Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Литературный обзор 8
ГЛАВА 2. Описание района исследований 13
2.1. Рельеф 13
2.2. Климат 14
2.3. Почвы 18
2.4. Растительность 19
2.5. Хозяйственная деятельность 21
2.6. Характеристика садовых кооперативов 22
ГЛАВА 3. Материал и методы 26
ГЛАВА 4. Фауна мелких млекопитающих коллективных садов 32
4.1. Видовой состав 32
4.2. Видовое разнообразие 47
4.3. Сравнение с литературными данными 51
ГЛАВА 5. Относительная численность 55
5.1. Малая лесная мышь 59
5.2. Красная полевка 60
5.3. Полевая мышь 61
ГЛАВА 6. Половозрастной состав и репродуктивные показатели 62
6.1. Малая лесная мышь 62
6.2. Обыкновенная бурозубка 74
6.3. Красная полевка 81
ГЛАВА 7. Морфофизиологические особенности доминирующих видов.86
7.1. Малая лесная мышь 86
7.2. Обыкновенная бурозубка 101
7.3. Красная полевка 113
ГЛАВА 8. Болезни грызунов 118
ВЫВОДЫ 121
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 123
Введение к работе
Актуальность. Человек издавна оказывал влияние на природу, воздействуя как на отдельные виды растений и животных, так и на сообщества в целом. Но лишь в прошлом столетии антропогенные воздействия по своему значению для биосферы вышли на один уровень с естественными факторами планетарного масштаба (Шилов, 1997). Все это коренным образом изменяет условия существования экосистем и отдельных видов растений и животных. Наиболее мощным и постоянным фактором, оказывающим влияние на экосистемы, является антропогенное изменение ландшафтов. Биологическая дифференциация территории приводит с одной стороны к сокращению экологической емкости среды, обеднению видового состава, упрощению биоценотических связей, с другой - мозаичный тип ландшафта увеличивает биологическое разнообразие, повышает устойчивость антропогенных биоценозов (Лукьянова и др., 1994).
Антропогенные («культурные») ландшафты всегда в чем-то несут черты, свойственные каким-либо естественным. Эти свойства определяют дифференцированную реакцию живых организмов на новые условия, которые лежат в основе антропогенных сукцессии, преобразованных человеком экосистем (Шилов, 1997). В этой связи особое значение приобретают эколого-фаунистические исследования. Особенно важным становится изучение тех компонентов фауны, которые играют специфическую роль в функционировании городских экосистем. С этой точки зрения наибольший интерес представляют мелкие млекопитающие, наиболее массовые виды не только урбанизированных территорий больших городов, но и так называемых маргинальных зон - обширных пространств земли неудобных и непригодных для возделывания сельскохозяйственных культур (Дорст, 1968), но в нашей стране освоенных и окультуренных в основном благодаря кооперативному садоводству (Котов, Чамованик, 1975).
Мелкие млекопитающие, имеющие широкое распространение и высокую численность, играют существенную роль в функционировании
5 экосистем, высокочувствительны к воздействиям и являются доступным и удобным объектом для оценки экологического состояния урбанизированных, техногенных и других трансформированных территорий (Пястолова и др., 1989; Гашев, 2000).
Анализ экологических закономерностей мелких млекопитающих, населяющих различные природные зоны, показывает, что наряду с общими закономерностями в путях приспособления к конкретным условиям среды (Оленев, Григоркина, 2005) у грызунов и насекомоядных проявляются специфические видовые адаптации, позволяющие успешно осваивать измененные условия среды (Ивантер, 1975; Шилова, 1999). В ряде работ, авторы которых приводят сведения по видовому составу, численности, морфологическим и экологическим особенностям животных, населяющих урбанизированные территории, показаны основные причины, влияющие на динамику этих характеристик (Лисин, 1983; Москвитина и др., 1988; Полушина и др., 1988; Клауснитцер, 1990; Колякин, 1993; Черноусова, 1996, 2001, 2002; Карасева и др., 1999; Ермолаева, 2001; Беляев, 20026; Айо, Зоренко, 2003; Dickman, Doncaster, 1987, 1989). Эти исследования по своей направленности имеют особое значение, ибо изучать законы формирования фауны - значит, сделать первый шаг по пути к ее преобразованию в желательную сторону (Шварц, 1969). Адаптация популяций к жизни в специфических условиях города способствует появлению новых регуляторных механизмов для обитания в непосредственном соседстве с человеком (Черноусова, 1996).
