Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Биологические свойства и биологическая активность почвы 12
1.1 Биологическая активность почв и факторы, ее определяющие 12
1.2 Деятельность почвенных ферментов как показатель биологической активности почв 14
1.3 «Почвенное дыхание» как показатель биологической активности почв 21
1.3.1 Базальное и субстрат-индуцированное дыхание почв как характеристика активности почвенной микробной биомассы 24
1.3.2 Содержание углерода микробной биомассы как характеристика биологической активности почв 26
1.4 Гумусовое состояние как показатель биологической активности почвы 27
1.4.1 Взаимосвязь гумусового состояния и дыхательной активности почв 28
1.4.2 Взаимосвязь гумусового состояния и ферментативной активности почв 31
1.5 Влияние сельскохозяйственного использования на биологическую активность почв 32
1.5.1 Изменение гумусового состояния почв в результате сельскохозяйственного использования 33
1.5.2 Изменение ферментативной активности почв в результате сельскохозяйственного использования 37
1.5.3 Изменение дыхательной и микробиологической активности почв в результате сельскохозяйственного использования 39
1.6 Интегральный показатель эколого-биологического состояния почвы как характеристика общего уровня её биологической активности 41
1.7 Современные методы картографии, применяемые для отображения почвенного покрова 45
ГЛАВА 2. Объекты и методы исследования 50
2.1 Условия почвообразования равнинных и предгорных территорий Кабардино-Балкарии 50
2.1.1 Влияние высотно-поясной структуры на условия почвообразования района исследования 50
2.1.2 Рельеф и почвообразующие породы района исследований 53
2.1.3 Климат района исследований 54
2.1.4 Растительный покров района исследований 56
2.2 Почвы равнинных и предгорных территорий Центрального Кавказа (в границах Кабардино-Балкарии) 58
2.2.1 Автоморфные почвы района исследований 59
2.2.2 Полугидроморфные почвы района исследований 67
2.2.3 Гидроморфные почвы района исследований 70
2.3 Методы исследования 74
2.3.1 Методы исследования биологических свойств почвы 74
2.3.2 Методика создания интерактивной картографической модели, характеризующей биологические свойства почвенного покрова равнинных и предгорных территорий Кабардино-Балкарии 81
2.3.3 Методика анализа и отображения пространственно-сопряженной информации 89
ГЛАВА 3. Биологическая активность естественных и агрогенных почв равнин и предгорий центрального кавказа (в границах кабардино-балкарии) 91
3.1. Особенности проявления ферментативной активности в профилях основных типов и подтипов естественных почв исследуемых территорий 91
3.1.1. Профильная активность ферментов в естественных автоморфных почвах района исследований 91
3.1.2. Профильная активность ферментов в естественных полугидроморфных и гидроморфных почвах района исследований 95
3.1.3. Общий уровень профильной ферментативной и биологической активности изученных почв района исследований 97
3.2 Характеристика показателей биологической активности изученных агрогенных и естественных почв (в слое 0-20 см) равнин и предгорий Центрального Кавказа (в границах Кабардино-Балкарии) 103
3.2.1 Изменение показателей биологической активности агрогенных автоморфных почв (в слое 0-20 см) исследуемых территорий 103
3.2.2 Изменение показателей биологической активности агрогенных полугидроморфных и гидроморфных почв (в слое 0-20 см) исследуемых территорий 111
3.2.3 Влияние сельскохозяйственного воздействия на показатели и общий уровень биологической активности почв (в слое 0-20 см) равнин и предгорий Центрального Кавказа (в границах Кабардино-Балкарии) .116
ГЛАВА 4. Картографические модели показателей биологической активности почв изученных территорий 122
4.1 Модельное отображение особенностей изменения показателей биологической активности в естественных и агрогенных системах 124
4.1.1 Описание картографических моделей КМ АГРО и КМ БИО, отражающих уровень рН(Н2О) в почвах исследуемых территорий 125
4.1.2 Описание КМ АГРО и КМ БИО, отражающих содержание гумуса в почвах исследуемых территорий 128
4.1.3 Описание КМ АГРО и КМ БИО, отражающих интенсивность эмиссии СО2 в почвах исследуемых территорий 131
4.1.4 Описание КМ АГРО и КМ БИО, отражающих активность ферментов в почвах исследуемых территорий 134
4.2 Описание общих картографических моделей, объединяющих информацию КМ АГРО и КМ БИО 140
