаружения
Некрофильные животные в наземных биоценозах
Наиболее эффективными деструкторами в разложении трупов во всех наземных биоценозах являются насекомые. Они уничтожают основную их массу и осуществляют практически полную переработку. Например, в результате экспериментов, проведенных на трупах поросят, Жд. Пейн (Payne J., 1965) отмечает, что разложение трупа без насекомых происходит около месяца, а при их присутствии за шесть суток уничтожается около 90 % тканей.
Видовой состав членистоногих на трупах позвоночных животных подробно рассмотрен в работах многих исследователей из различных стран: Германии (Kentner E., Streit B., 1990; Anton E. et al., 2011), Англии (Eberhardt T. L., Elliot D.A., 2008), Норвегии (Melis C. et al., 2004), Франции (Bourel B.L. et al., 1999), Австрии (Grassberger M., Frank C., 2004), Португалии (Arnaldos M. E. et al., 2004), Польши (Nabago L., 1973; Korek P., 2003; Matuszewski S. et al., 2008-2016), Бельгии (Dekeirsschieter J. et al, 2011), Турции (Ozdemir S, Sert O., 2009), Австралии (Fuller M. E.,1934; Voss S.C. et al, 2009), Египта (Tantawi T. I. et al, 2006), Индии (Bharti M., Singh D., 2003; Bala M., Kaur P., 2014), Африки (Braack L. E. O., 1987; Ellison G. H., 1990; Kelly J. A. al, 2009), Саудовской Аравии (Mashaly А. М. А., 2017), Пакистана (Zaidi F., Chen X., 2011), Китая (Wang J. et al, 2008), Аргентины (Centeno N. et al., 2002), Гавайев (Tullis K., Goff M. L.., 1987, Richards E.N., Goff M. L., 1997; Shalaby A. et al., 2000), США (Chapman R. F., Sankey H. P. J.,1955; Walker T. J., 1957; Reed H. В., 1958; Payne J. A., 1965; Putman R. J, 1978a; Rodriguez W., Bass W., 1983; Early M., Goff M. L.., 1986; Shean B. S.et al, 1993; De Jong G. D., Chadwick J. W., 1999; Watson E. J., Carlton С E., 2003; Tabor К. L. et al, 2004; Watson E. J., Carlton С. E., 2005; Joy J. E. et al, 2006; Gruner S. V. et al, 2007; Michaud J. P. et al, 2010), Колумбии (Perez S. P. et al., 2005; Martinez E., Duque P., 2007), Канады (Sharanowski B. J., 2008; Bygarski K., LeBlanc H. N, 2013), Мексики (Caballero U, Len-Corts J. L, 2014).
Общие сведения по изучению видового состава некробионтов представлены в табл. 1.1. В некоторых случаях в работах не указывается общее число видов. Например, Пьер Меньин (Megnin Р., 1894) хотя и приводит состав членистоногих - основных участников разложения, их встречаемость и экологические особенности, но в конечном итоге не дает общего вывода.
Микроорганизмы также влияют на скорость разложения, а при участии личинок мух воздействие становится более эффективным (Fuller M. E., 1934). Например, связь между микроорганизмами и личинками мясных мух рассмотрена в работах Р. Путмана (Putman P., 1978с). Автор указывает, что личинки некробионтов, проделывая многочисленные ходы, тем самым способствуют аэрации трупа и проникновению микроорганизмов.
Исследования проводились в двух вариантах. В первой группе, имитируя деятельность личинок, во многих местах трупы грызунов были продырявлены, а во второй оставались без повреждений. Экспериментально было доказано, что в первой группе микробы были активнее и разложение происходило быстрее.