В своем предисловии к книге Д. Клауснитцера «Экология городской фауны» (1990), Д. Криволуцкий отмечает: «Проблема городской экологии сегодня волнует миллионы людей. Настало время, говоря об окружающей среде, включать в это понятие не только природу, но и городскую среду обитания человека - наши жилища, места нашей работы и отдыха». В нашей стране в «места работы и отдыха» следует включать не только парки, водоемы, пляжи и т. п., но и достаточно широко распространенное
коллективное садоводство, где человек сочетает физическую работу и отдых. Однако огромные садово-дачные массивы, находящиеся на территории городов, в которых гармонично сочетаются элементы естественной природы и культурного ландшафта в фаунистическом и экологическом плане исследованы недостаточно. В литературе приводятся лишь фрагменты попутно собранного материала (Ксенц, 1988; Тихонов и др., 1992; Пономарев и др., 1994; Иноземцев, 1998; Беспалов, 2001), и практически отсутствуют специальные исследования экологических закономерностей населения мелких млекопитающих данной части городского ландшафта.
Настоящая работа является первым специальным исследованием животного компонента территории коллективных садов крупной городской агломерации в лесостепной зоне Южного Урала, чем и определяется ее актуальность.
Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение экологических особенностей сообществ мелких млекопитающих, населяющих коллективные сады. Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:
Провести описание садовых кооперативов с учетом возраста и расположения на городской территории, наличия окружающих биотопов, видовой структуры населяющих их сообществ мелких млекопитающих.
Выявить видовой состав и особенности динамики численности мелких млекопитающих в разных типах садовых кооперативов.
Изучить особенности размножения и половозрастной структуры фоновых видов грызунов и насекомоядных в условиях садов.
Проанализировать с помощью метода морфофизиологических индикаторов состояние популяций доминирующих видов.
Научная новизна. Впервые получены данные об экологии и морфофизиологических особенностях мелких млекопитающих на территории коллективных садов крупной городской агломерации. Детальная информация обо всем спектре специфических черт популяций животных в условиях садов
7 дополнит понимание путей адаптации и популяционных механизмов, отвечающих за устойчивое функционирование сообществ в условиях разных типов антропогенных изменений среды.
Практическая ценность работы. Результаты проведенных исследований могут служить дополнением для системы экологического мониторинга животного населения урбанизированных территорий. Материал автора послужил для проверки мелких млекопитающих городских садов на зараженность некоторыми заболеваниями, проведенной Санэпиднадзором Челябинской области.
Основные положения, выносимые на защиту.
Коллективные сады обладают большим видовым разнообразием населяющих их мелких млекопитающих.
Молодые сады характеризуются благоприятными для мелких млекопитающих условиями обитания и являются стациями переживания для многих видов. При длительной антропогенной нагрузке фауна садов представлена малым числом видов.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю д.б.н., проф. О.А. Пястоловой за разностороннюю помощь в работе над диссертацией, а также сотрудникам института, которые оказывали помощь и давали ценные советы: д.б.н. Г.В. Оленеву, д.б.н. А.Г. Васильеву, к.б.н. Н.Ф. Черноусовой, к.б.н. Н.Е. Колчевой, к.б.н. И.А. Кшнясеву, к.б.н. М.В. Чибиряк, к.б.н. Е.А. Шуровой, Е. А. Марковой, О.В. Толкачеву, О.В. Харитоновой и сотрудникам отдела особо опасных инфекций Центра Госсанэпиднадзора Челябинской области.
Видовой состав
На территории обследованных садово-дачных кооперативов и прилегающих к ним участков нами зарегистрировано обитание 11 видов мелких грызунов из двух семейств и 4 вида бурозубок (табл. 2). В садах отловлено соответственно 11 и 2 вида, в окрестностях садов 9 и 4 вида. Из других млекопитающих по норам, ходам в земле, следам на снегу и устным сообщениям отмечены серая крыса {Rattus norvegicus Berk.), водяная полевка, (Arvicola terrestris L.), заяц-русак (Lepus europeus Pall.), крот европейский {Talpa europaea L.), еж обыкновенный {Erinaceus europeaus L.).
Чтобы выявить, от каких факторов зависят число видов и численность животных, использовали дисперсионный анализ. Провести полный многофакторный анализ не позволяет малое число садов. Численность видов взяли отдельно по четырем линиям давилок в каждом саду (100 ловушко-суток каждая) в июле и сентябре 2002 и 2003 гг. Пять исследованных садов отличались друг от друга рядом факторов, приведенных в таблице 4. С годом образования сада тесно связана степень воздействия человека на биотоп ухоженность участков, и этот фактор совпадает с затопляемостью.
