Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал, методы его получения и обработки 8
1.1. Объем материала 8
1.2. Методика исследований 10
1.2.1. Особенности методологии изучения океанического обрастания 10
1.2.2. Исследования сообществ обрастания 19
1.2.2.1. Особенности изучения обрастания на объектах разного типа 19
1.2.2.2. Получение и первоначальная обработка проб обрастания 28
1.2.3. Исследование абиотических факторов среды 31
1.2.4. Исследование биотических факторов среды 33
1.2.5. Анализ материала 35 1.3. Резюме 38
Глава 2. Состав океанического обрастания 40
2.1. Качественный состав 40
2.2. Количественный состав 41
2.3. Резюме 46
Глава 3. Абиотические факторы среды, лимитирующие океаническое обрастание 47
3.1. Субстрат 47
3.1.1. Материал 50
3.1.2. Шероховатость 54
3.1.3. Цвет 55
3.1.4. Положение в пространстве
3.1.5. Площадь 58
3.2. Температура воды 59
3.3. Соленость воды 63
3.4. Содержание растворенного в воде кислорода 65
3.5. Освещенность 66
3.6. Глубина 68
3.7. Динамика вод 77
3.7.1. Скорость тока воды 77
3.7.2. Перемещения вод 79 3.8.Географический фактор 87
3.8.1. Океаны 90
3.8.2. Районы 92
3.8.3. Точки 95
3.9. Временной фактор 98
3.10. Резюме 119
Глава 4. Биотические факторы среды, лимитирующие океаническое обрастание 123
4.1. Внутривидовые отношения 123
4.1.1. Lepadidae в планктоне 123
4.1.2. Lepadidae на субстрате 134
4.2. Межвидовые отношения 142
4.3. Взаимодействие сообществ обрастания 167
4.4. Резюме 171.
- Особенности методологии изучения океанического обрастания
- Количественный состав
- Содержание растворенного в воде кислорода
Введение к работе
Вторая половина 20 века характеризуется усилением темпов освоения человеком Мирового океана. Чрезвычайно увеличились использование и соответствующие исследования его биологических ресурсов. Соответственно, знание экологических закономерностей жизнедеятельности океанических организмов и сообществ приобретает все большее значение.
Среди них весьма важное место занимает обрастание. Изучение его экологии имеет нечасто встречаемую сочетаемость немалой теоретической важности (в том числе, для исследований общеэкологических закономерностей) и большого практического значения.
Прибрежное морское обрастание, изучаемое уже несколько веков, исследовано довольно полно. Хорошо изучен его качественный и количественный состав, хорологические особенности отдельных видов и сообществ, функционально важные факторы среды и закономерности, определяющие возникновение, развитие и рост организмов прибрежного обрастания (см. например, /Marine fouling..., 1952; Зевина, 1972/). Методология и методы его исследования давно и хорошо разработаны и апробированы в течение десятилетий /Лебедев, Ильин, 1992/.
Исключительно велико практическое значение прибрежного обрастания, как обычно считается, главным образом, отрицательное. Так, оно усиливает коррозию гидротехнических сооружений, снижает скорость судов и увеличивает потребление ими топлива, искажает показания или выводит из строя измерительную аппаратуру и многое другое. С другой стороны, организмы прибрежного обрастания - биофильтраторы воды, сырье для промышленности, пища для животных и человека (в частности, объекты марикультуры), биологические индикаторы среды обитания и др. /Hentschel, 1916, 1923; Visscher, 1928; Marine fouling.., 1952; Зевина, 1972, 1994; Crisp, 1972; Голиков, Скарлато, 1975; Михайлов, 1985; Скарлато, Зевина, Ильин и др., 1989; Звягинцев, 1999; Раилкин, 1999/.