На трупах могут развиваться микроорганизмы. Так, на последних стадиях разложения выявлено несколько жизненных форм (Johnson P. A. et al., 2013). В структуре грамположительных бактерий обнаружены кокки (Leuconostoc sрp., Micrococcus luteus и Staphylococcus spp.), а также бациллярные (Вacillus mycoides, B. subtilis, B. punctatum) и клостридиальные (Clostridium acetoethylicus, C. cellobioparum, С. histolyticum, C. perfringens, C. sporogenes) палочки. Из грамотрицательных условно патогенных бактерий преобладали представители родов Proteus и Veillonella (Сидорова Н. А. и др., 2017).
Плесневые грибы, например собачий микроспорум (Microsporium canis), поражает кожу, волосы и ногти трупов людей (Юсуфов В. А., 1983). Однако известно, что плесневые грибы не способны совместно развиваться с личинками двукрылых на гниющих эфемерных субстратах (Зверева Е. Л., 1984). Это относится и к трупной фауне, поэтому плесень появляется только на последних стадиях разложения, когда нет личинок (Марченко М. И., 1987; Теньков А. А., Плаксин В. О., 2005; Богомолов Д. В. и др., 2011).
Механическое воздействие — силы текущей воды, замораживание и оттаивание — приводит к сильному разрушению тканей. Также к механическому повреждению относят разрушение тканей позвоночными животными. Крупной падалью в зимний период охотно питаются грызуны (Формозов А. Н., 1989). Позвоночные-мусорщики (птицы, собаки и пр.) наносят сильные повреждения или растаскивают фрагменты, тем самым значительно ускоряя процесс разложения (Марченко М. И., 1987; Ellison G. H., 1990; Beasley J. et al., 2015). Тем не менее, важное место в утилизации трупов занимают насекомые, а именно жесткокрылые (Coleoptera) и двукрылые (Diptera). В зависимости от массы трупа и места его расположения, роль их неоднозначна. В аридных районах трупные ткани утилизируются за счет жесткокрылых и их личинок (Жантиев Р. Д., 1979–2009; Цеденова Л. У., Сальникова В. Л., 1982; Пушкин С. В., 2002). В регионах, где в трупах дольше сохраняется влага, разложение осуществляется преимущественно за счет личинок двукрылых (Марченко М. И., 1980; Озеров А. Л., 1989а; Лябзина С. Н., 2003 и др.).
Рассматривая состав членистоногих-некробионтов, выделяют несколько групп: 1) трупную; 2) обычную; 3) случайную (Reed H. B., 1958). Дж. Пейн (Payne J. A., 1965), изучая питание у 522 видов из 151 семейства насекомых-некробионтов, разделяет их на пять групп: 1) паразиты; 2) хищники; 3) падальщики; 4) всеядные; 5) виды с неустановленным типом питания.
Классификации М. И. Марченко (1980) и Л. Браака (Braack L. E. O., 1987) основаны на экологических связях (питание, местообитание, разложение) насекомых с трупом. М.И. Марченко выделяет две группы: 1) собственную энтомофауну трупа, которая включает некрофагов и виды, развивающиеся на трупе; 2) случайную группу, куда внесены все прочие. Л. Брааком выделено три группы, в основном по экологическим связям: 1. Облигатные, которые регулярно встречаются на трупах; кроме того, они связаны с падалью как главным источником питания и местом размножения. 2. Факультативные, утилизирующие трупы наряду с другими пищевыми источниками, или они для них являются местом для развития. 3. Случайные – попадаются единично, нечаянно.
В исследованиях чаще используется классификация Л. Браака, например, в зарубежных (Ellison G. H., 1990) и российских работах (Kozminykh O. V., Esjunin S. L., 1994).
