Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Общая характеристика районов проведения исследований
1.1. Средний Ирак 24
1.2. Белгородская область России 28
ГЛАВА 2. Хлебные злаки (триба пшенициевые - triticeae)
2.1. Центры происхождения культурных форм хлебных злаков 8
2.2. Общие сведения об истории распространения пшеницы, ржи и ячменя из их первичных ареалов
2.3. Разнообразие пшеницы, ржи и ячменя и их современные ареалы
2.4. Факторы, влияющие на урожайность пшеницы в Ираке и в Белгородской области
2.5. Диапазон потенциальной и фактической урожайности пшеницы в Ираке и в Белгородской области
ГЛАВА 3. Места проведения исследований, методики и материал 32
ГЛАВА 4. Результаты исследований 41
4.1. Растительность обочин полей 41
4.2. Энтомофауна пшеничных полей в местах проведения исследований
4.3. Тли - вредители пшеницы (фауна, фенология, динамика численности, экология)
4.4. Энтомофаги злаковых тлей в Среднем Ираке и в Белгородской области
Заключение 113
Список литературы 1
- Белгородская область России
- Общие сведения об истории распространения пшеницы, ржи и ячменя из их первичных ареалов
- Диапазон потенциальной и фактической урожайности пшеницы в Ираке и в Белгородской области
- Энтомофауна пшеничных полей в местах проведения исследований
Введение к работе
Актуальность исследования. По данным ФАО в конце XX в. на долю зерновых культур приходилось более 50% в общем объеме пахотных угодий. Области распространения зерновых культур определяются их экологическими особенностями. Так, пшеницу, ячмень, овес и рожь возделывают преимущественно в районах с умеренным климатом. Основными факторами, определяющими урожайность пшеницы, являются продуктивность сортов, климат региона, уровень агротехники и эффективность мероприятий по защите посевов от болезней и вредителей.
Только прямые потери урожая пшеницы от специализированных вредителей в разных регионах могут достигать 10-23%. В число таких специализированных вредителей пшеницы и других хлебных злаков входят тли. Они наносят серьезный ущерб своим растениям-хозяевам в результате поглощения большого количества растительных соков и выделения в растительные ткани токсинов, вызывающих их деформацию или образование галлов. Большинство тлей выделяют «медвяную росу, или падь», которая, накапливаясь на заселенном растении или растениях, растущих рядом или ниже, способствуют налипанию на них пыли или развитию сажистых грибов, что снижает интенсивность фотосинтеза, газообмена и транспирации (Бей-Биенко, 1980; 1990, >\jA±l\; Aphid Biodiversity, 2010). Они же являются переносчиками возбудителей заболеваний растений, особенно вирусов (Lapchin, Guyot, Bran, 1994).
Согласно результатам проведенных многочисленных исследований естественный ареал дикого предка культурных форм пшеницы - пшеницы двузерной (ТгШсит dicoccum Schrank, 1789) находится на Ближнем и Среднем Востоке (Гончаров, Кондратенко, 2008; др.). Этот регион считается их первичным ареалом. А «одомашнивание» пшеницы происходило более 6500 лет назад. По мере формирования вторичного ареала пшеницы расширялись ареалы ее основных вредителей (Вредная черепашка ..., 2015). В новых районах комплексы вредителей включают и местные виды.
Фауна Ирака изучена крайне не достаточно. Это же касается и изученности фауны агробиоценозов одного из древнейших районов земледелия. В Белгородской области России фауна и экология тлей, в том числе тлей, вредящих хлебным злакам, ранее целенаправленно не изучались.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было произвести сравнительный анализ биологии и экологии видов семейства Тли - Aphididae, связанных пищевыми отношениями с растениями пшеницы, в (модельных) районах ее первичного и вторичного ареалов: Среднем Ираке и Белгородской области России. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
1) изучить видовой состав тлей, питающихся на растениях пшеницы в Среднем Ираке и в Белгородской области;
-
изучить биологию и фенологию тлей, вредящих пшенице в Среднем Ираке и в Белгородской области;
-
изучить динамику численности тлей, питающихся на растениях пшеницы в районах проведения исследований;
-
выявить биотические факторы, сдерживающие рост численности локальных популяций тлей на пшеничных полях в Среднем Ираке и в Белгородской области и оценить их фактическую и потенциальную значимость.
