Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Условия и методы проведения исследований 9
1.1. Природно-климатическая и лесорастительная характеристика района исследований 9
1.2. Материал и методика полевых исследований .11
ГЛАВА 2. Краткая характеристика сосновых лубоедов и история их изучения 18
ГЛАВА 3. Место и роль сосновых лубоедов в комплексе стволовых вредителей в расстроенных сосняках московской области 37
3.1. Краткая лесопатологическая характеристика насаждений 37
3.2. Характеристика комплекса стволовых вредителей, динамика их численности и экологические особенности в расстроенных сосняках 39
ГЛАВА 4. Популяционная характеристика сосновых лубоедов 56
4.1. Анализ популяционных показателей сосновых лубоедов в расстроенных сосняках Московской области 56
4.2. Анализ смертности сосновых лубоедов 63
ГЛАВА 5. Фенологические особенности сосновых лубоедов в условиях московской области 67
5.1. Особенности лёта 67
5.2. Особенности развития под корой 73
5.3. Особенности дополнительного питания и зимовки 80
ГЛАВА 6. Результаты изучения возможности феромонного контроля популяций сосновых лубоедов 92
6.1. Оценка аттрактивности и видоспецифичности разных образцов феромонных препаратов 92
6.2. Выявление оптимального размещения феромонных ловушек для лучшего привлечения сосновых лубоедов 96
6.3. Анализ связи уловистости феромонных ловушек с численностью сосновых лубоедов в насаждении 103
6.4. Оценка возможности использования феромонных препаратов для борьбы с сосновыми лубоедами 109
ГЛАВА 7. Методика использования феромонных препаратов сосновых лубоедов 116
7.1. Общие положения 116
7.2. Использование феромонных ловушек для надзора за популяциями сосновых лубоедов 117
7.3. Использование феромонных препаратов для регулирования численности сосновых лубоедов 1 23
Выводы 1 32
Библиографический список 1
- Природно-климатическая и лесорастительная характеристика района исследований
- Характеристика комплекса стволовых вредителей, динамика их численности и экологические особенности в расстроенных сосняках
- Анализ смертности сосновых лубоедов
- Выявление оптимального размещения феромонных ловушек для лучшего привлечения сосновых лубоедов
Введение к работе
Актуальность исследований. Большой и малый сосновые лубоеды (Tomicus piniperda (Linnaeus), 1758 и T. тinor (Hartig), 1834) – наиболее распространенные и опасные короеды сосны на протяжении всего её ареала. Обладая способностью нападать на живые деревья, сосновые лубоеды нередко образуют очаги массового размножения в ослабленных сосняках, интенсифицируя гибель леса. Существенный вред деревьям наносится и при дополнительном питании жуков лубоедов, которые этим снижают биологическую устойчивость и продуктивность сосновых насаждений.
Большая протяженность ареала сосны обусловливает значительную изменчивость экологии сосновых лубоедов. В Московской обл., где сосна Pinus sylvestris является одной из наиболее распространенных и ценных древесных пород, исследования по сосновым лубоедам весьма немногочисленны, отрывочны и не проводились в условиях с аномальными погодными явлениями. Необходимость познания экологии сосновых лубоедов, их биологических и популяционных особенностей в конкретных регионах очевидна для обеспечения эффективности мероприятий по надзору за ними и локализации их очагов массового размножения.
Недавняя разработка синтетических аналогов феромонов сосновых лубоедов специалистами Всероссийского научно-исследовательского института химических средств защиты растений (ФГУП «ВНИИХСЗР», г. Москва) открыла новые перспективы в защите леса от этих короедов. Недостаточная изученность эффективности феромонных препаратов сосновых лубоедов и отсутствие полноценной методики их использования также подтверждают актуальность и целесообразность выполнения данной работы.