В отличие от наземных систем, эксперименты по изучению некробионтного состава в водных экосистемах единичны (табл.1.1). Впервые исследования по практическому применению энтомофауны трупов в судебно-медицинской практике были проведены в конце XVIII века Пьером Меньином (J. P. Mgnin). Свои наблюдения он изложил в работе «La faune des cadavres: application de l entomologie a la mdicine lgale» («Фауна трупов: применение энтомологии в судебной медицине»). В других опытах, проведенных Дж. Пейном и Е. Кингом (Payne J. A., 1965; Payne J. A., King E. W., 1968, 1970), была изучена утилизация трупов крупных животных в воде и наземной средах (в доступных, недоступных (погребенные) для деятельности насекомых). Ими доказано, что разложение в почве может зависеть от того, на какой глубине находится погребенное тело, и что в пахотных почвах процесс разложения
происходит в два раза быстрее, чем в лесу, а число особей, связанных с падалью, в почве пашни больше, чем в лесу. Для обоих случаев характерно, что по мере углубления в почву разложение затягивается. Эти эксперименты были подтверждены и другими исследованиями (Melis C. et al., 2004; Mariani R. et al., 2014).
Некрофаги тесно сотрудничают не только с бактериями, но и грибами. В связи с этим Р. Уиттекер (1980) в пищевой цепи выделяет отдельные группы: детритные консументы – животные, которые поедают трупы и питаются бактериями и грибами, и редуценты – гнилостные бактерии и грибы.
По мнению Б. Р. Стригановой (1980), «детритофагия – это узкая специализированная часть сапрофагии. Почвенный детрит — биогенное образование гетерогенного происхождения, включающее измельченные и сильно разложившиеся остатки растительных тканей и покровов животных, утратившие признаки исходной структуры (формы), простейшие, мертвые и живые бактериальные клетки, смешанные с частицам почвы, а именно органическое вещество, характерное для последней стадии трансформации. Детрит является пищей для дождевых червей, энхитреид, орибатид. В верхних слоях почвы, где разложение лишь начинается, утилизация мертвых тканей происходит за счет большой группы сапрофагов».
Видовое разнообразие некрофильных насекомых
Видовой состав членистоногих-некробионтов в наземных биогеоценозах Северо-Запада европейской части России включает 170 видов из 85 родов, относящихся к 33 семействам, 8 отрядам и 2 классам (табл. 4.1).
Видовой состав беспозвоночных на территории Карелии изучается очень интенсивно и ежегодно пополняется несколькими десятками видов (Разнообразие биоты Карелии, 2003 и др.). Однако во многих региональных списках биоразнообразия отсутствуют насекомые, связанные с разлагающимся органическим веществом животного происхождения. Вероятно, это сопряжено с особенностями изучения некрофильной фауны. Во-первых, трупы могут гнить достаточно продолжительный период, во-вторых, все виды появляются не одновременно, а существует их привязанность к определенному состоянию гниющих тканей и посетителям.
В наземных биоценозах Северо-Запада России членистоногих, населяющих трупы зарегистрировано 170 видов, относящихся к 33 семействам, 8 отрядам и 2 классам. Большая часть по видовому составу представлена двумя отрядами — жесткокрылые и двукрылые (табл. 5.1). Преобладание жесткокрылых отмечено и в других исследованиях, рассматривающих целый комплекс некробионтов (Braack L. E. O., 1981–1987; Bala M., Kaur P., 2014; Matuszewski S. et al., 2008–2016 и др.). Между тем их роль как утилизаторов в разных регионах неодинакова. В засушливых местах и аридных условиях основная роль принадлежит жесткокрылым и их личинкам (Цеденова Л. У., Сальникова В. Э., 1982; Пушкин С. В., 2002). Напротив, в районах с избыточной влажностью, например европейской части России и на Дальнем Востоке, процесс разложения осуществляется главным образом за счет личинок двукрылых (Марченко М. И., 1987; Озеров А. Л., 1987; Лябзина С. Н., 2003).
Некрофильных жесткокрылых отмечено 123 вида, и большую часть в комплексе составляет семейство коротконадкрылых жуков – 77 видов из 24 родов (табл. 5.1). В наибольшем видовом количестве представлены рода Atheta (23 вида), Philonthus (14) и Tachinus (6). Данные, представленные в других исследованиях, также указывают, что в некрофильном сообществе преобладают стафилиниды (Payne J. A., King E. W., 1968; Kozminykh O. V., Esynin S. L., 1994; Korek P., 2003; Tabor K. L., 2004; Пушкин С. В., 2002 и др.).
