Содержание к диссертации
Введение
Глава I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЭКОЛОГИИ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ 8
Глава II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 15
Глава III. ХАРАКТЕРИСТИКА КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА. 19
3.1. Современное состояние Куйбышевского водохранилища 19
3.2. Гидрологический режим 23
3.3. Гидрохимический режим 27
3.4. Гидробиологический режим 29
Глава IV. ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИИ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА 35
4.1. Морфологическая характеристика популяции 35
4.1.1. Морфометрические показатели 35
4.1.2. Половой диморфизм 37
4.2. Возрастная структура популяции 39
4.3. Половая структура популяции 43
4.3.1 .Соотношение полов 43
43.2. Динамика половой структуры популяции 44
4.3.3. Возраст полового созревания 50
4.4. Линейный и весовой рост 52
4.4.1. Линейный и весовой рост 52
4.4.2. Половые различия в линейном и весовом росте 56
ГЛАВА V. ЭКОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ 58
5.1. Нерест 58
5.2. Плодовитость 66
5.3. Эффективность размножения 77
ГЛАВА VI. ЭКОЛОГИЯ ПИТАНИЯ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ 80
6.1. Характер питания . 80
6.2. Сезонная изменчивость питания 84
6.3. Возрастная изменчивость питания 89
ГЛАВА VII. ПРОМЫСЕЛ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ 93
ВЫВОДЫ 98
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 99
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 100
ПРИЛОЖЕНИЯ 122
- ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЭКОЛОГИИ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ
- Современное состояние Куйбышевского водохранилища
- Морфометрические показатели
Введение к работе
Актуальность темы. С момента наполнения Куйбышевского водохранилища его экосистема претерпевает необратимые изменения, вызываемые антропогенным воздействием. С середины 80-х годов XX века усиление антропогенной нагрузки (изменение гидрологического режима, загрязнение, эвтрофи-рование и др.) привело к дестабилизации экосистемы водохранилища (Кузнецов, 1991, 1997, 2004; Розенберг, Краснощекое, 1996; Евланов и др., 1996; Шакирова, Таиров, 2005). Основными показателями разбалансировки экосистемы стали изменение видового состава гидробионтов, численности популяций отдельных видов и внутрипопуляционные перестройки.
За последние 20 лет в Куйбышевском водохранилище отмечено резкое увеличение численности серебряного карася Carassius auratus gibelio Bloch. Параллельно с общим увеличением его биомассы наблюдается освоение данным видом новых биотопов: русловых и прирусловых участков. Кроме того, в популяции серебряного карася появилось большое количество самцов, наличие которых служит одним из доказательств произошедших изменений во внутри-популяционной структуре серебряного карася.
Несомненно, наблюдаемые явления - своего рода приспособительная реакция вида на изменения, произошедшие в экосистеме Куйбышевского водохранилища. В связи с этим важнейшей задачей сегодня стало проведение общего мониторинга состояния популяции серебряного карася в экосистеме водохранилища.
Такие стороны биологии серебряного карася Куйбышевского водохранилища как морфология, закономерности роста, половая структура популяции, особенности размножения и характер питания в условиях водохранилища не получили подробного освещения в литературе либо вообще остались не изученными. Эти вопросы приобретают не только теоретическое, но и практическое значение, что обусловлено повышением промыслового значения серебря- ного карася и увеличением его роли в качестве объекта рыбохозяйственного использования.
Биологическое обоснование рыбохозяйственного разведения серебряного карася и последующая разработка системы эффективных биотехнических мероприятий для тех или иных водоёмов требуют, прежде всего, знания закономерностей, которым подчиняется жизнедеятельность данного вида рыб, особенно учитывая существование в его популяции двуполых и однополых форм.
Цели и задачи исследования. Основной целью наших исследований явилось изучение современного состояния популяции серебряного карася и определение его роли в экосистеме Куйбышевского водохранилища в условиях усиленной антропогенной нагрузки на водоём.
Для реализации данной цели решались следующие задачи: изучить возрастную и половую структуру популяции серебряного карася; выявить закономерности роста и полового созревания в условиях Куйбышевского водохранилища; исследовать плодовитость, характер нереста; серебряного карася и выявить лимитирующие факторы, определяющие эффективность его размножения; определить спектр питания серебряного карася и его динамику; установить роль серебряного карася в промысле.