Цель и задачи исследования. Целью работы являлось изучение экологических, биологических и внутрипопуляционных особенностей сосновых лубоедов в лесах Московской обл., а также испытание и совершенствование методов применения феромонных препаратов сосновых лубоедов при организации надзора и локализации их очагов. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
-
оценить место и роль сосновых лубоедов в комплексе стволовых вредителей сосны в типичных сосняках Московской области;
-
провести популяционный анализ сосновых лубоедов и изучить динамику их популяций в сосняках, пострадавших от аномальных погодных явлений;
-
уточнить экологические особенности развития сосновых лубоедов в условиях Московской области;
-
выявить взаимосвязи этапов жизненного цикла сосновых лубоедов с метеорологическими условиями, природными явлениями и фенологическими фазами лесных растений;
5. оценить аттрактивность и видоспецифичность новых феромонных препаратов сосновых лубоедов, а также возможность и эффективность их применения для надзора и снижения численности сосновых лубоедов в сосняках Московской области.
Теоретическая значимость и научная новизна. Изучен жизненный цикл и экология сосновых лубоедов в условиях Московской обл., в том числе их фенология, установлены фенологические фазы лесных растений, а также биотические и абиотические природные явления, сигнализирующие о наступлении разных этапов цикла; раскрыто влияние метеорологических условий на характер и продолжительность лёта жуков. Изучены популяционные особенности сосновых лубоедов и динамика их численности; на основе построения таблиц выживания оценены факторы смертности и их роль. Получены новые данные об особенностях дополнительного питания и зимовки жуков. Выявлены особенности заселения сосновыми лубоедами расстроенных сосновых насаждений.
Определен наиболее эффективный вариант феромонных препаратов для сосновых лубоедов. Доказано влияние состояния леса, экспозиции фе-ромонных ловушек, высоты их расположения и типа опоры, используемой для подвешивания ловушек, на эффективность отлова сосновых лубоедов. Раскрыта связь уловистости ловушек с плотностью популяций лубоедов в насаждении, предложены регрессионные модели для расчета численности лубоедов по данным феромонного надзора. Установлены основные факторы, определяющие возможность и эффективность применения феромон-ных методов регулирования численности сосновых лубоедов.
Практическая значимость. Предложен усовершенствованный метод определения плотности популяции T. minor по интенсивности дополнительного питания лубоедов, который может быть использован в практике лесозащиты. По результатам исследований разработана «Методика использования феромонных препаратов сосновых лубоедов».
Основные положения, выносимые на защиту:
-
Большой и малый сосновые лубоеды входят в состав ядра ксило-фильного комплекса жесткокрылых и занимают центральное место в числе основных стволовых вредителей сосновых насаждений Московской области. В связи с высокой физиологической активностью сосновым лубоедам принадлежит ведущая роль в заселении деревьев в расстроенных сосняках Московской области.
-
Популяции сосновых лубоедов в лесах Московской области преимущественно локальные. Популяции отличаются невысокой агрессивностью, но способны быстро реагировать на изменяющиеся кормовые условия в биотопе. Динамика популяций сосновых лубоедов полностью определяется наличием доступного для заселения кормового ресурса.
3. В расстроенных сосняках Московской области популяциям
T. minor присуща лучшая выживаемость за период жизни под корой п о
сравнению с T. piniperda. Максимальная смертность потомства T. piniperda под корой отмечается на фазе личинки, наибольшая гибель потомства T. minor происходит на фазе молодого жука и на фазе личинки.
-
Существует взаимосвязь сроков наступления отдельных этапов жизненного цикла сосновых лубоедов с фенологическими фазами лесных растений, а также некоторыми абиотическими и биотическими природными явлениями. Эти данные могут использоваться в качестве фенологических сигналов для сосновых лубоедов.
-
Эффективность использования феромонных препаратов сосновых лубоедов зависит от высоты размещения феромонных ловушек, санитарного состояния леса и от используемой опоры для подвешивания ловушек. Помимо надзора за популяциями сосновых лубоедов, возможно также применение феромонных ловушек для оперативной оценки численности лубоедов в насаждении и при регулировании численности лубоедов в их очагах методом массового отлова жуков.