Богатый видовой состав коротконадкрылых связан с их экологической пластичностью (пищевыми связями). Из выявленных видов отмечались представители с разнообразными трофическими связями (зоо-, некро-, мицето-, сапрофагия). Кроме того, во многих случаях встречается смешанный тип. Так, например, крупный вид стафилин падальный (C. maxillosus) может выступать как зоо- и некрофаг, при этом последнее встречается чаще (Бабенко А. С., 1991). Смешанный тип питания характерен для многих видов рода Atheta. Например, A. paracrassicornis сочетает сапро- и зоофагию (Korek P., 2003; Бельская Е. А., Колесникова А. А., 2011).
Обилие стафилинид объясняется и тем, что среди других почвенных жесткокрылых они имеют самую высокую плотность (Бабенко А. С., 1991; Колесникова А. А., 2002 и др.). Высокая численность на примнаках во всех исследуемых районах Карелии была отмечена для видов A. crassicornis, A. gagatina, A. strandiella и A. subtilis.
Представителей семейства мертвоедов (Silphidae) отмечено девять видов (см. табл. 4.1). Все выявленные виды обычны на приманках, лишь реже встречался мертвоед морщинистый (Th. rugosus). Обычен на приманках трупоед черный (N. littoralis) — один из крупных жуков в семействе.
Жуки-могильщики рода Nicrophorus, поверхностно-падальные мертвоеды из родов Thanatophilus, Oiceiopoma и их личинки выполняют очень важную функцию, утилизируя в природе трупики небольших животных (кротов, полевок и пр.). Мелкие приманки двукрылые заселяют не всегда охотно, поэтому эти жуки остаются их главными деструкторами. Как известно, в биоценозах плотность мелких млекопитающих достаточно высока за счет их плодовитости, поэтому и гибель этих зверьков также неизбежна.
На севере Европы представители семейства кожеедов (Dermestidae), обитающие на падали, в видовом составе представлены бедно (см. табл. 4.1). Несмотря на использование в экспериментах различных типов приманок (с хорошо развитым волосяным покровом и разной массы), их отмечали в единичных случаях. Например, Dermestes murinus регистрировали на трупах млекопитающих (куницы и кошки) только в сосняке кустарниковом. В других исследуемых биоценозах, в ельниках и на разнотравном лугу жуки не попадались. Также их присутствие напрямую связано с благоприятными для них абиотическими факторами: в жаркую сухую погоду кожееды встречались на приманках, как в начале, так и на последних стадиях разложения. В литературе отмечено, что некофильные виды этого семейства очень требовательны к влажности субстрата и окружающей среде (Жантиев Р. Д., 2009).
Мелких жуков Leiodidae на трупах обнаружено шесть видов из трех родов. Самый многочисленный, встречающийся во всех местах, — Sciodrepoides watsoni. Для других представителей семейства выявлено изменение видового состава в исследуемых районах республики. Так, Catops alpinus и C. tristis были отмечены только на севере (Костомукшский гор. округ), а Apocatops nigrita обычен южнее (Кондопожский и Прионежский р-ны).
Семейство карапузиков (Нisteridae) представлено девятью видами из пяти родов. В Карелии часто встречались Margarinotus brunneus, M. striola и Saprinus semistriatus. Реже на приманках регистрировали виды, которые в литературе указаны как обитатели других эфемерных субстратов. Известно, что Hister unicolor и Hypocaccus rugiceps обычны в навозе, M. striola — грибах, а Gnathoncus nannetensis — гнездах животных (Рейхардт А. Н., 1941; Крыжановский О. Л., Рейхард А. Н., 1976).
Представителей семейства водолюбов (Hydrophilidae) на трупах отмечено пять видов (см. табл. 4.1). В массе на приманках встречали Cryptopleurum crenatum и C. minutum, а Megasternum obscurum, Cercyon unipunctatus, C. lateralis попадались в весенний и осенний периоды.