Научная новизна. На основе изучения фито- и зооценозов пшеничных полей в Вавилоне (район первичного ареала пшеницы) и окрестностях Белгорода (фрагмент вторичного ареала пшеницы) получен ряд результатов, среди которых:
– дана сравнительная характеристика комплексов тлей, заселяющих поля озимой пшеницы в районах проведения исследований;
– произведено сравнение жизненных циклов тлей общих для рассматриваемых районов;
– показаны особенности фенологии видов тлей, вредящих пшенице и динамика их численности на полях;
– дана сравнительная характеристика энтомофагов злаковых тлей в Среднем Ираке и в Белгородской области России.
Теоретическая и практическая значимость работы. Проведнные исследования биоэкологических особенностей комплексов тлей на пшеничных полях в районах первичного и вторичного ареалов пшеницы могут служить материалом для совершенствования моделей изучения вредителей и их энтомофагов в центрах происхождения культурных растений и районах их последующего распространения. Получены новые сведения по фауне рассматриваемых территорий.
Практическая ценность исследования заключается в уточнении жизненных циклов тлей, вредящих пшенице и другим хлебным злакам на Месопотамской низменности и на юге Среднерусской возвышенности, отличающихся климатом, ландшафтом и составом растений-прокормителей на обочинах, что важно для организации защитных мероприятий.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Состав растений-прокормителей на обочинах пшеничных полей,
включающий 16 видов семейств Злаки и Бобовые (из 59 видов 22 семейств) в
Среднем Ираке и 18 видов семейств Злаки, Розовые, Бобовые и Бересклетовые
(из 118 видов 36 семейств) в Белгородской области России, определяющий
видовой состав и особенности жизненных циклов тлей, распространенных в
разных климатических зонах.
-
Видовой состав тлей, заселяющих озимую пшеницу в Среднем Ираке и в Белгородской области Российской Федерации с выделением общей группировки (Aphis fabae, Metopolophium dirhodum, M. festucae, Rhopalosiphum maidis, Rh. padi, Schizaphis graminum, Sitobion avenae, Tetraneura ulmi).
-
Жизненные циклы тлей, с уточнением фенологических фаз в районах проведения исследований.
4. Состав артроподоценозов пшеничных полей, включающий тлей, других потребителей пшеницы, а также многоядных хищников и специализированных паразитоидов (всего 151 вид из 45 семейств).
Степень достоверности результатов. Научные положения и выводы, представленные в диссертационной работе, основаны на оригинальных исследованиях Хади Мерза Хамза Хади и научно обоснованы. Обоснованность результатов диссертационного исследования подтверждена использованием традиционных научных методов, признанных широким кругом зарубежных и российских авторов. Выводы автора подкреплены фотографиями, графиками и таблицами, представленными в тексте диссертации.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на научных сессиях Белгородского государственного национального исследовательского университета (г. Белгород, 2014–2016 гг.), на XIII Международной научно-практической экологической конференции (г. Белгород, 6–11 октября 2014 г.,), на Международной научно-практической конференции молодых ученых и студентов (Харьков, 22–23 октября 2015 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, в том числе в журналах, рекомендованных для публикации ВАК Российской Федерации, опубликовано 4 статьи.
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения (с выводами) и списка литературы. Основной текст изложен на 116 страницах, включая 13 таблиц и 63 рисунка. Список литературы содержит 118 источников, из них 43 на иностранных языках. Общий объм диссертации 130 страниц.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность д.б.н., доценту Присному Александру Владимировичу за научно-методическое руководство, консультативную поддержку и помощь в определении материала.
Белгородская область России
Территория Белгородской области расположена на Днепровско Донском водоразделе юго-западного макросклона Среднерусской возвышенности. Крайние координатные точки области: северная – 5126 с. ш. 3751 в. д., южная – 4941 с. ш. 3857 в. д., западная – 5056 с. ш. 3520 в. д., восточная – 5002 с. ш. 3916 в. д. При общей приподнясти, в среднем почти на 200 м над уровнем моря, она имеет уклоны в западном, южном и юго-восточном направлениях. Общая площадь Белгородской области в настоящее время составляет около 27 100 км2.