Апробация работы. Теоретические результаты исследований докладывались на Чтениях памяти О. А. Катаева «Фауна и экология насекомых-дендрофагов лесов Евразии» (Санкт-Петербург, 2009), на ежегодных научных конференциях кафедры Экологии и защиты леса МГУЛ (2010 – 2014 гг.), на ежегодных конференциях аспирантов МГУЛ «Круглый стол» (2010 – 2012 гг.), на II Чтениях памяти А. И. Воронцова (МГУЛ, 2014 г.).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано десять печатных работ, семь из которых в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ.
Личный вклад автора. Автором разработана методика полевых исследований и выбрана последовательность её выполнения, осуществлены полевые работы и обработка их результатов, на основе анализа полученных материалов сделаны рекомендации по методам использования феро-монных ловушек сосновых лубоедов с учетом их экологии в сосняках Московской области разного состояния.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из семи глав, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 204 источника (в том числе 52 иностранных). Содержание основного текста диссертации изложено на 123 страницах, включая 23 таблицы и 28 рисунков.
Природно-климатическая и лесорастительная характеристика района исследований
Детальное лесопатологическое обследование насаждений выполнялось с целью определения численности и распространения стволовых вредителей, выявления очагов их массового размножения и анализа популяционных показателей сосновых лубоедов. Обследование проводилось в летний период 2010 и 2011 гг. согласно стандартной методике (Мозолевская, Катаев, Соколова, 1984). Использовались временные пробные площади кругового типа радиусом 12,6 м, их количество устанавливалось пропорционально площади выдела. На каждой пробной площади проводился индивидуальный перечет деревьев по ступеням толщины, высоте и категориям состояния с указанием поврежденно-сти стволовыми вредителями и пораженности гнилевыми болезнями. Для ветровальных и снеговальных сосен дополнительно отмечалась степень выворота корней и положение ствола (лежачее/зависшее). Для буреломных и снеголом-ных сосен также определялась примерная высота слома, длина сломленной вершины и диаметр ствола в месте слома. Всего за период исследований было заложено 36 круговых пробных площадей. На расстроенных участках насаждений проводился сплошной перечет деревьев, дополнительно отмечалось количество сосен в скоплениях мертвого леса, время и причина их отмирания, определялась примерная площадь расстроенного участка. За период исследований было обследовано 6 расстроенных участков. Изучение популяционных показателей сосновых лубоедов, особенностей их размещения на заселенных деревьях и характера построения маточных ходов осуществлялось с использованием короедных моделей. В качестве моделей на пробных площадях выбирались сосны, отработанные сосновыми лубоедами в текущем или прошлом году. Анализ модельных деревьев проводился в августе, после вылета молодого поколения лубоедов, согласно стандартной методике. Всего за период исследований было проанализировано 49 модельных деревьев.
Изучение видового состава стволовых насекомых сосны проводилось в каждом из шести поднадзорных насаждений с использованием стандартных методов (отлов и сбор имаго, определение личинок, диагностика ходов и пр.).
Наблюдения за циклом развития сосновых лубоедов проводились в течение 2008 – 2011 гг., в тех же местах, где испытывались феромонные ловушки. Сроки и этапы лёта лубоедов устанавливались на основании феромон-ного отлова жуков. Наблюдения за развитием лубоедов на дереве осуществлялись посредством вскрытия нескольких ходов лубоедов под корой на 2–4 заселенных соснах, каждые 2–4 дня. В период дополнительного питания молодых жуков наблюдения велись по относительной интенсивности опадения остриженных лубоедами сосновых побегов. Уход жуков на зимовку оценивался по появлению на деревьях свежих зимовочных ходов лубоедов. В 2010 и 2011 гг. проводились также расширенные исследования по изучению особенностей дополнительного питания и зимовки лубоедов. Подробно методика этих исследований излагается в главе 5 (подраздел 5.3).