Совершенно иное положение наблюдалось до последнего времени в исследованиях океанического обрастания. Корректные данные о нем до 70-х годов 20 века были, как правило, единичными и фрагментарными. Представления об океаническом обрастании, в частности о его экосистемах, были основаны почти исключительно на материалах изучения плавающих объектов (судов, организмов, плавника) с сообществами, как правило, неизвестного (часто прибрежного) происхождения и развития. В публикациях часто отсутствовала видовая принадлежность организмов. Об обрастании фиксированных объектов было лишь незначительное количество малоинформативных данных при почти полном отсутствии корректных сведений о лимитирующих факторах среды. Позднее, в 1981-82 гг. Г.Б.Зевина опубликовала исключительно информативный обзор в двух томах по Lepadomorpha. Сведения непосредственно об экологии Lepadidae (в значительной мере И.Н.Ильина с соавторами) занимают в нем одну страницу.
Таким образом, практически отсутствовали данные о хорологии видов Lepadidae, закономерностях их развития, о большинстве функционально важных для них факторах среды. Соответственно этому общее представление об океаническом обрастании или отсутствовало, или господствовало мнение о его маловажности, незначительности и даже о полной невозможности поселения обрастателей вне прибрежья (см., например, /Зенкевич,1956/). К середине 20 века были почти полностью исчерпаны возможности расширения экологических исследований океанического обрастания, большую часть которых невозможно проводить с помощью изучения плавающих объектов.
В последней трети 20 века утвердилась принципиально новая возможность всеобъемлющего изучения океанического обрастания, в первую очередь, Lepadidae (Crustacea). Эта возможность, не сразу воспринятая многими биоокеанологами, возникла в результате резкого увеличения океанографических исследований на якорных буйковых полигонах. Соответственно этому нами был разработан комплекс методик изучения океанического обрастания, результаты применения которого изложены в обзорах /Ильин, 1986, 1992/ и диссертации.
Фрагментарные исследования океанического обрастания были начаты нами по инициативе И.В.Старостина в 1967 г на полигоне в Аравийском море (см. /Ильин, 1976, 1983а/). Экспериментальное изучение обрастания впервые осуществлено мною в 1970 г на полигоне в центральном районе Атлантического океана /Ильин, 1976, 1983а, б/. Работы по получению и обработке материалов диссертации проводились в Институте океанологии РАН и Институте проблем экологии и эволюции РАН.
Объектом наших исследований были виды и сообщества океанического обрастания, в первую очередь, Lepadidae - их главный компонент. Основная цель диссертационной работы - исследование закономерностей структуры, развития и характеристик океанического обрастания. В соответствии с этой целью были поставлены следующие основные задачи: 1. изучить его качественный и количественный состав, скорость роста обрастателей; 2. исследовать лимитирующие океаническое обрастание факторы среды и выявить среди них функционально-важные; 3. изучить закономерности его вертикального и горизонтального распределения; 4. разработать концептуальное представление об океаническом обрастании, в частности, для моделирования его сообществ и прогнозирования его образования и развития; 5. разработать экологическое обоснование снижения вредоносности обрастания; 6. обосновать возможность культивирования Lepadidae; 7. обосновать применение их в качестве биоиндикаторов; 8. для решения названных задач разработать комплекс методик изучения обрастания.
Особенности методологии изучения океанического обрастания
Дрейфующие объекты. Количество опубликованных материалов об обрастании дрейфующих в пелагиали океана организмов и других объектов весьма значительно. Методики их исследований достаточно разработаны /Савилов, 1956а, б; Синицин, Резниченко, 1981; Зевина, 1994 и др./. Удалось получить данные о некоторых сторонах развития океанического обрастания. Но подобные исследования не могут выявить подавляющую часть его закономерностей (см. выше).
Активно перемещающиеся объекты. Пожалуй, наибольшее число упоминаний об организмах океанического обрастания содержится в материалах по обрастанию передвигающихся судов, но, к сожалению, в этих данных весьма часто не указан вид организмов, методики исследований различны, и, как правило, несопоставимы по многим показателям, начало обрастания в пространстве и (или) во времени почти всегда неизвестно. Влияние прибрежных и сообществ других субстратов на океаническое обрастание судов обычно не рассматривается или некорректно упрощается. Подобный анализ, как правило, весьма затруднен. Но без учета этого важнейшего фактора исследования океанического обрастания на судах малопродуктивны. Это, кстати, относится и к методике экспонирования экспериментальных объектов на подводной части судов или вблизи них.