4.2.1 Верификация слоев ОКМ, характеризующих изученные почвенные показатели 156
4.3 Интерактивная картографическая модель пространственного распределения показателей в почвах района исследования 157
Выводы 161
Список литературы
- Базальное и субстрат-индуцированное дыхание почв как характеристика активности почвенной микробной биомассы
- Рельеф и почвообразующие породы района исследований
- Профильная активность ферментов в естественных автоморфных почвах района исследований
- Описание КМ АГРО и КМ БИО, отражающих содержание гумуса в почвах исследуемых территорий
Базальное и субстрат-индуцированное дыхание почв как характеристика активности почвенной микробной биомассы
БА почвы в немалой степени обусловлена каталитической деятельностью почвенных ферментов, которые являются белковыми веществами и продуктами биосинтеза всех живых почвенных организмов. Ферменты поступают в почву в процессе жизнедеятельности почвенной биоты, а часть их аккумулируется частицами твёрдой фазы после того, как разрушаются отмершие клетки (Купревич, 1951; Галстян, 1974). Почва самая богатая система по ферментному разнообразию и ферментативному пулу (Купревич, 1974). Разнообразие и богатство почвенных ферментов, которых известно более 900 (Ковриго и др., 2000), позволяет совершаться биохимическим превращениям поступающих в почву остатков органики. Они катализируют важнейшие процессы, связанные с трансформацией вещества и энергии в почве, – такие как окислительно-восстановительные реакции, синтез и распад гумусовых веществ, гидролиз органических соединений, переход содержащихся в них элементов в доступное для питания растений и микроорганизмов состояние и т.д. (Хазиев, 2005).
Селективность каталитического действия почвенных ферментов лежит в основе их классификации, строящаяся на основе типа биохимических реакций, в которых они принимают участие. Выделяют 6 основных классов почвенных ферментов (Ковриго и др., 2000): 1. Оксидоредуктазы – ускоряют процессы биологического окисления восстановления; 2. Гидролазы – активизируют реакции гидролитического расщепления внутримолекулярных связей; 3. Трансферазы – транспортные ферменты, участвующие в межмолекулярном переносе атомных групп; 4. Лиазы – ускоряют реакции присоединения различных групп атомов по двойным связям и обратные реакции; 5. Изомеразы – участвуют в реакциях изомеризации, изменяющих структуру соединения; 6. Лигазы или синтетазы – катализируют реакции с образованием связей между молекулами за счёт АТФ.
В почвенной биодинамике наибольшее значение имеют ферменты, принадлежащие к классам оксидоредуктаз и гидролаз.
Оксидоредуктазы – выполняют важнейшую функцию в трансформации органических соединений и их гумификации (Кононова, 1963; Орлов, 1974; Щербакова, 1979; Александрова, 1980). Наиболее распространенными оксидоредуктазами в почве являются каталаза и дегидрогеназа, участвующие в окислительно-восстановительных процессах синтеза компонентов гумуса. Каталаза входит в состав дыхательных ферментов. В результате ее активирующего действия перекись водорода (продукт многих биохимических реакций) расщепляется на воду и свободный кислород. Для микроорганизмов разложение H2O2 – один из источников пополнения энергии, необходимой для осуществления синтетических процессов (Галстян, 1974; Тульская, Звягинцев, 1980). Каталаза выделяется почвенными микроорганизмами, она обладает большой устойчивостью, накапливается и долгое время удерживается в почве, исходя из этого, активность фермента может рассматриваться как показатель функциональной активности почвенной микрофлоры и ее способности противостоять воздействию стресс-факторов (Щербакова, 1983). Дегидрогеназа участвует в процессах дыхания почвенной микрофлоры и является важнейшим ферментом, катализирующим реакции отщепления и переноса водорода в органических веществах. Субстратом дегидрирования бывают различные спирты, аминокислоты, гумусовые вещества, фенолы, жиры и т.д. Дегидрогеназная активность зависит от интенсивности процессов азотофиксации, нитрификации, «дыхания почвы», а также является показателем количества гумусовых веществ, легко поддающихся разложению почвенной микрофлорой. Поэтому, даже при небольшом уровне антропогенной нагрузки на почву дегидрогеназная активность понижается (Валова и др. 2012).