Наблюдения за суточной динамикой лёта сосновых лубоедов проводились в 2010 и 2011 гг. во время массового лёта жуков. Для этого в одном из поднадзорных насаждений среди вывешенных феромонных ловушек было выбрано несколько штук, где по истечении каждого часа учитывалось число вновь отловленных особей лубоедов (учтенные жуки уничтожались). Параллельно при помощи термометра, установленного в тени в месте проведения наблюдений, фиксировалось изменение температуры воздуха за час. Фенологические наблюдения за лесными растениями проводились параллельно наблюдению за фенологией сосновых лубоедов в течение вегетационного сезона, в тех же насаждениях, согласно стандартной методике фенологических дендро- и ботанических наблюдений (Булыгин, 1976; Методы фенологических наблюдений ..., 1966).
Метеорологические наблюдения в течение сезона активности сосновых лубоедов включали наблюдения за атмосферными осадками, интенсивностью ветра (глазомерно) и наблюдения за суточным ходом температуры воздуха в районе исследований. Температурные наблюдения выполнялись с использованием ртутного термометра, установленного в тени. По данным нескольких замеров в течение суток устанавливалась средняя ночная и средняя дневная температура воздуха, на основе которых вычислялась среднесуточная температура. Сумма положительных среднесуточных температур подсчитывалась с момента устойчивого установления положительных среднесуточных температур.
Эксперименты с феромонными ловушками проводились в два этапа. На первом этапе (2008 – 2009 гг.) испытывалась аттрактивность и видоспеци-фичность шести образцов феромонных препаратов. В опытных насаждениях вывешивалось по несколько ловушек с феромонным диспенсером, помечаемых двойными номерами в соответствии с условным номером испытуемого феро-монного препарата и повторностью опыта. Размещались ловушки в линию, на ветвях подлеска на высоте 1,3–1,5 м от поверхности земли. Расстояние между соседними ловушками составляло от 20 до 50 м, расстояние между соседними участками повторности – от 150 до 250 м. Диспенсеры в период наблюдений менялись местами по круговому способу в пределах каждой повторности опыта. Осмотр ловушек производился каждые 2–4 дня. По окончании учета живые жуки уничтожались.
На втором этапе (2010 – 2012 гг.) проводились исследования по методам использования феромонных ловушек. При этом изучалось влияние размещения ловушек на их привлекательность, проводилась оценка значимости санитарного состояния насаждения и высоты расположения ловушек для отлова сосновых лубоедов (2010 – 2011 гг.). Для проведения опытов были специально подобраны разные по возрасту, составу и лесорастительным условиям сосняки, где имелись крупные участки расстроенных насаждений, благоприятные для массового размножения сосновых лубоедов. В 2012 г. проводились эксперименты по оценке эффективности ловушек при их размещении на разных древесных породах. Осмотры уловов проводились раз в 2–3 дня.
Во всех экспериментах использовались феромонные ловушки стандартной для короедов барьерной конструкции четырехгранного типа из прозрачного пластика и диспенсеры большого фольгапленового типа (производства ФГУП «ВНИИХСЗР»). Ловушки устанавливались в насаждениях перед началом лёта сосновых лубоедов и убирались после его завершения.
В качестве ловчих деревьев на расстроенных участках поднадзорных насаждений (в 2010 и 2011 гг.) выбирались сильно ослабленные сосны средних ступеней толщины. Они спиливались в первой декаде марта, под корень, и укладывались на бревна-подкладки. Подробно методика работ с ловчими деревьями описывается в главе 6 (подраздел 6.4). Всего за период проведения исследований было выложено 13 ловчих деревьев. Полученные материалы обрабатывались стандартными методами математической статистики при помощи персонального компьютера с использованием прикладных программ «Microsoft Excel 2000» и «StatSoft Statistica 6.0». Представленные в диссертации фотоснимки (за исключением рис. 2.1, б) сделаны автором.
Характеристика комплекса стволовых вредителей, динамика их численности и экологические особенности в расстроенных сосняках
До середины XX в. основными мерами по регулированию численности короедов были профилактические санитарные мероприятия, выборка свежезаселенных деревьев и выкладка ловчих деревьев с последующим уничтожением поселившихся вредителей. Однако активное изучение феромонной коммуникации короедов во второй половине XX в. открыло новые перспективы в защите леса от этих насекомых. Синтетические аналоги феромонов короедов стали использовать по двум направлениям: отлов жуков в ловушки с целью мониторинга хозяйственно значимых видов стволовых вредителей и массовый отлов жуков с последующим их уничтожением для снижения численности их популяции (Лебедева, Пятнова, 1984; Пятнова, 2002).