Сухожилия и останки трупов в основном утилизировались Necrobia violacea (Cleridae), Nitidula bipunctata, Omosita depressa и O. colon (Nitidulidae). Жуков и их личинок регистрировали во всех районах исследования, но на разных типах приманок встречаемость их была неодинакова. Мелкие приманки их вообще не привлекали, а на средних и крупных они попадались регулярно в течение всего теплого периода. Иногда в ложе трупа отмечали Glischrochilus (Glischrochilus) quadripustulatus, но этот вид не относится к трупной фауне и никем из исследователей в списках не приводится.
На падали отлавливались три вида копрофильных жуков из семейства пластинчатоусых (Scarabaeidae). Из них Aphodius rufipes встречался непостоянно, а два вида навозников — лесной (Geotrupes stercorarius) и обыкновенный (G. stercorosus) — регистрировались чаще. Во всех районах в массе наблюдался навозник лесной, который вблизи или под трупом делал в почве неглубокие норки, затаскивая туда гниющие фрагменты.
В осенний период на трупах отлавливали представителей семейств Cryptophagidae и Ptiliidae. Очень часто приманки покрывались плесенью, что, вероятно, привлекало этих жуков.
Выявленный состав некрофильных жесткокрылых на севере европейской части России незначительно уступает видовому разнообразию посетителей трупов среди членистоногих в Центральной Европе. Так, на северо-востоке Чешской Республики (г. Опава) Р. Качариком (Korek P., 2003) жесткокрылых отмечено 145 видов из 22 семейств. Однако фауна некоторых семейств жуков, входящих в комплекс, более разнообразна. Например, Р. Качариком на трупах лабораторных крыс массой 70–80 г выявлено больше представителей из Leiodidae, Cryptophagidae, Carabidae и Nitidulidae. В южных регионах России, например на Северном Кавказе, некрофильная фауна также отличается многообразием видового состава. В своих работах С. В. Пушкин в соавторстве (2002–2016) на приманках регистрирует 262 вида некрофильных жесткокрылых. В естественных биоценозах этого региона на трупах наибольшего разнообразия достигают представители семейств карапузиков (Histeridae) – 23 вида, мертвоедов (Silphidae) – 22 и кожеедов (Dermestidae) – 19. Некрофильных двукрылых в северо-западной части РФ зарегистрировано 37 видов из 12 семейств (табл. 5.1); наибольшее число — представители семейств Calliphoridae (7 видов), Fanniidae (7), Sarcophagidae (7) и Muscidae (5). Все они являются основными утилизаторами мягких тканей крупных трупов не только в северо-западной части России, но и в других регионах. Схожая картина некрофильного состава двукрылых отмечена для Средней и Северной Финляндии (Nuorteva P., 1963, 1965, 1966; Nuorteva P. et al. 1964; Hanski I., Kuusela S., 1980; Hanski I., 1987). Преобладание Calliphoridae и Muscidae в некрофильном комплексе характерно для лесотундры (Басихин В. П., Петрова А. Д., 1991).
Видовой состав и структура некробионтного комплекса
В водной среде специализированная группа некробионтов отсутствует, а в процессе разложения участвуют всеядные животные, относящиеся к различным классам. В пресноводных экосистемах важную роль в утилизации трупов играют макробеспозвоночные (Chaloner D. et al., 2002; Fenoglio S. et al., 2010). Например, в реках Италии на трупных приманках радужной форели (Oncorhynchus mykiss (Walbaum, 1792)) отмечено 58 представителей различных таксонов беспозвоночных (Fenoglio S. et al., 2002). Кроме животных-некробионтов, трупы заселяют микроорганизмы, однако их присутствие часто снижает привлекательность для водных некрофагов (Burkepil D. et al., 2006; Premke K. et al., 2010).