Научная новизна работы:
Работа является первым углубленным исследованием по комплексному изучению экологии и биологии серебряного карася Центральной части Куйбышевского водохранилища. Установлено изменение относительной численности однополой (триплоидной) и двуполой (диплоидной) форм серебряного карася в сторону доминирования двуполой формы и проанализированы причины этого явления. Отмечено снижение возраста полового созревания серебряного карася. Определено, что на эффективность размножения серебряного карася в Куйбышевском водохранилище наибольшее влияние оказывает благоприятная температура в период нереста. Выявлен спектр питания серебряного карася, а также
6 его сезонная и возрастная динамика. Установлено, что в пищевом отношении серебряный карась отличается высокой экологической пластичностью и способен варьировать спектр пищевых компонентов в зависимости от доступности корма.
Положения, выносимые на защиту.
Значительное увеличение численности серебряного карася, как следствие его высокой экологической пластичности, определяется в Куйбышевском водохранилище изменением половой структуры популяции и снижением возраста полового созревания,
В условиях резкого ухудшения состояния водной экосистемы в популяции серебряного карася изменилась относительная численность однополой и двуполой форм в сторону преобладания последней, имеющей собственных самцов.
Трофическая пластичность определяет потребление серебряным карасём в водоёме наиболее доступных в течение года кормовых ресурсов.
Теоретическое и практическое значение. Материалы диссертации вносят определённый вклад в развитие теоретических основ экологии животных, позволяют оценить влияние факторов среды на изменение популяционной структуры рыб, показывают пути освоения видами новых биотопов под влиянием деятельности человека.
Дано теоретическое обоснование рыбохозяйственного использования серебряного карася, учитывая наличие в популяции двух генетически разнородных форм, и даны практические рекомендации для осуществления комплекса рыбоводных мероприятий.
Результаты исследования включены в лекционные курсы «Зоология позвоночных», «Экология» и «Фаунистическое краеведение», спецкурса «Ихтиология», читаемые для студентов естественно-географического факультета Ульяновского государственного педагогического университета им. И.Н. Ульянова.
Апробация работы. Материалы диссертации излагались и обсуждались на ежегодных итоговых конференциях преподавателей и студентов УлГПУ (2001, 2002, 2003, 2004), региональной научно-практической конференции "Естественнонаучные исследования в Симбирско-Ульяновском крае" (Ульяновск, 2001, 2002, 2003, 2005), Международной научно-практической конференции "Биологическое разнообразие, методика и организация краеведческих исследований" (Самара, 2003), Международной конференции "Любищевские чтения" (УлГПУ, 2003), Международной конференции "Биотехнология - охране окружающей среды" (Москва, 2004), конференции "Экологические и фаунистиче-ские исследования в Поволжье" (УлГПУ, 2004).'
Публикации результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 7 работ.
Декларация личного участия. Полевые сборы материала, экспериментальная часть и обработка материала осуществлялись лично соискателем. Из 7 опубликованных работ 2 выполнены в соавторстве с научным руководителем.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 157 страницах машинописного текста; состоит из введения, 7 глав, выводов, практических рекомендаций и списка литературы, включающего 203 источника, из которых 10 на иностранном языке. Работа содержит 13 таблиц, 34 приложений и 17 рисунков.
Благодарности. Автор благодарит своего научного руководителя — профессора В.А. Назаренко. Признателен сотрудникам кафедры зоологии УлГПУ: доц. Г.С. Зусмановскому, асе. Ф.Т. Алееву за помощь во время работы и консультации. Благодарит за ценные советы по теме исследования проф. Ю.С. Решетникова Автор также благодарит за помощь в сборе материала сотрудников Ульяновской рыбинспекции A.M. Мухаметшина и М.Ю. Шердяева, директора рыбхоза им. 1 Мая В.Н. Гусева.
История изучения экологии серебряного карася
Серебряный карась Carassius auratus gibelio относится к отряду Cypriniformes (Bleeker, 1895), семейству Cyprinidae (Bonaparte, 1832), подсемейству Cyprininae (Bonaparte, 1840), роду Carassius (Jarocki, 1822). Carassius auratus gibelio (Bloch, 1782) - один из семи подвидов вида Carassius auratus (Linnaeus, 1758), широко распространённый в водоёмах Северного Китая, России и Восточной Европы.
Номинативный подвид Carassius auratus auratus L. — китайская золотая рыбка (около 200 разновидностей) в естественных условиях встречается только на востоке России и является объектом декоративного рыбоводства (Васильева, 1990; Решетников и др., 1997).