Гидролазы участвуют в обогащении почвы доступными для растений и микроорганизмов питательными веществами. Это происходит в результате катализируемых ими реакций расщепления высокомолекулярных органических соединений. Представители данного класса ферментов – инвертаза, фосфатаза, уреаза – чаще всего становятся предметом изучения при экологических и биодиагностических исследованиях (Звягинцев, 1980; Казеев и др., 2003). Инвертаза катализирует реакции разложения сахарозы до глюкозы и фруктозы – веществ, являющихся источником энергии и углерода для растений и микроорганизмов. По мнению многих авторов (Пейве, 1961; Купревич, 1974; Горбов, Безуглова, 2013) инвертазная активность тесно связана с содержанием гумуса и деятельностью почвенной микрофлоры, причем, эта зависимость прямо пропорциональна. А.Ш. Галстян обнаружил тесную корреляционную связь между активностью инвертазы и урожайностью различных сельскохозяйственных культур. Автор утверждает, что изучение активности данного фермента позволяет характеризовать уровень плодородия почвы (Галстян, 1974). Уреаза участвует в процессах азотного обмена, происходящих в почве. Этот строго специализированный фермент катализирует разложение мочевины на аммиак и углекислый газ, что делает азот мочевины доступным для растений и микроорганизмов. Уреаза вырабатывается большей частью группой уробактерий, а кроме того, поступает в почву с остатками отмерших растений (Дробник, 1957). Часть внеклеточной уреазы адсорбируется почвенными коллоидами, это сохраняет фермент от разложения и помогает ее аккумуляции в почве. Каждая почвенная разность обладает своей стабильной уреазной активностью, который определяется способностью почвенных коллоидов проявлять адсорбционные свойства (Звягинцев, 1989). Уреаза наиболее изучена из всех ферментов азотного обмена. Обнаруживается она во всех почвах. Активность этого фермента коррелирует с активностью других ферментов азотного метаболизма (Галстян, 1980).
Рельеф и почвообразующие породы района исследований
Рельеф Кабардино-Балкарии чрезвычайно сложный и разнообразный, поэтому на территории Республики выделяют равнинную, предгорную, горную и высокогорную части (Фиапшев, 1975; Почвы КБАССР…, 1984). Равнинная часть расположена на северо востоке Республики. Наклонная аллювиально-аккумулятивная равнина, повышаясь к западу и юго-западу, постепенно переходит в предгорья, которые неширокой полосой тянутся в том же направлении, что и горы. Предгорья представляют собой платообразную возвышенность, пересеченную долинами рек, балками и лощинами. Район исследования охватывает территорию равнинной части Республики и граничащую с ней часть предгорий. Основной массив изучаемых почв расположен на наклонной Кабардинской равнине, абсолютные высоты на большей части которой составляют (170-400 м над ур. м.). Равнина в юго-западной части республики постепенно переходит в предгорья, высота которых в изучаемом районе составляет около 400-800 м над ур. м.