Склоновый тип местности, с крутизной 3–8, в рельефе региона явно доминирует [Мильков, 1986; Мильков, Гвоздецкий 1975; География Белгородской …, 1997; Природные ресурсы ..., 2007]. Эрозионные формы рельефа (балки и овраги) представлены на всей территории области [Михно, 1992]. Ширина балок, как правило, 50–200 м, а длина – от нескольких сотен метров до 10–15, километров с глубиной вреза до 40–50 м (редко – более). Общая протяженность балок на территории области более 20 000 км. Длина оврагов составляет десятки и сотни метров, а глубина – до нескольких десятков метров. Общее число оврагов на этой территории около 22 000 [Присный, 2003]. Климат. Климат Белгородской области в значительной степени зависит от Азиатского и Азорского максимуиов повышенного давления (антицеклонов). Зимой доминируют восточные ветры, приносящие континентальный воздух умеренных широт. А приходящие с юга или юго-запада циклоны приносят влажный воздух, сопровождающийся оттепелями, снегопадами и метелями. Вторжения арктического воздуха с севера, приводят к установлению морозной ясной или малооблачной погоды.
Летом на всей территории области господствует континентальный воздух, который поступает с запада и северо-запада.
Среднегодовые значения температуры воздуха на территории области держатся около 6,0 С (увеличиваясь от 5,4 С до 6,7 С к юго-востоку). Средняя температура летних месяцев колеблется около 19,0 С (18,4 С – 19,6 С). В зимние месяцы максимальные температуры, в среднем, –6,5 С, регистрируются в центральной части области.
Влажность воздуха летом составляет 60–70%, при среднегодовых значениях 74–78%. Среднегодовое количество осадков 536–553 мм [Практические работы …, 1999; Природные ресурсы …, 2007].
Почвы. На юго-востоке области, в Роеньском административном районе, на водоразделе рек Тихая Сосна и Айдар, расположена граница между лесостепными почвами и степными черноземами. В отличие от флоро и зоогеграфических границ это наиболее значимый (в силу консервативности) показатель прохождения границы между южной лесостепью и северной степью [Присный, 2003, 2005]). На большей части территории области преобладают черноземы типичные – 31,7% и черноземы выщелоченные – 19,1%. По мере движения от центра области на юго-запад и северо-восток в почвенном покрове увеличивается представленность типичных черноземов [Ахтырцев, Соловиченко, 1984; Ахтырцев, 1996;]. Мощность гумусового горизонта достигает 73–87 см, а содержание гумуса в верхнем слое варьирует от 3 до 7% [Природные ресурсы …, 2007]. В области более 79% площади занято сельскохозяйственными угодьями. В том числе около 62% ее территории занимает пашня. В структуре земельных угодий доля пашни увеличивается в западных и северных административных районах, а доля пастбищ – в восточных и юго-восточных. Общая площадь лесов, лесопосадок и лесополос составляет менее 9% территории области. [Атлас «Природные ресурсы …, 2005].
Растительность на территории области в целом отражает черты центральной лесостепи, с чередованием лесов и луговых степей, включающей как зональный, так и интразональный типы растительных сообществ. По характеру растительного покрова Белгородскую область разделяют на две части: большую (запад, северо-запад, центр, север и северо-восток) – лесостепная зона и меньшую (юго-восток) – степная зона [Колчанов, 1996; Атлас «Природные ресурсы …, 2005] (рис. 5). Но, представленный вариант зонирования территории области основан на распространении естественных плакорных фитоценозов, занимающих в настоящее время менее 5% ее территории. Современная растительность характерна для или искусственных биоценозов или для биоценозов, которые испытывают значительное давление антропогенных факторов. Квазиестественное состояние имеют биогеоценозы, расположенные на склонах, со слабо развитым или смытым почвенным горизонтом, малоценные в хозяйственном отношении. Именно на них (на склонах балок и надпойменных террасах) сохраняются специфические зональные биоценотические группировки. К ним относятся нагорные дубравы, горные боры, луговые степи, кальцефильные луговые и степные сообщества. Часть их получили собственные названия: дерезняки, «сниженные Альпы», «тимьянники», «иссопники», «беловойлочно полынники» и др. [Присный, 2003]. Флора области насчитывает около 1500 видов, с доминированием астровых (11,66%), злаков (9,12%), крестоцветных (5,9%) и бобовых (5,14%) [Природные ресурсы …, 2007].
Общие сведения об истории распространения пшеницы, ржи и ячменя из их первичных ареалов
Большая часть Ирака расположена в пределах Месопотамской низменности. Площадь земель, пригодных для земледелия, составляет около 5450 тыс. га (1/8 территории Ирака). Около 4000 тыс. га приходится на пастбища. Остальные земли являются непригодными для сельского хозяйства. Это связано с их засушливостью и засолением.
