Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Изученность светлохвойных лесов средней и северной тайги Европейского Севера: обзор литературы 10
1.1. Изученность эколого-ценотического разнообразия сосновых лесов 10
1.2. Изученность эколого-ценотического разнообразия лиственничных лесов 24
1.3. Изученность географической структуры ценофлор светлохвойных лесов 28
1.4. Изученность зависимостей разнообразия сообществ светлохвойных лесов от климатических факторов 32
1.5. Изученность зависимостей разнообразия сообществ светлохвойных лесов от топоэдафических факторов и экологической структуры ценофлор 40
Глава 2. Очерк природных условий района исследования 46
2.1. Географическое положение, рельеф и геологическое строение территории 46
2.2. Обзор четвертичной истории региона 54
2.3. Современный климат 62
2.4. Гидрография и гидрология 71
2.5. Почвы 74
2.6. Растительность и флора 85
Глава 3. Методика исследований 96
3.1. Использованные массивы геоботанических описаний 96
3.2. Методика полевого описания растительности 99
3.3. Определение гербарных сборов и таксономическая номенклатура 102
3.4. Ввод описаний в базу данных 105
3.5. Принципы классификации растительности и синтаксономическая номенклатура 105
3.6. Экологический и географический анализ ценофлор 111
3.7. Выявление зависимостей распространения синтаксонов и изменения покрытий слагающих их видов от климатических факторов 116
3.8. Выявление зависимостей распространения синтаксонов и изменения покрытий слагающих их видов от типов почвообразующих пород и гранулометрического состава почв 121
3.9. Критерии редкости видов и растительных сообществ 124
Глава 4. Классификация светлохвойных лесов 125
4.1. Сосновые леса 125
4.1.1. Основные черты экологии сосны и группы ассоциаций сосновых лесов 125
4.1.2. Сосняки лишайниковые 131
4.1.3. Сосняки лишайниково-зеленомошные 161
4.1.4. Сосняки зеленомошные 184
4.1.5. Сосняки травяно-зеленомошные 213
4.1.6. Сосняки травяно-сфагновые 234
4.1.7. Сосняки кустарничково-сфагново-зеленомошные 271
4.1.8. Сосняки кустарничково-сфагновые 284
4.2. Лиственничные леса и редколесья 298
4.2.1. Основные черты экологии сибирской лиственницы и группы ассоциаций лиственничных лесов и редколесий 298
4.2.2. Предтундровые и подгольцовые лиственничные редколесья 306
4.2.3. Северо- и среднетаежные лиственничные леса 330
4.3. Продромус и эдафо-фитоценотические ряды синтаксонов светлохвойных лесов 357
4.4. Сопоставление выделенных синтаксонов с единицами флористической классификации растительности школы И. Браун-Бланке 367
Глава 5. Зависимость сообществ светлохвойных лесов и слагающих их видов от климатических факторов 381
5.1. Зависимость распространения синтаксонов от климатических факторов 381
5.2. Зависимость проективного покрытия видов от климатических факторов (на примере сосновых лесов) 383
5.2.1. Зависимость растений сосновых лесов от теплообеспеченности лета 383
5.2.2. Зависимость растений сосновых лесов от продолжительности безморозного периода 404
5.2.3. Зависимость растений сосновых лесов от океаничности / континентальности климата 408
5.2.4. Зависимость растений сосновых лесов от влажности воздуха 415
5.2.5. Нейтральные виды растений в сосновых лесах 419
5.2.6. Отличия зависимостей видов от климатических факторов в сосняках, ельниках и на суходольных лугах 420
5.2.7. Климатические зависимости видов как причина географического замещения лесных синтаксонов 422
5.2.8. Обобщение результатов 423
Глава 6. Зависимость сообществ светлохвойных лесов и слагающих их видов от почвообразующих пород и гранулометрического состава почв 425
6.1. Зависимость распространения синтаксонов от почвообразующих пород и гранулометрического состава почв 425
6.2. Зависимость проективного покрытия видов растений в сосновых и лиственничных лесах от типа почвообразующей породы 428
6.3. Зависимость проективного покрытия видов растений в сосновых и лиственничных лесах от гранулометрического состава почвы 442
6.4. Влияние скальных субстратов на проективное покрытие видов в сосновых и лиственничных лесах 452
6.5. Влияние мощности торфяной залежи на проективное покрытие видов в заболоченных сосновых лесах 459
6.6. Обобщение результатов 463
Глава 7. Внутриландшафтная приуроченность экстразональных типов растительных сообществ (на примере сосновых лесов) 465
7.1. Примеры действия «правила предварения» и «закона выравнивания среды» 467
7.2. Примеры действия эдафических и иных факторов 469
Выводы 476
Послесловие: возможные перспективы исследований 478
Благодарности 480
Список литературы 482
- Изученность зависимостей разнообразия сообществ светлохвойных лесов от климатических факторов
- Выявление зависимостей распространения синтаксонов и изменения покрытий слагающих их видов от климатических факторов
- Зависимость растений сосновых лесов от теплообеспеченности лета
- Примеры действия эдафических и иных факторов
Введение к работе
Актуальность темы исследования. Светлохвойные, особенно сосновые (из Pinus sylvestris L.) леса играют важную роль в растительном покрове средней и северной тайги Европейской России. При этом уровень выявления разнообразия лесных сообществ неравномерен в разных частях территории. Наряду с детально обследованными регионами остаются малоизученные, в том числе бльшая часть Архангельской области; недостаточно полно описано разнообразие лесов Карелии. Повсеместно не полностью выявлено ценотическое разнообразие заболоченных лесов. Не были описаны многие типы сосновых и лиственничных (из Larix sibirica Ledeb.) лесов на обнажениях карбонатных и сульфатных горных пород. Обобщающие сводки по классификации таежных лесов в значительной мере компилятивны. Очевидна необходимость сведения ранее накопленных данных в единую систему с равномерно высокой степенью детализации и их дополнения исчерпывающим числом полевых описаний.