Очень большую неопределенность вносят особенности поверхности судов: из различных материалов, ржавых, окрашенных обрастающими или противообрастательными покрытиями, защищенных от обрастания иными способами и др. Часто эти поверхности не описаны или сведения малоинформативны.
Редко приводимые показатели лишь некоторых абиотических факторов (соленость и температура воды, скорость судна) почти всегда не могут быть сопоставимы с местом и (или) временем развития океанического обрастания.
Отметим также, что обрастание активно двигающихся объектов во многом иное, нежели дрейфующих или фиксированных. Правда, некоторые закономерности океанического обрастания выявлены и при изучении судов. Но оно может быть лишь дополнением к основным исследованиям.
Возможности изучения океанического обрастания на активно двигающихся организмах (китообразные, черепахи и др.) имеют много общего с исследованиями судов. Получаемые при этом данные имеют еще большую неопределенность. Так, остаются неизвестными время и место оседания обрастателей, характеристики почти всех возможных функционально важных факторов среды.
Фиксированные сооружения. На них осуществимы наиболее полные исследования многих сторон жизнедеятельности океанического обрастания.
Казалось бы, наилучшие возможности для этого могут представить стационарные сооружения типа платформ для разведки и добычи полезных ископаемых. Однако изучение на них океанического обрастания малопродуктивно, в частности, из-за подавляющего (как правило) воздействия бентосных сообществ прибрежья или мелководья. Особенности эксплуатации таких сооружений еще больше затрудняют подобные исследования.
Аналогичные попытки изучения океанического обрастания на других подобных стационарных или других фиксированных объектах (например, у борта судна стоящего на якоре /Ильин, 1983а/) обычно также не дают корректных результатов.
При исследованиях океанического обрастания в основном могут употребляться якорные и реже дрейфующие (но фиксированные1 ) буйковые станции (рисунок 2). К бую прикрепляют трос (буйреп) с грузом, находящимся на дне (якорь) или в подвешенном состоянии, и кронштейнами. Якорный непритопленный буй плавает на поверхности воды , якорный притопленный буй находиться под поверхностью воды, дрейфующий буй -двигается под влиянием течений и ветра. Буйреп последнего принимает форму, близкую к параболе.
Для всестороннего изучения океанического обрастания наиболее пригодны непритопленные якорные буйковые станции. Они достаточно точно фиксированы и могут быть поставлены на любых глубинах в местах вне воздействия бентосных сообществ или иных нежелательных факторов.
В отечественных исследованиях 1960-80 гг., при которых была получена подавляющая часть данных об океаническом обрастании, использовали непритопленный якорный пенопластовый буй ГМ (модификаций 49,50,51) со стальной основой высотой 4-5 м и диаметром 1,1 м /Сысоев, 1959; Руководство по гидрологическим работам..., 1967/. На буйрепах устанавливали унифицированные легко снимаемые кронштейны на разных горизонтах до предельных глубин (в наших исследованиях - более 5 км). На кронштейны прикрепляли океанографические приборы: измерители течений БПВ-2, БПВ-2Р,
Количественный состав
Качественный состав океанического обрастания в Мировом океане плохо изучен. До последнего времени публикаций о видовой принадлежности организмов сообществ на фиксированных субстратах было исключительно мало. Часто исследователи не указывают даже род (нередко и семейство) обрастателей и подвижных организмов. Экологический анализ такого рода сведений, как правило, невозможен или мало результативен.
В океаническом обрастании отмечены виды Algae, Coelenterata (Hydrozoa), Annelida (Polychaeta), Mollusca (Gastropoda), Tentaculala (Bryozoa), Arthropoda (Cirripedia, Amphipoda, Decapoda), представленные сравнительно небольшим количеством видов /Marine fouling..., 1952; Тарасов, Зевина, 1957; Зевина, 1972, 1982; Ильин, 1976,1977, 1982, 1983а, б, 1986а, 1992г; Резниченко, Солдатова, Цихон-Луканина, 1976, 1992; Цихон-Луканина, Солдатова, Кузнецова, Ильин, 1976; Ильин, Кузнецова, 1978; Старостин, Кузнецова, Ильин, Морозова, 1980; Резниченко, 1981; Турпаева, Арсеньев, Морозова, 1981; Кузнецова, Неуронов, 1985; Ильин, Рогинская, 1987а, б; Ильин, Полтаруха, Доманов, 1999; Ильин, Полтаруха, Руколь, 2000 и др./. Надо полагать, число их намного меньше, чем в прибрежном обрастании, насчитывающим несколько тысяч видов.