Равнинные степные пространства покрыты мощным чехлом четвертичных отложений, которые состоят из лёссовидных суглинков и делювиальных глин, их мощность достигает 1,5-2 м, а в понижениях – нескольких десятков метров. Почвообразующими породами предгорных территорий являются элювиально-делювиальные отложения, а также лёссовидные суглинки и глины, для которых характерны тонкопористое сложение, высокая карбонатность и крайне незначительное содержание легкорастворимых солей (Керефов, Фиапшев, 1977; Почвы КБАССР…, 1984). Разветвлённая гидрографическая сеть, пересекающая территорию Кабардинской равнины, образована реками, крупнейшими из которых являются Малка, Черек, Терек, Чегем, Баксан. Их многочисленные притоки и рукава, обширные поймы значительно усложняют рельеф изучаемых территорий, а мощные аллювиальные отложения представлены галечниками, песками, суглинками и глинами. Необходимо отметить, что речная сеть северной части республики, охватывающая территорию эльбрусского варианта поясности, гораздо менее развита по сравнению с юго-восточной (терский вариант поясности). Этот фактор в ещё большей степени способствует ксерофитизации сформировавшихся здесь природных ландшафтов. Решению проблемы дефицита влаги для сельскохозяйственных посевов способствовало строительство нескольких крупных каналов.
Для всей территории предгорий Центрального Кавказа характерно установление повышенного давления в осенне-зимний период (отрог сибирского антициклона) и пониженного давления над Черным морем, что обуславливает преобладание северо-восточных и восточных ветров. В начале осени воздушные потоки несут малое количество осадков и обуславливают сухую, ясную погоду с заметными колебаниями температуры в течение суток. В более позднее время (вторая половина октября – ноябрь) на Предкавказскую равнину начинают проникать влажные воздушные массы атлантического происхождения. Они обуславливают погоду с большой облачностью и выпадением осадков.
Зимой нередко наблюдается сухая погода с отрицательными температурами. Весной на всей равнинной части Предкавказья преобладают восточные и северо-восточные ветры. Они на длительное время обуславливают сухую без осадков погоду. Кроме того, нередко наблюдаются вторжения сухих воздушных масс из средней Азии с температурами значительно выше местных (Кумахов, 2007).
На равнинной части Кабардино-Балкарии климат умеренно континентальный, с продолжительным безморозным периодом, жарким летом и малоснежной, с частыми оттепелями зимой. Сумма активных температур ( 100) составляет 3000-35000, гидротермический коэффициент (ГТК) 0,9 (Разумов и др., 2003; Ашабоков и др., 2005). Как было отмечено выше, существенное влияние на климатические характеристики района исследования оказывает влияние условий терского и эльбрусского вариантов поясности. Данные таблицы 5 указывают на отличие многолетних средних характеристик степной зоны под влиянием условий рассматриваемых вариантов поясности, а также изменения температуры и влажности при переходе от степной зоны к поясу луговых степей (эльбрусский вариант) и лесостепному поясу (терский вариант).