Феромоны – летучие вещества, вырабатываемые и выделяемые во внешнюю среду живыми организмами и вызывающие специфическую ответную реакцию у воспринимающих их особей того же биологического вида (Karlson, Buenandt, 1959; Karlson, Lscher, 1959). Установлено, что при заселении деревьев короеды используют половой и агрегационный тип феромонов (Елизаров, 1978; Скиркявичюс, 1986). Половые феромоны привлекают особей противоположного пола и служат для облегчения встречи насекомых для спаривания (Джекоб-сон, 1976; Лебедева, 1990). Агрегационные феромоны привлекают особей обоего пола и служат сигналом к массовому скоплению короедов одного вида для успешной атаки заселяемого дерева (Иванов, 1998; Рукавишников, 1979). Близкие по действию и составу привлекающие вещества выделяют ослабленные и срубленные деревья. Это аттрактанты первичной привлекательности – кайро-моны, служащие для короедов показателем степени ослабления деревьев (Баранчиков, 1980; Исаев, 1967). Феромоны короедов состоят из нескольких веществ-синергистов, взаимно усиливающих свое действие. Все они родственны летучим веществам смолы дерева-хозяина (терпеновые углеводороды и продукты их биологического окисления) (Брэг, 1978; Иванов, 1998; Киршенблат, 1968). У каждого вида феромоны индивидуальны (Остроумов, 1986; Скиркявичюс, 1985). Воспринима ются феромоны обонятельными рецепторами на антеннах (усиках) (Лесная энтомология ..., 2010; Скиркявичюс, Винцович, 1988).
Впервые поиск веществ, привлекающих T. piniperda к дереву-хозяину, был предпринят в Финляндии в 1968 г. Группой ученых-биологов во флоэме сосны, на которую реагировали лубоеды, были найдены -терпинеол, цис- и транс- карвеолы (Oksanen, Kangas, Perttunen, 1968; Perttunen, Kangas, Oksanen, 1968). В 1970 г. во флоэме были идентифицированы также -пинен, 3-карен, -терпинеол, смесь цитралей, гераниол, нерол, транс- и цис- вербенолы. Однако роль этих компонентов осталась неясной (Perttunen, Oksanen, Kangas, 1970).
Попытка поиска феромона T. piniperda была предпринята в Германии в 1976 г. Среди летучих веществ задней кишки лубоеда посредством газожидкостной хроматографии (ГЖХ-МС) были найдены 25 соединений, относящихся к терпенам, терпенолам, терпенонам и сесквитерпенам (Francke, Heemann, 1976). Все же состав феромона T. piniperda так и не был выяснен.
В 1985 г. в Германии были впервые синтезированы искусственные аттрактивные смеси для T. piniperda. Экспериментальным путем удалось установить, что к дереву-хозяину большого соснового лубоеда наиболее активно привлекает смесь -пинена с 3-кареном и терпиноленом (Byers et al., 1985). Позже было выяснено, что лучшей аттрактивностью среди этих терпенов обладает -пинен, ему уступает терпинолен, и совсем слабо привлекает жуков 3-карен (Schreder, Eidmann, 1987).
В 1986 г. немецкими исследователями среди веществ дерева-хозяина, привлекающих T. piniperda, было обнаружено присутствие этанола, образующегося в коре при ослаблении дерева (Vite, Voltz, Paiva, 1986). В результате экспериментов с синтетическими аттрактивными смесями была установлена синергетическая роль этанола по отношению к терпенам и терпенолам (Voltz, 1988).