В морях отмечено большое число разлагающихся организмов (Lundsten L. et al., 2010; Amon et al., 2013; Higgs et al., 2014; Smith K. G. et al., 2014). На дне мирового океана разложение крупных млекопитающих происходит за счет глубоководных организмов, населяющих морское дно. Трупные останки поедают в основном плотоядные животные: офиуры, креветки, крабы, бокоплавы, гастроподы, копеподы (Britton J., Mortan B., 1994; Lundsten L. et al., 2010; Smith K. G. et al., 2014; Sweetman A. K. et al., 2014; Anderson G. S., Bell L. S., 2014, 2016).
Видовой состав и обилие некробионтов на приманках
В исследованных водоемах на трупах животных выявлено 47 видов беспозвоночных, относящихся к шести классам и четырем типам (табл. 7.1). Трупы активно заселялись беспозвоночными-некробионтами. По видовому разнообразию (18) и численности доминировали представители класса Insecta. Личинки хирономид Polypedilum convictum и Pentapedilum exectum встречались на всех трупах позвоночных животных и заселялись в первые сутки разложения, при этом на приманках рыб одновременно встречалось более 50 особей.
Личинки двукрылых связаны с разлагающимся материалом не только как с пищевым субстратом, но и как с местом развития: свои трубкообразные домики они строили вблизи или на трупах. Из амфибиотических двукрылых также зарегистрированы личинки слепня Chrysops relictus, их наибольшее число наблюдалось только на сильно разложившихся тканях позвоночных животных.
Жесткокрылые на приманках представлены шестью видами (см. табл. 7.1). Имаго жуков-полоскунов и плавунца (рода Acilius и Dytiscus) питались мягкими тканями позвоночных животных, нанося сильные повреждения и нарушая целостность покровов. Часто на трупах отмечались их молодые личинки, которые также питались тканями. При содержании личинок жуков в аквариуме отмечено их активное питание останками личинок стрекоз, поденок и ручейников. Имаго тинников (род Ilybius) предпочитали подбирать свежие фрагменты тканей животных со дна сосудов. Кроме насекомых, в большом количестве отмечены планария бурая Planaria torva, большая ложноконская пиявка Haemopis sanguisuga и двустворчатые моллюски Sphaerium corneum и Pisidium sp. (см. табл. 7.1).
На трупах встречаются животные с различной трофической специализацией. Рассматривая видовой состав некробионтов, использовали классификацию К. В. Камминса (Cummins K. W., 1974), которая основана на способах питания и функциональной роли беспозвоночных в водоемах. Виды, отмеченные на трупах, разделены на пять групп: размельчители (shredders), соскребатели (scrapers), собиратели (collector-gatherers), фильтраторы (filterers) и хищники (predators) (см. табл. 7.1).
Группа размельчителей включает животных с хорошо развитым ротовым аппаратом. К ней отнесены ресничные черви, большая ложноконская пиявка, прудовик обыкновенный, личинки и имаго жесткокрылых. Они питаются мягкими тканями трупов и наносят сильные механические повреждения, отрывая куски. Например, пиявки проникают в полость тела позвоночных животных либо через естественные отверстия (ротовое, анальное, жаберные щели), либо через стенки тела и выедают внутренности (рис. 7.1).
Прудовики наносят многочисленные повреждения покровным и мышечным тканям, прогрызая небольшие полости. Их радула способна перетирать плотные и очень жесткие ткани не только растений, но и трупов водных и сухопутных животных (Сушкина А. Н., 1949; Цихон 250 Луканина Е. А., 1987). В группу соскребателей вошли организмы с ротовым аппаратом, приспособленным к соскабливанию с поверхности субстрата детрита или образующегося налета. Так питаются отмеченные на приманках другие виды брюхоногих моллюсков и личинки ручейников (см. табл. 7.1). Считается, что животный корм, используемый катушками в сильно разложившемся виде, необходим им для нормального развития (Сушкина А. Н., 1949).