Основные климатические характеристики терского и эльбрусского вариантов поясности (средние данные за 1979-2002 г.г.) (Ашабоков и др., 2005) Название зоны илипояса, высотам над ур. м. Среднегодовая температура воздуха, Т0 С Осадки, мм/год Суммарнаяиспаряемость,мм/год Коэффициент увлажнения Высоцкого-Иванова Эльбрусский вариант поясности (метеостанции: г. Прохладный, г. Баксан) Степная зона, 170-400 +10,12 489 876 0,55 Пояс луговых степей от 400-500 +10,45 579 864 0,67 до 700-800 Терский вариант поясности (метеостанции: г. Терек, г. Наль чик) Степная зона 170-400 +11,0 522 818 0,63 Лесостепной пояс 300-700 +9,68 639 818 0,78 2.1.4 Растительный покров района исследований Естественная растительность, под которой сформировались исследуемые автоморфные почвы, в настоящее время практически отсутствует из-за активного использования этих территорий в сельском хозяйстве. В сохранившиеся степные растительные сообщества всё более широко внедряются рудеральные виды. Наиболее часто встречаются: ячмень заячий (Hordeum leporinum), фалакролома однолетняя (Phalacroloma annuum), гулявник Лезелиев (Sisymbrium loeselii), гулявник высокий (Sisymbrium altissimum), вьюнок полевой (Convolvulus arvensis), цикорий обыкновенный (Cichorium intybus), донник лекарственный (Melilotus officinalis), мятлик однолетний (Poa annua), бузина травяная (Sambucus ebulus), ясменник простертый (Asperula humifusa) и др. Характер естественного растительного и почвенного покрова, как и климатические показатели, меняются при движении с северо-востока на юго-запад. На севере и северо-востоке республики – в условиях эльбрусского варианта поясности почвенный покров сформировался под травянистой сухостепной растительностью, с преобладанием ксерофитных видов злаково-полынных и злаково-полынковых фитоценозов. Доминирующими видами сухостепных сообществ чаще всего являются: полынь австрийская (Artemisia austriaca), полынь таврическая (Artemisia taurica), бородач кровоостанавливающий (Bothriochloa ischaemum), а сопутствующими: свинорой пальчатый (Cynodon dactylon), мятлик узколистный (Poa angustifolia), клевер полевой (Trifolium arvensе), тимофеевка степная (Phleum phleoides). Более ранние исследования (Крашенинников, 1928) указывают, что на этих территориях располагались ковыльные степи с изреженным травостоем и низкой фитомассой.
Профильная активность ферментов в естественных автоморфных почвах района исследований
Содержание органического вещества определяли по методу Тюрина в модификации Никитина (Казеев и др., 2003). Потенциальную интенсивность дыхания почвенной гетеротрофной микробиоты позволяет оценить метод А.Ш. Галстяна (Галстян, 1961). Метод основан на продуцировании СО2 при дыхании микроорганизмов во влажной почве (60 % полной влагоёмкости (ПВ)). Диоксид углерода поглощается раствором NaOH (0.1 н), количество которого определяется титрованием непрореагировавшей щёлочи (НСl 0.05 н) после 24 часов инкубации при 300С. По разнице результатов титрования контрольного (без почвы) и опытного образцов определяли количество выделившегося мг СО2/100г/24час. Используемый метод, хотя и уступает современным в скорости определения, имеет высокую воспроизводимость, не требует специального оборудования и позволяет решить поставленные в данном исследовании задачи.
Определение скорости субстрат-индуцированного дыхания (СИД) проводили в соответствии с методическими разработками Н.Д. Ананьевой (Ананьева и др., 2011). Метод СИД входит в перечень стандартных параметров, которые приняты в ряде зарубежных стран (Anderson, Domsch, 1993; Insam, Domsch, 1988; Insam, Haselwandter, 1989). Показатель СИД позволяет оценить потенциальную активность почвенной микрофлоры в процессах минерализации органического вещества и количественно определить содержание микробной биомассы в почвах (Ананьева, 2003; Ананьева и др., 2011; Ананьева и др., 2009; Благодатская и др., 1995). Прединкубацию образцов осуществляли при оптимальной влажности почв (60% ПВ) в течение 7 суток при температуре 220С в полиэтиленовых пакетах с воздухообменом. Скорость СИД оценивали по скорости дыхания микроорганизмов после обогащения почвы глюкозой (0,2 мл/г сухой почвы; титр 0,05 г глюкозы) и инкубирования в течение 4 часов при температуре 220С. Количественно выделение углекислого газа также определяли в соответствии с методикой А.Ш. Галстяна (Галстян, 1961). Скорость СИД для расчётов содержания углерода микробной биомассы (Смик) выражали в мкг СО2/г почвы/час).