В 1987 г. началось изучение феромонной коммуникации сосновых лубоедов в Швеции. Посредством электроантеннографии антенн лубоедов шведским ученым удалось установить, что наибольшую реакцию у самцов и самок обоих видов вызывают транс-вербенол, цис-вербенол и вербенон. T. piniperda также реагировал на терпены дерева-хозяина, в то время как на T. minor эти вещества практически не влияли (Lanne et al., 1987). Исследователями было предположено, что поиск кормовых объектов T. piniperda связан, прежде всего, с кайромо-нами дерева-хозяина (терпенами), в то время как для T. minor основную роль играют агрегационные феромоны самок-первопоселенцев (терпенолы) (Lanne et al., 1987). Однако в 1988 г. L. M. Schreder на основе собственных исследований высказал сомнение о том, что жуки T. piniperda не используют агрегацион-ные феромоны (Schreder, 1988).
В 1989 г. шведскими исследователями была доказана ингибирующая роль вербенона по отношению к кайромонам дерева-хозяина. Исследователи установили, что усиленным выделением вербенона самки сообщают другим особям своего вида о дальнейшей непригодности дерева для заселения (Byers, Lanne, Lofqvist, 1989).
В 1996 г. немецкие исследователи нашли, что привлекающие большого соснового лубоеда терпены и терпенолы обладают аттрактивностью лишь при смешении их в определенных сочетаниях и неактивны по отдельности (Niemey-er et al., 1996). К аналогичному заключению пришли ученые из Китая в 1997 г. (Zhou et al., 1997).
В США после обнаружения T. piniperda и признания его карантинным объектом в 1994 г. начались активные исследования, направленные на поиск феромона этого лубоеда (Haack, Lawrence, Heaton, 2000). В 1998 г. американскими исследователями было проведено электроантеннографическое тестирование T. piniperda, показавшее наиболее сильную реакцию жуков на такие соединения как окись -пинена, нонаналь, (–)-миртеналь, транс-вербенол и (–)-миртенол (Czokajlo, 1998). В результате были запатентованы препараты на основе этих соединений для мониторинга T. piniperda в питомниках сосны. В 1999 г. было установлено, что реакция антенн T. piniperda на кайромоны дерева-хозяина при разных температурах неодинаковая (Czokajlo, Teale, 1999).
Анализ смертности сосновых лубоедов
За период исследований леса Московской области неоднократно подвергались воздействию разрушительных аномальных погодных явлений. В 2008 и 2009 гг. это были мощные шквалистые ветры в конце лета, приведшие к массовым ветровалам. Летом 2010 года центральную часть европейской России охватила аномальная жара при отсутствии осадков, что послужило причиной сильной засухи. Зимой 2011 года насаждения подверглись ледяному дождю, повлекшему за собой массовые снеголомы в сосняках. В большинстве случаев са-нитарно-оздоровительных мероприятий в расстроенных насаждениях не проводилось, что еще более усугубляло лесопатологическую ситуацию, приводя к нежелательному накоплению мертвого леса (Яковенко, 2011(б)).
В таблице 3.1 представлена обобщенная лесопатологическая характеристика расстроенных участков четырех поднадзорных сосняков по данным двухлетних исследований.
Класс биологической устойчивости II II 11,0 II III 11,3 По данным таблицы 3.1 отчетливо прослеживается отрицательная динамика санитарного и лесопатологического состояния насаждений. С каждым годом площадь расстроенных участков увеличивается, возрастает заселенность деревьев стволовыми вредителями. Размер свежего древесного отпада, находившегося в 2010 г. в верхних пределах естественной нормы, в 2011 г. во многих насаждениях уже превысил ее более чем в 10 раз (Яковенко, 2011(б)).
За годы исследования состояние деревьев в расстроенных участках в целом ухудшилось. Если сопоставить изменение средней категории состояния насаждений по 6 категориям, учитывающей все деревья, и по 5 категориям, не включающей старый отпад (Справочник лесничего, 2003), можно заметить, во-первых, сокращение за год разрыва между этими показателями, а во-вторых, более интенсивное падение средней категории состояния по 5 категориям. Следовательно, ухудшение состояния насаждений происходило, прежде всего, из-за ослабления и отмирания жизнеспособных деревьев, а не за счет накопления старого отпада. Индекс состояния (интегральный показатель устойчивости насаждений и сохранности лесной среды, изменяющийся в пределах от 0,0 до 10,0 (Воронцов, Мозолевская, Соколова, 1991)) также снизился за год (Яковенко, 2011(б)).