Cirripedia в океаническом обрастании представлены семейством Lepadidae с родами: Alepas6) (A navigator, A. pacifica, A. pellucida, A spectrum, A univalis); Conchoderma (С. auritum, С. indicum6), С. virgatum); Dosima (D. fascicularis, D. guanamuthui);
На неживых субстратах не встречен.
Lepas (L. anatifera, L. annabellae , L. anserifera, L. atrocollis, L. australis, L. bengalensis, L. beringiana, L. elongata, L. gogolovi, L. hillii, L. indica, L. mehdii, L. nonfurcata, L. pacifica, L. pectinata, L. tennivalvata6 , L. testudinata) /Broch,1922; Ильин, 1977, 1983a, 6, 1986a, 1987a, 1992г; Мэмми, 1980, 1982, 1983; Кузнецова, Ильин, 1981; Зевина, 1982, 1994; Ильин, Полтаруха, 2001 и др./.
Получение объективных экологических сведений о рассматриваемых сообществах было затруднено, в частности, недостаточно обоснованной классификацией таксонов этого семейства. Только в 1970-80 гг. была пересмотрена и упорядочена система, корректно описаны или переописаны виды и роды Lepadomorpha /Зевина, 1981, 1982 и др./. Наши исследования могли быть осуществлены во многом благодаря этому.
Виды Lepadidae входят в состав всех сообществ фиксированных субстратов (см. таблицу 2). В каждом из них отмечено от 1 до 5 видов этого семейства, в подавляющем большинстве случаев 1 -2 вида.
На многих буях мы находили виды иных таксонов: Campanularia gracilis (Hydrozoa), Amphinome rostrata (Polychaeta) , Fiona pinnata (Gastropoda), Scyllaea pelagica (Gastropoda), Planes minutus (Decapoda) /Старостин, Кузнецова, Ильин, Морозова, 1980; Ильин, 1983а, б, 1992г/.
В сообществах океанического обрастания Lepadidae почти всегда превосходят по плотности и биомассе все остальные вместе взятые виды (таблицы 3 и 4, рисунки 7 и 8). При экспонировании нами субстратов 28 суток в восточно-экваториальном районе (1979 г) Атлантического океана эти показатели у C.virgatum и суммарно у Lepadidae достигали 155 и 169 экз./дм2, 80,8 и 86,5 г/дм2 соответственно. Для сравнения отметим, что на плавникеплотность Lepadidae (в основном, циприсы) по пересчитанным нами данным может достигать 561 /Резниченко, 1981/, L. pectinata - 280 /Цихон-Луканина, Солдатова, Кузнецова, Ильин, 1976/, L. anatirera - 923 (биомасса - 2070 г/дм2) /Турпаева, Арсеньев, Морозова, 1981/экз./дм2.
На плавающих объектах, находящихся вдали от берегов и мелководья неопределенно долгое время, часто отмечено доминирование Lepadidae /Зевина, 1972; Резниченко, 1981; Турпаева, Арсеньев, Морозова, 1981, наши данные и др./.
Содержание растворенного в воде кислорода
Температура воды - один из первых по значению функционально важных факторов, лимитирующих рост, развитие и само наличие гидробионтов. Так, развитие личинок Carcinus maenas (Crustacea) в открытой части Балтийского моря по сравнению с одним из его заливов начинается на месяц позднее из-за температурной разницы всего в Dries, Adelung, 1982/. Личинки нескольких видов Balanus в заливе Тирренского моря оседали на пластины при температуре 20 и выше. В воде же личинки встречаются даже зимой при значительно более низкой температуре /Geraci, Ramairone, 1982/.