Углерод микробной биомассы – представляет собой живую, активно метаболирующую часть органического углерода почвы. Различные авторы (Ананьева, 2003; Ананьева и др., 2009; Anderson, Domsch, 1978; DIN ISO 14240-1, 1997) отмечают, что Смик может служить полезным инструментом для определения критических пределов сбалансированного функционирования почв. Он является индикатором устойчивости почв к различным внешним воздействиям, широко используется в международных мониторинговых программах и имеет статус стандартного индекса для определения качества почвы (DIN ISO 14240-1., 1997), так как служит количественной характеристикой почвенной микробной биомассы. Данный показатель рассчитывали по формуле: Смик (мкг С/г почвы) = СИД (мкл СО2/г почвы/час) 40,04 + 0,37 (Anderson, Domsch, 1978). Запас углерода микробной биомассы в слое мощностью 20 см рассчитали с учётом плотности исследуемых почв.
Уровень активности ферментов, принадлежащих к классам гидролаз (уреаза, фосфатаза, инвертаза) и оксидоредуктаз (дегидрогеназа, каталаза). Активность каталазы определяли газометрическим методом, остальных ферментов – колориметрическим методом (Казеев, 2003). Контролем при определении активности ферментов служили стерилизованные почвы (1800С, 3 часа). Оценка уровня ферментативной активности осуществлялась по шкале Гапонюк, Малахова (Гапонюк, Малахов, 1985). Расчет суммарной относительной ферментативной активности и суммарной относительной профильной ферментативной активности проводился по методикам, предложенным Д.Г. Звягинцевым (Звягинцев, 1978). Влажность и плотность почв определяли в соответствии с общепринятым весовым методом (Казеев и др., 2003), рН водной суспензии (1:2,5) – потенциометрически. Для объединения различных данных в общую характеристику биологической активности использовалась методика расчета интегрального показателя эколого-биологического состояния почвы (ИПЭБСП) (Вальков, и др., 1999; Колесников и др., 2000; Казеев и др., 2003). Для расчёта ИПЭБСП максимальное значение каждого из показателей в выборке принимается за 100% и по отношению к нему в процентах выражается значение этого же показателя в остальных образцах. При антропогенном воздействии за 100% принимается значение максимальных показателей (обычно, но необязательно, характерных для естественных почв).
Описание КМ АГРО и КМ БИО, отражающих содержание гумуса в почвах исследуемых территорий
Кислотно-щелочные условия как в обрабатываемых, так и в целинных почвах соответствуют генетическим особенностям рассматриваемых типов и подтипов автоморфных почв Республики (табл. 16). Все они имеют слабощелочную реакцию почвенного раствора, кроме нейтральных черноземов выщелоченных и слабокислых темно-серых лесных почв. Обнаруженные различия между значениями рН(Н2О) в естественных и агрогенных почвах не являются статистически значимыми. Их можно расценивать как тенденцию к подщелачиванию пахотного слоя в тёмно-каштановых почвах и степных чернозёмах и к подкислению – в чернозёмах лесостепи и тёмно-серых лесных почвах. Полученные данные свидетельствуют, что кислотно-щелочные условия как в естественных, так и в агрогенных почвах благоприятны для почвенной биоты и протекания большинства биохимических процессов, формирующих БА автоморфных почв исследуемых территорий.
Содержание и запас гумуса не всегда используют для определения общего уровня биологической активности почв. Но учитывая, что эти показатели интегрируют в себе характеристику целого ряда почвенных свойств, зависят от состава и активности почвенной биоты, интенсивности биохимических процессов, а также являются стабильными и генетически обусловленными показателями, их применение при определении и оценке степени изменения БА является целесообразным и информативным.
Согласно таблице 16, все изученные автоморфные почвы биогеоценозов характеризуются средним содержанием гумуса (в интервале 4-6%), за исключением темно-серых лесных почв, обладающих высоким содержанием. В результате сельскохозяйственного использования содержание гумуса в пахотных горизонтах уменьшилось в среднем на 29%, а запасы – на 26%. Установленное снижение является статистически значимым (t 4,72; Р 0,002). Пахотные почвы обладают низким содержанием гумуса (в интервале 2-4%), кроме чернозёмов типичных и обыкновенных, средние показатели которых незначительно выше 4%.