Основными сельскохозяйственными культурами являются: пшеница, ячмень и рис. Под их выращивание отведена половина пахотных угодий.
В Ираке засушливый климат, невыгодный водный баланс, мало плодородных земель, пригодных для выращивания зерновых культур (они расположены в основном в северных районах, и их явно недостаточно). Самые распространенные культурные виды пшеницы – пшеница-однозернянка и пшеница эгилопсовидная. Центром введения в культуру пшеницы-однозернянки считается восточный Ирак. И именно здесь значительный вред пшенице наносят насекомые-вредители.
В Ираке из насекомых-вредителей хлебных злаков широко распространен хлебный пилильщик обыкновенный. Это один из наиболее массовых видов вредителей озимой и яровой мягкой пшеницы, а также твердой пшеницы, ржи, озимого и ярового ячменя. От повреждения личинками проводящих сосудистых пучков снижается масса зерна и теряется его качество. Подпиленные стебли легко обламываются, что приводит к повышенным потерям урожая зерна при уборке. Вредоносность хлебного пилильщика колеблется в широких пределах от 3 до 30% в прямой зависимости от поврежденности стеблей. Обработка химическими препаратами в период массового лёта имаго мало эффективна, а выжигание стерни существенно не влияет на смертность личинок вредителя, но способствует повышенной гибели его энтомофагов [Miller, Pike, 2015]. Из действенных мер указывается глубокая вспашка с запахиванием стерни, но она эффективна в широтах с морозной зимой [Поспелов и др., 1979; Щеголев и др., 1934].
Главным же вредителем озимой пшеницы в Ираке считается клоп вредная черепашка. Повреждение им стеблей в фазе трубкования вызывает «белоколосость», а зерно, поврежденное личинками и молодыми клопами, имеет низкую всхожесть и обладает плохими хлебопекарными качествами [Арешников, Старостин, 1992; Brown, 1962; др.].
Кроме вредной черепашки пшенице вредят ещё несколько видов клопов: щитники-черепашки – маврская и влаголюбивая, три вида остроголовых клопов (Aelia spp.), клопы-слепняки (Anapus freyi Fieber, Orthocephalus brevis Panzer, др.), всего более 10-и видов [Miller, Pike, 2015].
Опасность повреждения растений ячменя вызывает и хлебная пьявица. Она заселяет посевы при нарушении пространственной изоляции посевов.
Причинами снижения урожайности пшеницы, ржи и ячменя могут также быть избыточная и недостаточная обеспеченность растений элементами питания, низкий уровень агротехники, а также переносчики возбудителей заболеваний, прежде всего злаковые тли.
Семь видов тлей принадлежащих подсемейству Aphidinae были отмечены в Ираке как фитофаги на диких и культурных злаках: Hyalopterus pruni, Melanaphis donacis, М. sacchari, Rhopalosiphum maidis, Rh. padi, Schizaphis graminum и Sitobion avenae. Тли указанных видов способны заселять растения пшеницы, ячменя, кукурузы, других зерновых и диких травянистых злаков [Hayder, Nassreen, 2012]. Кроме того, в Ираке отмечено несколько видов тлей, которые в других регионах заселяют и пшеницу. Это, в частности, Aphis fabae и Myzus persicae [AL-Hamdani, 2010; Saadi Muhammed Hilal, 2011]. Три вида тлей в настоящее время признаются в качестве особо важных вредителей зерновых культур в Ираке: черемухово-овсяная тля – Rhopalosiphum padi L., русская пшеничная тля – Diuraphis noxia и обыкновенная злаковая тля – Shsisaphis. graminum. Однодомные виды D. noxia. и S. graminum вызвают хлорозные поражения пшеницы, которые потенциально могут уничтожить растения или серьезно уменьшить урожай зерна. Ущерб от питания R. padi на пшенице менее заметен, но может быть значительным, так как этот вид является основным вектором желтой карликовости ячменя (вируса BYDV) [Nikos I. Katis et al., 2007].
Диапазон потенциальной и фактической урожайности пшеницы в Ираке и в Белгородской области
Полевые исследования проводили на фермерских полях (по договоренности с фермерами) с декабря по март 2014–2015 гг. и 2015–2016 гг. Для учетов было выбрано в каждом из сезонов по 2 поля озимой пшеницы с их обочинами, расположенные в северной (С) и восточной (В) частях города (среди жилых районов и предприятий, перемежающихся с сельскохозяйственными угодьями, оросительными и дренажными каналами). Расстояние между пунктами около 35 км. Период вегетации озимой пшеницы в регионе – ноябрь-апрель.