Все факторы оказывают влияние на число видов, обилие общее и отдельных видов (табл.3). Наибольшие отличия отмечены по влажности сада (Rao R (13, 58)=11.14; рО.00001), далее по расположению относительно города (Rao R (26, 114)=4.57; р 0.00001), наименьшие - по наличию зеленых зон вокруг сада (Rao R (13, 58)=2.42; р=0.011).
Сходство видовых составов сообществ мелких млекопитающих оценили с помощью индекса общности Чекановского-Съеренсена в форме а, которая является способом построения индекса по обилию, в ней в качестве меры абсолютного сходства берется мощность пересечения сравниваемых множеств (Песенко, 1982). Для отдельных лет были взяты средние данные по относительному обилию видов в июле и сентябре, для общего анализа — среднюю относительную численность животных за три года. Для графического представления был применен кластерный анализ по методу средней связи (Олдендерфер, Блэшфилд, 1989), при котором вычисляется среднее сходство между объектами кластера и кандидатом на включение (рис. 5).
В течение всех лет исследований сады Любитель № 1, Тракторосад № 1, Металлург объединяются в один кластер со сходством от 66 до 77 %, сады Тракторосад № 4 и Машиностроитель - в другой со сходством от 50 до 84 %. В 2002 г. наблюдалось наибольшее сходство садов между собой и их обособленность от окружающих биотопов. В последующие годы различия между молодыми садами и естественными не городскими биотопами (березовыми колками и прибрежной растительностью) сгладились. Население открытых пространств (пастбищ) больше всего отличается от садов и других исследованных территорий (табл. 5).
Таким образом, по комплексу показателей изученные сады мы4 разделили на две группы (Нуртдинова, 2003а, 20036). Первая группа - это коллективные сады, возраст которых 50 лет и более, расположены главным образом в сухих биотопах, и примыкают к жилым и промышленным кварталам (Любитель № 1, Тракторосад № 1, Металлург). Ко второй группе относятся молодые сады (до 20 лет), расположенные в увлажненных биотопах на окраине города и за городом (Тракторосад № 4 и Машиностроитель). В дальнейшем они будут называться старыми и молодыми садами.
Всего нами было поймано 15 видов мелких млекопитающих, но в одном местообитании за три года исследований обнаружено до И видов. Наиболее бедными по числу видов оказались старые сады. Сад Любитель № 1, окруженный со всех сторон городом и не имеющий связи с зелеными зонами населяется тремя наиболее пластичными видами (малая лесная мышь, домовая мышь и обыкновенная полевка). Остальные виды не способны поддерживать здесь свою численность в течение продолжительного периода времени. С появлением рядом зеленых зон (около сада Металлург) видовой состав старых садов дополняется полевой мышью, красной полевкой и обыкновенной бурозубкой, составляющих вместе не более 12 % населения. В молодых садах число видов 9 и 11, не основные для садов виды составляют от 45 до 68 % от всех животных. В окружающих сады лесных сообществах и в прибрежно-водной растительности обитает 7-9 видов.
Приведенные в таблице 2 данные показывают, что основным доминирующим видом в старых садах, занимающих главным образом сухие биотопы, является малая лесная мышь {Apodemus uralensis). Ее численность по сравнению с другими видами составила 57 %, весной достигая 85-100 %. Высокая активность и способность к миграциям, способность поселяться в жилых и хозяйственных постройках, использовать в качестве корма семена дикорастущих и культурных растений позволяют ей осваивать и создавать стабильные поселения в непосредственной близости с деятельностью человека. Второй доминирующий вид в этой группе садов - домовая мышь (Mus musculus) — тесно связана с наличием различного рода строений и только в теплое время года может перемещаться в открытые местообитания. Территории этой группы исследуемых садов расположены, как правило, вблизи жилых кварталов города, что и создает благоприятные условия для распространения этого вида. Кроме того, в некоторых садовых домиках люди живут круглый год, что способствует переживанию домовыми мышами зимнего периода. Ее численность составила 19 % от общего числа животных, в сентябре 2002 г. она даже доминировала в саду Металлург (46 %), в Тракторосаду № 1 иногда уступает по численности обыкновенным полевкам. Значительный процент в уловах занимают серые полевки. Примерно 15 % составляют виды-двойники Microtus arvalis и М. rossiaemeridionalis, в 2003 г. они увеличили свою численность до 18-21 %. Численность остальных видов (Apodemus agrarius, Clethrionomys rutilus и Sorex araneus) непостоянна и носит случайный характер. Отловленные давилками в Тракторосаду № 1 и Металлурге несколько ювенильных особей обыкновенного хомяка (Cricetus cricetus) не отражают настоящей численности этого вида. В летний период садоводы на своих участках с помощью капканов и заливания нор добывали до 7-12 зверьков. Обыкновенный хомяк - типичный гемисинантроп и многими исследователями наибольшая численность этого вида отмечена в пригородной зоне городов (Телицына и др., 1994;Gunnar, 2002).