Carassius auratus gibelio характеризуется следующими особенностями: D III-IV 17-18 (14-19); А ІІ-ІП 5 (4-6); Р I 16 (14-17); V I (7) 8. Боковая линия полная и насчитывает 30 (28-34) чешуи. Жаберные тычинки длинные, число их на первой жаберной дуге в среднем 46 (39-50). Глоточные зубы однорядные, 4:4. Позвонков 29-33, чаще 29-30. Кариотип диплоидной формы 2п=100, №=148, триплоидной однополой 3n=158-162, NF=252-348 (Васильев, 1985; Евланов и др., 1998; Атлас..., 2002),
От золотого карася Carassius carassius L., С.a. gibelio хорошо отличается менее высоким телом, меньшим числом ветвистых лучей в анальном плавнике, более крупными зубцами на III луче спинного и анального плавников, меньшим числом чешуи в боковой линии, большим числом жаберных тычинок на первой жаберной дуге. Кроме того, у серебряного карася внешний край спинного плавника слегка вогнут, тогда как у золотого образует выпуклую линию. Хвостовой плавник серебряного карася более выемчатый и брюшина у него почти чёрная, тогда как у золотого карася она светлая. Окраска брюха С.а. gibelio серебристая, a C.carassius - желтоватая.
Впервые серебряный карась был описан Блохом (Bloch, 1783). Описание было дано для серебряного карася из водоёмов Вост. Пруссии и его старейшим названием было Cyprinus gibelio,.
Позднее менялось не только видовое, но и родовое название серебряного карася. Родовое название Carassius впервые предложил Jarocki (1822). К.Ф. Кесслер в 1856 году относит серебряного карася к роду Carassius и предлагает следующее видовое название - Carassius gibelio (бассейн Днепра). Впоследствии менялся лишь видовой эпитет.
В.И. Дыбовский (Dybowski, 1877) — С. vulgaris (бассейн Амура). К.Ф. Кесслер (1877) - С. vulgaris (арыки Аму-Дарьи).
Л.С. Берг (1905) - С. carassius (низовья Сырдарьи); Л.С. Берг (1909) - С. carassius (бассейн Амура). Л.С. Берг (1916)- C.carassius morpha gibelio (бассейн Амура).
Наконец, в 1932 году Л.С. Берг установил окончательное название серебряного карася Carassius auratus gibelio (Берг, 1932;1949а) в своём труде: "Рыбы пресных вод России".
Впервые о местообитании серебряного карася упоминает Блох в 1783 г. и приводит данные о его распространении; Центральная и Восточная Германия, Западная Польша.
К.Ф.Кесслер (1856) указывает, что серебряный карась встречается в бассейне Днепра. В более поздней работе К.Ф. Кесслера (1877) приводится более обширный район распространения этого подвида: « водится в пресных водах, преимущественно в небольших озёрах и прудах, почти всей Европы и умеренной полосы Сибири. Совершенно недостаёт его в Камчатке, неизвестно, чтобы встречался он в Закавказском крае». В.И. Дыбовский (1877) отмечает обитание серебряного карася в бассейне Амура.
Л.П.Сабанеев (1890) так ограничивает ареал серебряного карася: «У нас в России, он распространён до Архангельска, а в Финляндии до 64 - 65 с.ш.; его нет только, кажется, в Крыму и в Закавказье. На востоке серебряный карась идёт очень далеко в Сибирь и, по-видимому, не встречается там только на Крайнем Севере и Востоке (в Камчатке). В Туркестанском крае, где карп весьма обыкновенен, карась найден только в арыках Аму-дарьи».
Л.С.Берг (1932) описал границы распространения серебряного карася в России: «Пруды в бассейне Южного Буга в б.Винницком округе; р.Тетерев, приток Днепра; Петергоф; пойменные озёра по реке Урал в 100 км выше Оренбурга у пос. Гирьял; низовья Сыр-дарьи и Аму-дарьи». Позже, в 1949 году, Берг более подробно описывает границы распространения серебряного карася: « Водится в приамурских озёрах, до Амурского;лимана, в Суйфуне, в Корее, в озёрах Сахалина, в бассейне Колымы, в бассейнах Лены, Ингоды, Селенги, Енисея, Оби, Иртыша, в низовьях Сыр-Дарьи и Амур-Дарьи, в уральских озёрах, в бассейнах Урала, Волги. Из бассейна Амура пересажен в бассейн реки Камчатки. Западнее Волги известен в бассейнах Днепра, Дуная и Прута и, спорадически, к северу, вплоть до Ленинградской области (Петродворец, Ораниенбаум - пруды), а также в Польше, Германии, Франции и Англии, куда, возможно, был завезён для разведения в прудах».