Поля озимой пшеницы располагались в окружении полей с многолетними травами и / или озимой пшеницей. Как правило, одна из обочин полей граничила с берегом оросительного канала с искусственными посадками финиковых пальм и густой травянистой растительностью под их пологом по одному из берегов, или же только с травянистой растительностью.
Учеты в декабре 2014 г. – марте 2015 г. и в декабре 2015 г. – марте 2016 г. проводились в одних и тех же районах. 1. Поля первого пункта расположены в северной части Вавилона (около 20 км от центра), в районе пальмовых рощ с оросительными каналами, в непосредственной близости к району, отличающимся высоким разнообразием возделываемых злаков, овощных культур и кормовых трав (люцерна и клевер) на относительно плодородных почвах (рис. 7). Возделывание части культур здесь полностью зависит от орошения водой. 2. Поля второго пункта расположены восточнее центра Вавилона в районе Катунах (Katunah) (около 40 км от центра). Этот район характеризуется повышенной концентрацией злаковых культур (рис. 8). Здесь, в окрестностях кирпичного завода регионального значения, выращиваются пшеница, ячмень и кукуруза, поля и жилые районы перемежаются с пастбищами. Фермеры большей частью практикуют трехпольный севооборот с чередованием пшеницы, кормовых трав и овощей. Азотные удобрения вносят под пшеницу, а органические – под овощные культуры. Предпосевная подготовка почвы включает двукратную вспашку плугом в перпендикулярных направлениях, дискование, прикатку и нарезку борозд для контроля уровня воды при орошении (рис. 9). Затем производятся посев с одновременным внесением удобрений NPK и боронование. Орошение производится в зависимости от количества осадков.
В окрестностях города Белгорода (Россия) сборы производили в мае– июле 2014 г., в апреле–июле 2015 г. и в апреле-мае 2016 г. Периоды вегетации озимой пшеницы в местах учетов составляли октябрь–(декабрь– февраль)–июль, а заселение ее тлями происходило в мае–июне. Рис. 8. Поле 2 в восточной части Вавилона (2015–2016 гг.).
Рис. 9. Поле 2, подготовленное под посев озимой пшеницы (Вавилон, 2015). Полевые учеты в 2014, 2015 и 2016 гг. проводили на полях Белгородской государственной сельскохозяйственной академии (БГСХА) / Белгородского государственного аграрного университета им. В.Я. Горина (БелГАУ) в западных окрестностях пос. Майский (Белгородский район Белгородской области России) (рис. 10, 11) и Белгородского научно-исследовательского института сельского хозяйства в южных окрестностях пос. Гонки (Яковлевский район Белгородской области России) (рис. 10, 12).
Удаленность мест учета друг от друга составляет около 23 км. Биогеоценотические условия в местах учетов сходные: плакор; чернозем Рис. 11. Поле 1 западнее пос. Майский (2015 г.). типичный; высокий агротехнический фон; северо-западные и юго-западные обочины полей граничат с лесными урочищами, остальные – с полевыми культурами, включая хлебные злаки. Однако имеются и отличия не только в видовом составе древесно-кустарниковой и травянистой растительности обочин и лесных массивов (во втором – почти вдвое больше), но и в способах обработки почвы (поля БелГАУ – поверхностная, без оборота пласта), поля БелНИИСХ – отвальная (с оборотом пласта) (рис. 10, 12). Для выявления очагов диапаузирующих злаковых тлей, откуда может происходить заселение посевов, производили описание и обследование растительности обочин полей: в Среднем Ираке – берегов оросительных и дренажных каналов, садов, декоративных насаждений – в декабре–январе; в Белгородской области – опушек островных лиственных лесов, мезофитных лугов, лесополос – в апреле-мае, с дополнениями в конце июня. Кроме описания видового состава растений на площадках по 500 м2 (50 м 10 м), расположенных на расстоянии 50 м друг от друга на обочинах модельных полей, на каждой из площадок осматривались растения – потенциальные прокормители «однодомных» и «двудомных» тлей (на злаках – корни, стебли и листья на 10-и учетных площадках); на деревьях и кустарниках – листья 5-10 растений на высоте до 2 м). Общее число площадок в районах проведения исследований – 40.