Среди выделенных трофических групп прибрежной зоны по числу видов преобладают соскребатели. К группе собирателей относятся личинки хирономид и остракоды. Они либо подбирают небольшие пищевые частицы органического вещества со дна сосуда, либо питаются, отфильтровывая их из водной толщи (Монаков А. В., 1998). Отцеживание очень мелких пищевых частиц характерно для фильтраторов – двустворчатых моллюсков и ветвистоусых ракообразных (Монаков А. В., 1998; Павловский Е. Н., Лепнева С. Г., 1948). Обилие животных на трупах привлекает и хищников. В данную трофическую группу входят веслоногие ракообразные, потребляющие мелкий планктон, личинки и имаго жуков (роды Acilius, Dytiscus и Ilybius), сочетающие хищничество с некрофагией (Монаков А. В., 1998). Особенности кожных покровов и масса разлагающегося вещества влияют на обилие видов из различных трофических групп. На приманках беспозвоночных животных доминируют размельчители, на приманках птиц и млекопитающих – фильтраторы (табл. 7.2).
Среди водных некробионтов на приманках позвоночных животных не обнаружены виды, которые встречались бы только на одном из предложенных «типов» трупа, что указывает на отсутствие специализированной группы некробионтов в водной среде. Наиболее привлекательными из приманок были рыбы, здесь численность всех некробионтов значительно возрастала (рис. 7.2). На трупах птиц и млекопитающих пиявки встречались единично, мягкие ткани в основном утилизировали катушки и прудовики. Также наличие волосяного и перьевого покровов у позвоночных способствовало быстрому и обильному обрастанию трупов водорослями, что привлекало ручейников, двустворчатых моллюсков и остракод. Они скучивались в большом количестве около или под трупом, а шаровки ювенильных стадий располагались на волосках и перьях.
Видовое богатство некрофильных беспозвоночных на различных типах приманок имеет разную степень насыщения (см. рис. 7.2). Кривые насыщения показывают динамику увеличения числа видов и их количество на трупах рыб. Регистрируется самый бедный состав на приманках беспозвоночных животных.
В разложении трупов животных средней массы (утки, чайки, ондатры) принимали участие двукрылые и жесткокрылые наземной фауны. Например, личинки мух каллифорид P. terraenovae, саркофагид Sarcophaga portchinskyi и S. caerulescens развивались в мягких тканях, выступающих над поверхностью воды на трупе ладожской нерпы, найденной на береговой линии Ладожского озера. На сухожильных частях отмечены жуки-кератофаги Omosita depressa и Necrobia violacea. Однако численность всех некробионтов была невысока из-за переодического погружения туши в воду.
Рекомендации по сбору основной фауны трупа на месте его обнаружения
По данным О. С. Лавруковой, А. Н. Приходько (2015), в ГБУЗ «Бюро судебно-медицинской экспертизы» Республики Карелия ежегодно поступает около 9 % умерших, смерть которых наступила в условиях неочевидности.
Точность установления давности наступления смерти, по материалам авторов, варьировала от нескольких недель до нескольких месяцев, что значительно затрудняло работу правоохранительных органов по установлению обстоятельств происшедшего. Энтомологический метод позволяет с высокой степенью достоверности установить время пребывания насекомых на трупах, которое может совпадать с постмортальным интервалом. Успех проводимой энтомологической экспертизы во многом зависит от правильной и целенаправленной работы эксперта на месте обнаружения трупа и оснащения его оборудованием для сбора.
За период 2016–2017 гг. проведено девять экспертиз для установления ДНС в условиях неочевидности на основе энтомологического метода (Приложение А, документ А1). Сбор материала проводился как на месте происшествия, так и в отделе экспертизы. Однако особую сложность представляла транспортировка энтомологического материала. В некоторых случаях материал собирался в стеклянную тару с винтовой крышкой, в других – в предложенные врачам-экспертам контейнеры с увлажнителем. Кроме того, отсутствие стандарта в сборе образцов на месте происшествия может оказать существенное влияние на сохранность и пригодность насекомых для дальнейшего производства экспертизы. Следует отметить, что представители следственных органов и судебно-медицинские эксперты слабо владеют технологией сбора энтомологических образцов на месте происшествия, поэтому необходимо внедрить в практику судебно-медицинской экспертизы использование специализированной укладки для сбора и доставки материала.