Современное состояние Куйбышевского водохранилища
За последние 200-250 лет в состоянии экосистем и рыбного населения водоемов Среднего Поволжья произошли колоссальные изменения (Розенберг, Краснощеков, 1996), вызванные непосредственной хозяйственной деятельностью человека. По данным В.И. Лукьяненко (1996), среднегодовая токсическая нагрузка на экосистему р.Волги и ее притоков в 5 раз превосходит среднегодовую токсическую нагрузку на водные экосистемы других регионов. Присутствие в воде различных загрязнителей привело к тому, что в рыбах стали накапливаться тяжелые металлы (Батоян, Сорокин, 1989) и отмечаться морфологические аберрации как у личинок пресноводных рыб (Евланов и др., 1996,1999), так и у взрослых рыб (Минеев, 2004).
Становление экосистемы Куйбышевского водохранилища шло по классической схеме Е.К. Balona (1974) (рис. 1). В своем становлении водохранилище прошло 3 стадии:
1. Первый период заполнения водохранилища характеризовался процессом смены реофильной фауны на лимнофильные компоненты биоты, изменением состава рыбного сообщества, но отмечена высокая эффективность размножения, роста и других биологических показателей рыб (Евланов и др, 1998;
2.Второй период - становление экосистемы, которая характеризовалась неустойчивостью уровенного режима в весенний период, разбалансированно-стью, проявлением асинхронности в развитии отдельных компонентов, наличием полностью нереализуемых потоков энергии: развитием фитопланктона, моллюска дрейссены. В этот период отмечается увеличение продукции экосистемы в целом или так называемый "взрыв биоты" (Шакирова, Таиров, 2005). Наблюдается изменение рыбного населения за счет вселенцев (Кузнецов, 2002 б), возрастает популяционная разнокачественность, а в период размножения 1 - продукция экосистемы; 2 крупные длинноцикловые виды (сазан, сом и др.); 3 - мелкие короткоцикловые виды (в т.ч. серебряный карась)
3. Третий период - период относительной стабилизации экосистемы. В ихтиофауне стабилизуется видовой состав и соотношение численности отдельных видов рыб: увеличивается доля раносозревающих рыб, доля хищных рыб остается на прежнем уровне. В этот период проходит активный микроэволюционный процесс: внутрипопуляционная дифференцировка и выработка адаптации рыб к сложившимся условиям среды. Продолжительность периода - примерно 14 лет.
С середины 1980-х годов выделяют четвертый период - "дестабилизации" экосистемы водохранилища. Этому периоду способствовало повышение трофического статуса водохранилища, связанное с антропогенным загрязнением (Мордухай-Болтовской, Дзюбан, 1976; Решетников, 1986; Тимохина, 2000;.)
Современный период характеризуется следующими особенностями: - Наблюдается прогрессирующее ухудшение качества воды (увеличение содержания биогенов и органических веществ, изменение рН воды, повышение количества пестицидов и солей тяжелых металлов) (Кузнецов, 1991). На основе микробиологических исследований установлено наличие мутагенности воды (Черепнева, 1989);
- В теле гидробионтов накапливаются высокие дозы гербицидов, солей тяжелых металлов, что приводит к нарушениям в воспроизводительной системе рыб и, видимо, генетическим аномалиям (Кузнецов, 1991);
- Фитопланктон (особенно сине-зеленые водоросли) как одно из первичных звеньев экосистемы уже не только служит резервом пищи и энергии для зоопланктона, но, наоборот, может подавлять его развитие (в связи с большим потреблением кислорода, сопровождающим процессы деструкции водорослей) (Паутова, Намоконова, 1994);
- Зоопланктон и зообентос в качественном отношении стали менее разнообразны и с преобладанием видов, выдерживающих значительные загрязнения (Кузнецов ,1991);
- Среди рыбного населения увеличивается гибель от разных форм загрязнений и рост числа заболеваний. Так у леща отмечено массовое заболевание лигулезом и диграммозом (Евланов, 1998). Среди личинок рыб отмечена высокая встречаемость (от 16 до 93 %) морфологических аббераций (Евланов и др., 1996). Снижается доля длинноцикловых видов рыб, в том числе хищников и происходит рост численности короткоцикловых видов (рис. 1).