Сравнение с литературными данными
На территории Челябинской области по данным В.В. Латюшина и В.А. Шапкина (1992) обитает 76 видов млекопитающих, однако, в приведенном списке имеется ряд неточностей. В типичных биотопах лесостепного Зауралья (березовых колках и прибрежной растительности) по данным многих исследователей (Шварц, 1955; Шварц, Павлиний, Сюзюмова, 1957; Сюзюмова, 1960; Стариков, Кузякин, 1983; Новикова, 1983, 1984; Стариков, 1986, 1987; Санэпиднадзор Челябинской области) обитает 13 видов мелких грызунов трех семейств и 7 видов землероек (табл. 9). Из них нами не были пойманы рыжая полевка, мышовки, крошечная и темнолапая (крупнозубая) бурозубки, кутора.
Отличаются доминанты. В садах доминируют малые лесные мыши, в естественных местообитаниях — красные полевки, субдоминанты — полевые мыши или малые лесные мыши.
Преобладающей группой грызунов в садах является семейство Muridae, и доля его по мере усиления антропогенного воздействия увеличивается, в непосредственной близости от садов и по литературным данным наблюдается примерно равное соотношение между двумя семействами (рис. 10).
Сходство видовых составов сообществ мелких млекопитающих оценили с помощью индекса общности Чекановского-Съеренсена в форме Ь, которая является способом построения индекса по структурному сходству (без учета численности) (Песенко, 1982). Как видно из рисунка 11, различия между двумя типами садов большие. Старые сады выделяются в отдельный кластер, сходство с другими садами и естественными биотопами составляет всего 33 %. Видовой состав этих садов постепенно приближается к фауне сельских населенных пунктов, основу населения мелких млекопитающих которых составляют домовые мыши и обыкновенные полевки (Кучерук, 1988). Молодые сады ближе по видовому составу к прилегающим биотопам и данным других исследователей.
Малая лесная мышь
Малая лесная мышь - мало специализированный и эвритопный вид с обширным ареалом (от западной границы бывшего СССР до западных частей Алтае-Саянской горной страны) (Громов, Ербаева, 1995). Высокая активность и способность к миграциям позволяют ей в короткий срок занимать большие территории (Евдокимов, 1980). В оптимуме распространения (Кавказ) она многочисленна и является доминирующим видом (Жарков, 1938; Топилина, 1989). На большей части своего ареала она занимает обычно второе или третье место, уступая в Карпатах и Крыму желтогорлой мыши, в лесах европейской части страны и на Урале - рыжей полевке (Колчева, Оленев, 1987; Киселева, 1990; Жигарев, 1993; Беляев, 20026; Колчева, 2002), в лесостепной части Челябинской области - красной полевке (Сюзюмова, 1960; Новикова, 1983). Характерный обитатель широколиственных лесов, малая лесная мышь может приспосабливаться к обитанию в различных биотопах, проникая по кустарниковым зарослям ручьев и полезащитным лесополосам далеко в степь и даже полупустыню. В лесостепных районах малые лесные мыши могут скапливаться на небольшой площади лесных колков, пойменных зарослей. Здесь их численность может достигать 10-20 и даже 50 зверьков на 100 ловушко-суток, тогда как на окружающей территории они или отсутствуют или встречаются в небольшом количестве (Медицинская териология, 1979; Колчева, 1992). Обнаруживает склонность к синантропии, относится некоторыми авторами к гемисинантропам, хотя и менее пластичный вид, чем полевая мышь (Карасева и др., 1999). Лесная мышь в отсутствии человека заходит в строения и может успешно конкурировать с домовой мышью (Dickman, Doncaster, 1987). Во многих городах является или доминирующим видом, или содоминантом полевой мыши (Петров и др., 1980; Лисин, 1983). В нарушенных местообитаниях (сельскохозяйственная и техногенная территория), доля ее в сообществах мелких млекопитающих повышается (Мухачева, 1996; Демина и др., 2005). Обладает слабым концентрированием поллютантов по сравнению с землеройками и полевками из-за потребления семенного корма (Карагезян, 1987; Мухачева, 1996). По-видимому, подобный образ жизни и условия, созданные человеком, позволяют малой лесной мыши образовывать устойчивые популяции в садово-дачных участках. Здесь она является основным доминантом, доля ее в садах в среднем равна 44 %, хотя численность в целом невелика (5-13.8 ос/100 лов-сут.). Но это значительно выше, чем в естественных местообитаниях (18.6 % и 0.5-6.8 ос/100 лов-сут.). По данным Санэпиднадзора Челябинской области в лесостепной зоне малая лесная мышь составляет 16-18 % в выборке, в Ильменском заповеднике (Колчева, Оленев, 1991) ее доля обычно не превышает 25 %.