Известен стандарт и методические рекомендации по сбору энтомологического материала на месте происшествия и в секционном зале, предложенные Европейской ассоциацией судебных энтомологов (European Association for Forensic Entomology) в 2007 г. (Amendt J., 2007). Согласно стандарту, экипировка судебного энтомолога включает в себя много составных частей, например, логгеры, холодильную сумку для сохранения проб, химические растворы, фото- и видеокамеры.
В руководстве по судебной энтомологии К. Смитом (Smith K. G., 1986) приводится экипировка эксперта для сбора энтомологических образцов с трупа. Энтомологическое оборудование включает в себя пластиковые или поликарбонатные банки с завинчивающимися крышками для отбора мертвых и живых образцов, пинцет, термодатчики, фильтровальную бумагу, емкости, содержащие этилацетат, этикетки, несмываемые маркеры, кисти, средства для умерщвления личинок, такие как 70–80%-й спирт, раствор Кехле (Kahle), и сургучную печать для опечатывания отобранных образцов.
Д. В. Богомоловым с соавторами (2014) предложены методические рекомендации по применению микологических и энтомологических методов исследования при проведении судебно-медицинской экспертизы трупа для установления давности наступления смерти и возможности посмертного перемещения тела. Для сбора энтомологического материала авторы предлагают использовать «стандартное оборудование».
М. И. Марченко предлагает внедрить в практику судебно-медицинского эксперта укладку для сбора почвенной пробы и энтомологического материала. Укладка содержит 41 пробирку и инструментарий для сбора, ее общий вес 3.8 кг (Найнис Й.-В. И., Марченко М. И., 1989).
Разработанная нами укладка (рис. 8.4) (патент на полезную модель RU N 2016144814 от 15.11.2016) для сбора энтомологических образцов (Приложение А. Документ 6) включает в себя необходимые контейнеры для сбора материала на месте происшествия и предполагает доставку в лабораторию, в том числе живых образцов. Кроме того, она проста в эксплуатации.
Коробка (1) выполнена из плотного картона с откидной крышкой размером около 15 15 10 см. На крышке имеется клеевая лента (3) для обеспечения сохранности собранного материала с очевидности вскрытия. На внешней стороне коробки расположена этикетка, в которой указано: ФИО умершего (или номер при неустановленной личности), дата и время сбора материала, ФИО эксперта. В коробке в специальных углублениях находятся контейнеры.
Четыре контейнера объемом до 100 мл с завинчивающимися крышками с фильтровальной бумагой (или лигнином) на дне предназначены для сбора и хранения собранного с трупа материала: яиц двукрылых и их личинок, имаго двукрылых и насекомых. Пятый контейнер объемом около 50 мл содержит спирт этиловый (70–95) (или его аналог) для сохранения мертвых образцов и инактивации имаго насекомых. Инструкция по применению энтомологической укладки располагается на внешней стороне коробки и информирует врача-эксперта о порядке действий при сборе материала (Приложение А). На внутренней поверхности крышки коробки находятся инструменты и комплектующие. Укладка включает пакеты (из полиэтилена или бумаги) для сбора почвенных проб (не менее двух штук), кисточку для сбора яиц насекомых, шпатель для поиска внедрившихся в почву насекомых, перчатки медицинские смотровые, ложку для личинок и пинцет (глазной).
В укладку включены все необходимые инструменты, которые обеспечат полноценный сбор материала на месте происшествия, а разработанная инструкция позволит врачам-экспертам даже с небольшим опытом работы правильно распределить его по соответствующим емкостям. Все это сделает возможным транспортировку пробы в лабораторию для применения энтомологического метода в судебно-медицинской практике.