Для выявления видового состава тлей собирали их в 70%-ный этиловый спирт с регистрацией (или отбором образца) вида кормового растения. В лаборатории тлей проводили через 80%-ный и абсолютный этиловый спирт и ксилол, после чего заключали в канадский бальзам [Изготовление ..., 1981; Техника ..., 1983; Агрохимия, 2014)]. Видовая идентификация собранных тлей производилась с использованием специальных определительных ключей [Определитель ..., 1980; Присный и др., 2013; Hayder, Nassreen, 2012].
Во всех учетах производилось фотодокументирование мест учетов, видов-вредителей. В процессе учетов на территории Ирака фотографии собранных насекомых и их личинок пересылались научному руководителю для оперативного получения консультаций. Частично определение собранных насекомых проведено в лаборатории технического колледжа Эль-Мусайиб с помощью специалистов по вредителям растений, в частности, профессора Аль-Зубайди.
Энтомофауна пшеничных полей в местах проведения исследований
Сравнение видового состава и разнообразия растительности в Вавилоне и окрестностях Белгорода позволяет сделать вывод, что наблюдающиеся различия определяются ландшафтными особенностями территорий. Средний Ирак, и Вавилон в частности, – это почти полностью антропогенный ландшафт, включающий сельскохозяйственные угодья, оросительные и дренажные каналы, дороги, жилые застройки, производственные предприятия и др. на обширной «плоской» аллювиальной равнине с однородными климатическими условими. На всей этой территории практикуется орошаемой земледелие. Совокупность этих факторов предопределяет флористическую однородность. Отсутствие естественных древесно-кустарниковых сообществ здесь компенсируется искусственными насаждениями фруктовых деревьев (б. ч. финиковых пальм) по берегам оросительных и дренажных каналов и отдельными плантациями. Под пологом древесных насаждений формируются травянистые сообщества, как правило, с доминированием злаков.
Окрестности Белгорода характеризуются более сложным рельефом, где представлены как плакорные участки, так и пологие склоны разной экспозиции. На обочинах полей обычны останцы лугов и лесных урочищ. Здесь растительные сообщества отличаются, кроме того, по степени антропогенной дигрессии.
В видовом составе растений на обочинах полей в Вавилоне и в окрестностях Белгорода присутствуют как злаки, так и растения других семейств, на которых происходит (или может происходить) питание злаковых тлей.
На пшеничных полях и их обочинах учитывались хортобионты и часть герпетобионтов (ручной сбор из-за несопоставимости других методов в условиях разной технологии земледелия), как фитофаги, так и их хищники и паразитоиды. Из представленных результатов (табл. 4) исключены виды, не связанные с питанием на злаках и явно не связанные со злакоядными фитофагами. Обозначения в таблице: + – встречается изредка; ++ – встречается часто; +++ – обычный, до массового, вид.
Из ниже приведенного списка выделим виды тлей, их паразитоидов и хищников, включая потенциальных, отмеченные в районах проведения исследований – в Среднем Ираке (СИ) и окрестностях Белгорода (БО), на пшеничных полях и их обочинах.
Тли. Восемь из двенадцати видов отмечены на пшенице или, также, на диких злаках в обоих регионах: Aphis fabae (СИ, БО), Diuraphis noxia (СИ), Melanaphis sacchari (СИ), Metopolophium dirhodum (СИ, БО), M. festucae (БО. СИ), Rhopalosiphum maidis (СИ, БО), Rh. padi (СИ, БО), Schizaphis graminum (СИ, БО), Sipha (Rungsia) maydis (СИ), Sitobion avenae (БО, СИ), Tetraneura africana (СИ), T. ulmi (СИ, БО). Остальные виды, кроме M. sacchari, характеризуются более южными ареалами, северная граница которых проходит в пределах степной зоны Русской равнины. Этот факт свидетельствует о высокой фаунистической общности территорий и, вероятно, о «сопровождении» тлями пшеницы и других культурных злаков по мере расширения их ареалов [Вредная черепашка …, 2015]. Паразитоиды тлей, питающихся на культурных злаках. Lysiphlebus fabarum: СИ?, БО; хозяин – Злаково-бересклетовая тля. Diaeretiella rapae: СИ, БО; хозяева – Ячменная и Обыкновенная злаковая тли. Ephedrus plagiator Nees 1811: БО; хозяева – Большая злаковая тля, Обыкновенная злаковая тля, Кукурузная тля, Черемухово-злаковая тля, Овсяная тля [Целих, 2006]. Aphidius ervi Haliday 1834: БО; хозяин – Большая злаковая тля [Целих, 2006].