О значениях температуры, при которых растут и развиваются виды океанического обрастания, данных мало и они почти исключительно относятся к Lepadidae. Обросшие ими субстраты обнаружены в широком температурном диапазоне. Так, С. auritum и L. anatifera, например, встречены от 0 до 27-29 (таблица 10). Надо полагать, что их
выживание (как и некоторых других видов Lepadidae) возможно и ниже 0 .
Конечно, оседание, метаморфоз и дальнейшее развитие рассматриваемых видов происходит в более узких температурных пределах Имеющиеся данные (таблица 11) дают некоторое представление об этом.
Из Lepadidae наиболее толерантен к низкой температуре L. australis. Этот вид успешно оседал и метаморфизировал в диапазоне температуры от несколько выше 4 до 6 и выше. Температура ниже 4,0-4,4 препятствовала метаморфозу, но не оседанию циприсов. Оно было отмечено при температуре 4,2 (см. таблицу 11 и /Кузнецова, Неуронов, 1985, 1986, 1987;Неуронов, 1987/).
Стенотермный и, по-видимому, наиболее термофильный из Lepadidae L. anserifera оседал и развивался при температуре 24,1-28,0 (см. таблицу 11). Это почти полностью соответствует выводу Г.Б.Зевиной и М.Мэмми /1981/ о его нормальной жизни при температуре не ниже 25.
Широко распространенные L. anatifera отмечены нами на фиксированных субстратах при температуре 16,9-25,5 (см. таблицу 11). По данным J.Moyse /1963/ они развиваются от яиц до циприсов при 17-23. Размножение L. anatifera в лаборатории возможно при 19-25 , но не меньше 15 и не больше 30 /Patel, 1959/. Показательно, что производимые ими при 15-16 большие яйца при повышении температуры до 24-26 оплодотворялись за несколько дней. Соответственно, темп линьки от 10 до 25 увеличивается (приблизительно в линейной зависимости), а при 30-31 - уменьшается /Patel, 1959/. С приведенными данными согласуются и результаты исследования обрастания судна, идущего от Сенегала до Барбадоса. На нем L. anatifera успешно размножались при 24-26 /Evans, 1958/. При температуре 29-30 (в прибрежье) они находятся в состоянии "температурного стресса" /Цихон-Луканина, 1981/, а при 34-35 (в лаборатории) погибают /Patel, 1959/. Данные о встречаемости L. pectinata на фиксированных субстратах при определенной (15,8-16,9) температуре ограничены одним Средиземным морем (см. таблицу 11). Циприсы этого вида выловлены при 14,6 (осевшие на Ascophyllum nodosum -отмечены при 11,1). Температура размножения L. pectinata в Средиземном море - 10-25 /Roskell,1975/. У С. virgatum на буйковых станциях оседание и дальнейшее развитие отмечали при 16,9-27,9. Нужно отметить, что температурные пределы оседания и развития рассмотренных видов Lepadidae бесспорно шире (исключая, пожалуй, только L. anatifera и L. australis), нежели известные в настоящее время. Lepadidae занимают большую часть "температурной ниши" пелагиали Мирового океана, не считая, разумеется, его акваторий, покрытых льдом. Конечно, температура воды оказывает не только прямое влияние на развитие видов Lepadidae, но и определяет скорость потребления ими кислорода, пищи, скорость роста и т.п. Известно, что скорость роста пойкилотермных животных увеличивается при повышении (до определенных пределов) температуры воды /Мина, Клевезаль, 1976/. Например, прирост тела Crangon septenspinosus (Crustacea) прямо ей пропорционален /Wilcox, Jeffries, 1973/. Аналогичную закономерность мы наблюдали на полигонах у Lepadidae. Так, капитулумы L. anatifera при температуре 15 достигали длины 23-25 мм за 69 суток, а при 21 -28 - за 40 суток и менее. Капитулумы С. virgatum достигали длины 20 мм при 24-25 и 24-27 за 25 и 18 суток соответственно. Данные, подобные рассмотренным, о подвижных видах океанического обрастания весьма ограничены. Planes minutus, Amphinome rostrata, Fiona pinnata нами найдены на буях при температуре воды вблизи них 24,3-24,4; 24,1-24,3; 24,3-24,4 соответственно.