Процессы дегумификации пашни достаточно подробно изучены (Чендев и др, 1998; Щеглов, 1999; Казеев и др, 1999; Глазовская, 2003), их основной причиной называют нарушение баланса поступления в почву органического вещества и его трансформации (Вальков и др., 1999, 2002). По данным И.В. Тюрина, при возделывании зерновых культур ежегодно расходуется 0,5-1,0 т/га гумуса, а при выращивании пропашных – почти вдвое больше (Тюрин, 1965). Результатом явились потери около 30% запасов гумуса в большинстве пахотных почв России, в сравнении с естественными аналогами. Многими исследователями показано, что при распашке наиболее интенсивно минерализуются лабильные фракции гумуса (Ахтырцев, Ахтырцев, 2002). По мере уменьшения их доли возрастает инертность гумуса и снижаются темпы его потерь, вплоть до достижения динамического равновесия, при котором содержание органического вещества в почве может длительное время оставаться неизменным (Ахтырцев, Ахтырцев, 2002), но уже на более низком, по сравнению с природным, уровне. Вероятно, аналогичные процессы происходят и в исследуемых почвах Кабардино-Балкарии.
Однако, следует отметить, что экономические условия, сложившиеся за последние десятилетия в Республике, не способствуют предотвращению дальнейшей дегумификации обрабатываемых почв. Основными товаропроизводителями сельскохозяйственной продукции являются мелкие предприятия и фермерские хозяйства, использующие пахотные земли на условиях краткосрочной аренды, не имеющие возможности соблюдать научно обоснованные технологии возделывания полевых культур. Производство сельскохозяйственной продукции ведётся, как правило, с применением короткоротационных зернопропашных севооборотов, включающих культуры, пользующиеся максимальным спросом на рынке (кукуруза, подсолнечник, озимая пшеница). Органические удобрения практически не вносятся, а дозы минеральных недостаточны (Тангиев и др., 2012), что ведёт к усилению минерализации запасов гумуса.
Интенсивность эмиссии СО2 также, как и содержание гумуса, признано интегральным показателем БА почв (Галстян, 1961), позволяющем судить о физиологической активности почвенных гетеротрофных микроорганизмов и проводить сравнение микробных характеристик в естественных и антропогенно-изменённых почвах. Высокая степень достоверности различий (t 6,31; Р 0,0000) данного показателя между почвами агро- и биогеоценозов подтверждает эффективность его применения. Установленное снижение интенсивности эмиссии СО2 для всех агрогенных автоморфных почв в среднем на 63% является индикатором существенного изменения дыхательной активности микроорганизмов в почвах агроценозов. Следует отметить, что в соответствии со шкалой оценки биологической активности (Гапонюк, Малахов, 1985), скорость выделения СО2 даже в почвах биогеоценозов следует признать слабой (50-100 мг/100г/24 ч), поэтому снижение её до уровня очень слабой (менее 50 мг/100г/24 ч) является крайне неблагоприятным явлением. Для более подробного изучения метаболической активности почвенной микробиоты были проведены исследования, направленные на изучение их дыхательной активности методами определения скорости базального (фонового) и субстрат-индуцированного дыхания (БД и СИД). Показатели БД характеризуют потенциальную микробную продуктивность СО2 и могут служить одной из характеристик интенсивности минерализации органического вещества (Ананьева и др., 2009; Гавриленко и др., 2011). Скорость СИД позволяет оценить потенциальную метаболическую активность микробной биомассы в почвах и количественно определить её содержание (Ананьева, 2003; Ананьева и др., 2009, 2011; Благодатская и др., 1995). Метод СИД входит в перечень стандартных параметров, которые приняты в ряде зарубежных стран (Anderson T.H., Domsch K.H., 1993; DIN ISO 14240-1, 1997; Insam H., Domsch K.H., 1988) и в последнее время всё чаще применяются для характеристики биологических свойств почвы.