Биологическая устойчивость насаждений (способность противостоять неблагоприятным условиям среды при наименьшем отпаде деревьев (Воронцов, 1960)) постепенно дестабилизируется. Если в 2010 г. всем расстроенным соснякам по совокупности показателей можно было присвоить II класс биологической устойчивости (нарушенная устойчивость), то в 2011 г. уже можно отметить распавшиеся древостои, утратившие устойчивость (III класс) (Мозолев-ская, Катаев, Соколова, 1984)).
Важнейшими параметрами, характеризующими состояние насаждений, помимо величины текущего древесного отпада, являются его характер и распределение в насаждении (Мозолевская, 1982). Анализ динамики образования и накопления в расстроенных сосняках древесного отпада разного типа с 2008 по 2011 гг. показал, что в 2008 – 2010 гг. основную долю свежего отпада в расстроенных сосняках составлял ветровал – деревья, пострадавшие от летних шквалистых ветров. С этого периода единичное размещение мертвого леса в насаждениях стало сменяться групповым. Наиболее масштабным ветровалам насаждения подверглись в 2009 г. По ряду признаков этот отпад является патологическим. Вываленные в 2009 г. сосны имели наиболее крупные диаметры и принадлежали к основному пологу древостоя, они размещались крупными группами с общим числом деревьев до 13 штук. В среднем 38 % этих сосен было поражено корневыми гнилями. Основным фактором, способствующим возникновению массовых ветровалов в сосняках, произрастающих в свежих условиях, послужили очаги опенка осеннего (Armillaria mellea Fr.) и корневой губки (Heterobasidion anno-sum Fr.). В сырых сосняках основной причиной вывала деревьев были, прежде всего, неблагоприятные почвенно-грунтовые условия (Яковенко, 2011(б)).
В 2011 г. свежий отпад в насаждениях состоял преимущественно из снеголома, образовавшегося в результате зимнего ледяного дождя. Среднее число сломленных деревьев в расстроенных участках достигало значительных размеров, превышая 70 шт. на участок. Размещался снеголом группами по 3–5 шт., а местами – целыми куртинами до 12 сосен. Однако этот отпад не был патологическим. Среди снеголомных сосен 2011 года не обнаружено пораженных гни-лями или заселенных стволовыми вредителями деревьев до их слома. Таким образом, причины образования в 2011 г. массового снеголома в насаждениях связаны исключительно с аномальными погодными условиями – зимним дождем, вызвавшим чрезмерный перегиб стволов сосен под тяжестью обледеневшей кроны с налипшим снегом (Яковенко, 2011(б)).
Свежий сухостой в расстроенных сосняках в 2008 – 2010 гг. был немногочислен и представлен отдельно стоящими тонкомерными деревьями, что свидетельствует о его естественной природе.
Выявление оптимального размещения феромонных ловушек для лучшего привлечения сосновых лубоедов
Дополнительное питание сосновых лубоедов начинается сразу после вылета молодых жуков. Это самый долгий этап в жизненном цикле лубоедов. Его продолжительность составляет 115–120 дней (в среднем 118 дней) для T. piniperda и 106–116 дней (в среднем 112 дней) для T. minor. Сроки дополнительного питания в наименьшей степени ориентированы на сумму среднесуточных температур и ограничиваются лишь наступлением холодов. Завершается дополнительное питание с уходом жуков на зимовку (Яковенко, 2014).
Опадение проточенных лубоедами побегов начинается спустя 20–35 дней от начала дополнительного питания молодых жуков, в зависимости от интенсивности ветра, и полностью заканчивается примерно к середине декабря (Яковенко, 2014).
