Введение к работе
Актуальность проблемы. Одной из интенсивно развивающихся в последние годы областей экологии является биохимическая экология, изучающая сложные взаимодействия между организмами, опосредованные химическими веществами, которые ими продуцируются. Нарушение эколого-биохимиче-ских взаимодействий в результате антропогенного пресса может привести к смещению относительного равновесия экосистем и понижению их устойчивости. Поэтому, для рационального использования природных ресурсов необходимы всестороннее изучение и учёт этих взаимодействий.
Одним из таких эколого-биохимических взаимодействий является внутривидовая химическая коммуникация в период размножения, поддерживающая жизнеспособность популяции и обеспечивающая стабильность показателей её воспроизводства. Она осуществляется с помощью половых феромонов, которые обеспечивают распознавание пола, поиск полового партнёра, определение готовности его к размножению и синхронизацию размножения (Соколов и др.,1983).
В последние годы такого типа взаимодействия интенсивно исследуются у животных различных систематических групп.
Наиболее детально изучены половые феромоны у насекомых. Химическая структура половых феромонов млекопитающих установлена лишь у нескольких видов (Соколов,Зинкевич,1986;Новиков,1988).
Половые феромоны рыб наименее изучены. Только в последние десятилетия усилился интерес исследователей к изучению участия феромонов в репродуктивный период (Liley,1982;Stacey, 1983;Van den Hurk,1983; Голубев 1984;8огеп5еп,1986;Дмитриева,Остроумов, 1991;Касумян, 1994).Однако предпринятые попытки выделения и идентификации половых феромонов рыб оказались успешными лишь для самцов (Resink,1987;Kauenb и др.,1991).
В настоящее время установлено, что химические сигналы в репродук-гивый период выделяются особями обоего пола, однако репродуктивная феромональная система, под которой мы понимаем половые феромоны, выделяемые и самцом и самкой, не идентифицирована ни для одного вида. Половые феромоны самок "близко" охарактеризованы (методами ЭОГ и РИА) только у двух модельных видов: данио-рерио и золотой рыбки. Цель и задачи исследования. Целью данной работы являлось изучение эко-того-биохимических взаимодействий самка-»самец бычков-подкаменщиков Cottoidei озера Байкал в период размножения.
В связи с этим в работе ставились следующие задачи:
-
Выделить и установить химическую структуру компонентов поло-зой феромональной системы (ПФС) самки бычка-желтокрылки (БЖ) с це-тью расшифровки репродуктивной феромональной системы вида Cottoco-nephorus grewingki Dyb..
-
Выяснить роль компонентов ПФС самки БЖ в экологии размноже-іия вида.
3. Изучить видоспецифичность ПФС самок бычков-подкаменщиков.
4. Изучить возможность использования половых феромонов для получения гибридов рыб.
В качестве объекта исследования практически важный эндемичный представитель ихтиофауны озера Байкал - бычок-желтокрылка - выбран не случайно. Во-первых, в Байкале обитает три разновременно нерестующих генерации этого вида (мартовская,майская и августовская), что способствовало ускоренному проведению исследований. Во-вторых, нерестовое поведение БЖ детально изучено и дана этолого-физиологическая характеристика его феромональных субстратов (Черняев, 1984;Остроумов, 1987). В-третьих, подробно рассмотрены физиологические аспекты и хемосенсорное обеспечение химической коммуникации БЖ (Климентов, 1990;Николаева, 1990;Дмитриева,1991) и, наконец, компоненты ПФС самца БЖ были выделены и идентифицированы в НИИ Биологии при ИГУ (Кацель и др., 1991).
Существование в Байкале хорошо изученных (Талиев,1955;Коряков, 1972;Сиделёва,1993) близкородственных бычков-подкаменщиков создало благоприятную возможность для изучения видоспецифичности ПФС. Научная новизна. Нами проведено комплексное изучение эколого-биохи-мических взаимодействий самка-»самец бычков - подкаменщиков озера Байкал в период размножения с использованием этологических, физиологических, биохимических и физико-химических методов. Впервые выделены половые феромоны самок рыб на примере БЖ. Установлено, что ПФС самки включает два компонента, выполняющих различные функции в репродукции вида. Выяснена роль этих компонентов в эколого-биохимических взаимодействиях самка-камец в период нереста. Обнаружен и выделен компонент стимулирующий созревание половых продуктов самцов БЖ. Выделен компонент, индуцирующий половое возбуждение и нерестовое поведение у самцов. Установлено химическое строение компонентов ПФС самки БЖ.
Полученные данные позволили расшифровать репродуктивную фе-ромональную систему вида Cottocomephorus grewingki Dyb.. Впервые экспериментально доказано участие половых феромонов в гибридизации рыС и, возможно, в видообразовании. Идентифицирован один компонент ПФС самок близкородственных видов: песчаной широколобки (Paracottus kes-sleri Dyb.) и каменной широколобки (Paracottus kneri Dyb.). Установлено что видоспецифичность ПФС изученных рыб, возможно, определяется концентрацией тестостерона.
Практическое значение. Разработанная схема выделения и идентификациі и применяемые методические подходы в изучении механизмов функциони рования компонентов ПФС самки БЖ могут быть использованы для идеи тификации половых феромональных систем других видов рыб.
Идентифицированный праймер-компонент ПФС самки БЖ может быть использован для стимуляции созревания половых продуктов самцов при искусственном рыборазведении. Идентифицированный релизер-ком-
5 юнет ПФС самок бычков-подкаменщиков может быть использован для юлучения гибридов высокопродуктивных видов в селекционной практике, 'азработанная экотехнология получения гибридов рыб может быть примерна как в промышленном, так и в аквариумном рыбоводстве. Нами полу-гено положительное решение о выдаче патента по заявке на изобретение Способ получения гибридов рыб".
Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены на іятой конференции молодых учёных ИГУ (Иркутск, 1987), международной сонференции по экологии Сибири "Сиб-Эко-93" (Иркутск, 1993), второй ме-кдународной Верещагинской байкальской конференции (Иркутск, 1995), международной конференции "Проблемы экологии: Чтения памяти профе-хора М.М. Кожова" (Иркутск, 1995), международной конференции "Эко-югически чистые технологические процессы в решении проблем окружающей среды" (Иркутск, 1996).
Іубликации. По результатам исследований опубликовано 8 работ. Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав литературный обзор, материалы и методы, 4 главы по результатам собст-*енных исследований), заключения, выводов, списка использованных источников, включающего 130 наименований, в том числе 94 иностранных. 3абота изложена на 152 страницах машинописного текста, иллюстрирова-іа 27 рисунками и 24 таблицами.