Все вышеприведенные факты свидетельствуют о процессе разбаланси-ровки и снижении устойчивости экосистемы водохранилища.
Морфометрические показатели
Данные по морфометрии серебряного карася Куйбышевского водохранилища отсутствуют, но имеется морфологическая характеристика вида из других водоемов: Боткинского водохранилища (Устюгова, Соловьёва, 1978), низовьев дельты Волги (Гудков, 1985), оз. Севан (Пипоян, 1998).
Морфологические признаки серебряного карася Центральной части Куйбышевского водохранилища представлены в приложении 8.
Наибольшее колебание значений коэффициента вариации характерно для следующих признаков: ширина лба (Cv=34,72%), высота брюшных и грудных плавников (Cv равен 25,66 и 24,26% соответственно).
Морфологические признаки серебряного карася подвержены значительным изменениям в зависимости от условий обитания. Под воздействием экологических факторов (температуры и химического состава воды, кормовых условий, пресса хищников и др.) могут происходить изменения пластических признаков. Так, например, под воздействием пресса хищников у серебряного карася может увеличиваться высота тела, что может служить морфологической защитой против выедания (Pettersson, 1999).
Для изучения влияния условий обитания на внешний облик рыб, мы сравнили морфометрические показатели серебряного карася различных водоёмов: Куйбышевского водохранилища (наши данные, 2002), низовьев дельты Волги (Гудков, 1983) и Боткинского водохранилища (Устюгова, Соловьёва, 1978) (прил.7).
Из 3 сравниваемых популяций серебряного карася морфологически наиболее отличающимися являются популяции Куйбышевского и Боткинского водохранилищ. Они статистически достоверно различаются по 23 признакам из, что составляет 92% ( 0,05). Куйбышевское водохранилище по сравнению с Боткинским обладает значительно большей площадью, более высокой скоростью течения воды и невысокой прозрачностью. Поэтому серебряный карась Куйбышевского водохранилища отличается от карася Боткинского водохранилища большей длиной плавников и меньшей их высотой, меньшей высотой тела и головы, большим диаметром глаза (прил.7).
Между популяциями серебряного карася Куйбышевского водохранилища и низовьев дельты Волги отличительных признаков зафиксировано меньше - 15 признаков из 23 (65,2% при р 0,05). У серебряного карася Куйбышевского водохранилища по сравнению с серебряным карасём низовьев дельты Волги большее число ветвистых лучей в спинном плавнике, меньшее — в анальном плавнике (прил.7).
Все морфологические различия этих двух популяций серебряного карася объясняются гидрологическими особенностями вышеназванных водоёмов. Куйбышевское водохранилище является водоёмом озёрного типа и по сравнению с низовьями Волги обладает меньшей скоростью течения воды, менее продолжительным вегетационным периодом и более поздним прогревом воды. В связи с этими особенностями между двумя этими популяциями серебряного карася обнаружены отдельные отличия в количественных и качественных признаках.
У серебряного карася с увеличением размеров тела не наблюдается значительных изменений во внешнем строении (прил.9).
Меристические признаки мало подвержены возрастным изменениям и относительно одинаковы у всех возрастных групп. Из просмотренных 24 пластических признаков лишь для 4 признаков (16,7%) нами отмечена возрастная изменчивость.
С ростом у серебряного карася уменьшается высота головы по отношению к промысловой длине тела и длине головы, а также уменьшается диаметр глаза и высота анального плавника (в % от длины тела). Кроме того, спинной плавник несколько смещается к хвосту. 4.1.2. Половой диморфизм
Половой диморфизм - это важнейшая характеристика популяции любого вида, отражающая различия между полами.
Различия между самцами и самками у рыб в целом, и у серебряного карася в частности, выражены слабо, и поэтому у карасей разных водоёмов эти различия зачастую варьируют, а иногда отсутствуют (Горюнова, 1960; Бугай, Коваль, 1976; Пипоян, Манлян, 1989; Гончаренко, 1990).
Единственным достоверным отличием качественного характера является "брачный наряд" половозрелых самцов серебряного карася (как и самцов большинства карповых) в нерестовый период, который представляет собой бугорки ороговевшего эпителия ("жемчужная сыпь") на жаберных крышках и первом луче грудных плавников. Размер "бородавок" варьирует в зависимости от возраста особи и составляет примерно 0,3 мм у двухгодовиков, и 0,5 мм у четырех-пятигодовиков. Количество их также непостоянно и колеблется в пределах 7-15 штук на одной жаберной крышке.