Известно, что важным и постоянно действующим фактором на популяции мелких млекопитающих являются климатические условия, особенно в определенные периоды их жизни. В нарастании численности грызунов решающим моментом является не общая продолжительность периода размножения, и не разница в плодовитости разных возрастных групп, а время наступления размножения (Шварц и др., 1957). В случае ранней весны животные успевают дать на один помет больше, и, следовательно, уже в мае количество производителей резко возрастет. Благоприятные условия конца лета и осени уже не смогут повлиять на интенсивность размножения, поскольку в это время популяция состоит почти исключительно из неполовозрелых особей.
В лесостепной зоне Зауралья большинство грызунов приступают к размножению обычно между второй и третей декадами апреля, лишь в отдельные годы размножение может начаться раньше - в первой декаде апреля (Шварц и др., 1957). В Ильменском заповеднике размножение малых лесных мышей начинается в апреле, а в мае появляются первые сеголетки (Колчева, Оленев, 1987).
Несмотря на достоверную разницу в сроках созревания зверьков, ход размножения в эти годы не отличался. За все время исследований начало первых беременностей приходилось на первую декаду апреля, а для большинства самок - на вторую. Но в 2002 г. холодные апрель и май (переход через 0 С запоздал на 6 дней) несколько растянули по времени репродуктивный процесс. Часть самок принесла потомство уже в последнюю неделю апреля, и эти детеныши начали отлавливаться 8 мая в возрасте около 10-14 дней. Другие самки находились на ранних стадиях первой беременности в середине мая и должны были принести потомство только в конце мая. Таким образом, появление первой когорты растянулось на один месяц. В следующем 2003 г. весна наступила в обычные сроки, среднемесячные температуры марта, апреля и мая превышали многолетние показатели на 2-3 С. Несмотря на более позднее созревание зверьков, размножение малой лесной мыши в 2003 г. началось тоже в начале апреля, и было более дружным. Самок с первой беременностью в мае уже не было, они принесли потомство в последнюю неделю апреля - первую неделю мая. Первый детеныш добыт 9 мая, но возможно, были и более ранние зверьки, которых мы не смогли учесть, так как ловушки начали работать с 7 мая. Массовые поимки молодых зверьков пришлись на 12-24 мая, когда им было по 10-20 дней, и они имели массу тела от 6.7 до 17.1 г. 9 и 17 мая отловлены самки на ранних стадиях второй беременности. Следовательно, второй помет родится в последних числах мая — начале июня. В 2004 г. апрель был наиболее холодным за все время исследований, а май наиболее теплым. Размножение для некоторых зверьков началось в первую декаду апреля, а появление первого поколения снова растянулось на месяц: в середине мая встречались одновременно самки с первой и второй беременностью.
Относительная численность сеголеток и доля от общего числа малых лесных мышей была несколько выше весной 2003 г., в 2004 г. - наименьшей (соответственно р 0.05 и р 0.02) (табл. 12). Эти результаты подтверждают положение, согласно которому увеличение численности животных зависит от интенсивности их размножения весной (Шварц, и др., 1957). Несмотря на одинаковую численность малой лесной мыши весной (п=44, 1600 ловушко-суток в 2003 и 2004 гг.), осенью 2004 г. ее обилие во всех исследованных местообитаниях, кроме Тракторосада № 4, было очень низким (не выше 5 особей на 100 л-с). В окрестностях садов весной молодые зверьки не отмечались. По данным Н.Е. Колчевой (1992) в Ильменском заповеднике малая лесная мышь по сравнению с оптимальными условиями Оренбургской области находится в пессиуме обитания, и зверьки первой когорты обладают чрезвычайно низкой численностью и малой жизнеспособностью: из 6 исследованных лет три года первая когорта погибала. И лишь в годы пика численности можно наблюдать выход большого количества первых сеголеток. В коллективных садах первая когорта присутствовала в течение всех лет исследования.