В ходе изучения особенностей дополнительного питания сосновых лубоедов нами были проведены специальные исследования в 2010 – 2011 гг. В трех поднадзорных насаждениях с наличием крупных участков, расстроенных под влиянием массового ветровала (2010 г.) и массового снеголома (2011 г.), в конце октября выполнялся учет свежих «остриженных» лубоедами побегов на пробных площадках размером 22 м. Серия таких площадок размещалась в центре ветровально-буреломных участков, другая серия – на границе с неповрежденной частью насаждений и третья – в неповрежденной части насаждений. Учтенные побеги подразделялись на пустые и с жуками лубоедов разного вида.
Исследования показали, что интенсивность «стрижки» побегов в пределах насаждения существенно различается (см. рис. 5.5).
С удалением от расстроенного участка к неповрежденному массиву интенсивность дополнительного питания сосновых лубоедов резко снижается. Подобное явление наблюдалось также отдельными исследователями в насаждениях, расстроенных пожаром (Прозоров, 1929) и корневой губкой (Волков, 1981). Это может объясняться разницей в численности микропопуляций лубоедов на расстроенном участке и в неповрежденном массиве при условии невысокой степени рассеивания популяции после вылета молодых жуков (Яковенко, 2013(а)). Рисунок 5.5. Изменение интенсивности «стрижки» побегов сосны лубоедами с удалением от скоплений массового ветровала и бурелома
В ходе исследований было замечено, что наибольшее количество «остриженных» побегов в насаждениях концентрируется в небольшом радиусе от свежеотработанных лубоедами сосен, что подтверждает предположение о слабом разлёте молодых жуков. Очевидно, популяции сосновых лубоедов в период дополнительного питания при наличии подходящего корма (крона живых сосен) концентрируются в районе отрождения жуков, совершая минимум перелетов (Яковенко, 2013(а)).
В смешанных сосняках с примесью ели, согласно нашим наблюдениям, при высокой численности лубоедов жуки, аналогично сосновым побегам, могут в небольшом количестве протачивать побеги ели (Яковенко, 2013(а)). Возможность повреждения сосновыми лубоедами еловых побегов отмечалась ранее В. Н. Старком (1931).
Согласно данным А. А. Быкова (1987(б)), по среднему количеству побегов на единице площади насаждения, «остриженных» за период дополнительного питания лубоедов, можно судить о численности жуков в биотопе. На основе этих данных в «Методических рекомендациях по надзору, учету и прогнозу массовых размножений стволовых вредителей …» (2006) предложен специальный метод учета сосновых лубоедов по интенсивности их дополнительного питания, согласно которому результаты подсчета поздней осенью свежих «остриженных» побегов на пробных площадках сопоставляются со специальной шкалой для экспресс-оценки ориентировочного запаса молодого поколения лубоедов: до 2 побегов на 1 м2 – численность жуков до 5 тыс. шт./га; от 3 до 5 побегов – численность жуков от 10 до 20 тыс. шт./га; от 6 до 10 побегов – численность жуков от 25 до 40 тыс. шт./га; более 10 побегов – численность жуков более 150 тыс. шт./га. Мы попробовали оценить этот метод в опытных насаждениях, сопоставляя предлагаемые теоретические данные с фактической численностью лубоедов по данным проведенного нами летнего детального обследования (таблица 5.4).
Сопоставление данных учета сосновых лубоедов по интенсивности их дополнительного питания с фактической численностью жуков в насаждениях
На-саж-дение Год Участок Результаты учета сосновых лубоедовпо интенсивности ихдополнительного питания Фактическая численностьжуков молодого поколенияпо данным детального
Среднее количество остриженных побегов на 1 м2, шт. Соответствующая теоретическая численность жуков молодого поколения, тыс. шт./га обследования, тыс. шт./га
При рассмотрении суммарной численности обоих лубоедов отмечается нечеткое соответствие теоретических данных с фактическими. Однако после дифференцирования лубоедов по видам наблюдается совершенно иная ситуация. В то время как для одного вида соответствие почти пропадает (T. piniperda), для другого оно оказывается весьма высоким (T. minor) (Яковенко, 2013(а)).
На основе данных таблицы 5.4 были построены графики связи количества «остриженных» сосновыми лубоедами побегов с численностью каждого вида в насаждении с использованием простой линейной регрессии (рисунок 5.6).