На основе классификации следует провести анализ зависимости распространения сообществ от климатических и топоэдафических факторов, в том числе на уровне видов, слагающих сообщества. Применительно к светлохвой-ным лесам средней и северной тайги Европейской России такая работа ранее не проводилась, при этом она может иметь как теоретическую, так и прикладную значимость, в том числе в аспекте мониторинга состояния лесов при изменениях климата. Исследования особенно актуальны с учетом сокращения площадей, занятых малонарушенными хвойными лесами, во многих регионах сохранившихся лишь на особо охраняемых природных территориях (ООПТ).
Основными целями исследования являются инвентаризация эколого-ценотического разнообразия светлохвойных лесов средней и северной тайги Европейской России и выявление факторов, от которых зависит это разнообразие, для чего решаются следующие задачи:
-
Выявление разнообразия сообществ сосновых и лиственничных лесов изучаемой территории методом доминантно-флористической классификации растительности.
-
Сопоставление выделенных синтаксонов с уже описанными по данным литературы и установление их географического распространения.
-
Анализ влияния климатических и топоэдафических факторов, которыми обусловлено разнообразие сообществ, в том числе на уровне слагающих их видов.
Научная новизна и теоретическое значение работы. Впервые на качественно новом уровне детальности проводится инвентаризация разнообразия сообществ светлохвойных лесов столь протяженной территории, как средняя и северная тайга Европейской России. Приводятся данные по классификации лесной растительности ряда ранее не изучавшихся регионов, в первую очередь, в пределах Архангельской области. Для всех синтаксонов прослежены их ареалы в Европейской России; по данным литературы выявлены синтаксоны, замещающие их в Центральной Европе и в Сибири.
Закономерности географического распространения сообществ светлохвой-ных лесов в связи с влиянием природных факторов впервые статистически подтверждены на уровне слагающих их видов, включая анализ корреляционных зависимостей проективного покрытия видов сосновых лесов от факторов тепло-обеспеченности лета и океаничности / континентальности климата. Впервые проанализированы причины различий в составе и покрытии видов в сосняках и лиственничниках на силикатных и на карбонатных или сульфатных почвообра-зующих породах, а также на почвах различного гранулометрического состава, в том числе с учетом влияния скальных обнажений в незаболоченных лесах и отложений торфа в заболоченных лесах. Выявлены закономерности внутриланд-шафтного распределения экстразональных типов сосновых лесов.
Практическое значение работы. Результаты работы могут использоваться:
– для целей крупномасштабного геоботанического картографирования;
– при выделении новых ООПТ и при оптимизации зонирования территории в уже существующих ООПТ;
– при организации мониторинга состояния лесов, в том числе в аспекте наблюдаемых изменений климата, в частности, в заповедниках;
– при преподавании дисциплин биологического, географического и лесо-хозяйственного циклов в высшей школе.
Результаты инвентаризации редких видов растений [Пучнина, Кучеров, 2007; Кучеров и др., 2009 б] и типов сообществ [Кучеров, 2012] в верховьях р. Кулой (Пинежский р-н Архангельской обл.) послужили обоснованием для проекта присоединения этой территории к расположенному севернее заказнику «Кулойский», внесенного в План территориального развития Архангельской обл. до 2030 г.
Основные положения, выносимые на защиту.
-
Высокий уровень эколого-ценотического разнообразия светлохвойных (сосновых и лиственничных) лесов средней и северной тайги Европейской России обусловлен разнообразием климатических и топоэдафических условий в пределах изучаемой территории.
-
Ассоциации и субассоциации сосняков и лиственничников, как правило, выделяются по зонально-климатическому (широтному) принципу. Исключением являются синтаксоны, приуроченные к обнажениям скальных пород того или иного химического состава либо к выходам минерализованных грунтовых вод. Субассоциации также могут сменять друг при нарастании мощности торфяной залежи. Варианты ассоциаций сменяют друг друга в тех же случаях, что и субассоциации, либо по градиенту океаничности / континентальности климата.
-
Закономерности географического распределения синтаксонов сосняков и лиственничников в зависимости от климатических и топоэдафических факторов подтверждаются на уровне видов, слагающих эти сообщества, и определяются распределением этих видов по градиентам соответствующих факторов.
-
В сосновых лесах наиболее сильные зависимости от факторов тепло-обеспеченности лета выражены у гипоарктических и арктобореальных видов, особенно вблизи от южных границ их ареалов, а также у Pinus sylvestris, фор-
мирующей древостой. Связи с факторами теплообеспеченности и океанично-сти / континентальности климата у бореальных видов из состава «свиты» ели носят более умеренный характер.
-
В приземных ярусах светлохвойных лесов на силикатных почвообра-зующих породах доминируют ацидофиты. В лесах на карбонатных породах аналогичную роль выполняют виды с широкой экологической амплитудой, реагирующие на ослабление конкуренции со стороны ацидофитов, а также эро-зиофилы и виды, требующие повышенного минерального богатства почвы.
-
Экстразональные сообщества сосновых лесов в своем внутриландшафт-ном распределении подчиняются действию закона лимитирующего фактора, частными случаями которого выступают «правило предварения» и «закон выравнивания среды».
Апробация работы. Основные положения и материалы диссертации доложены на российских и международных конференциях и совещаниях, в том числе на IV (Березинский биосферный заповедник, Беларусь, 1993), V (Ижевск, 1998) и VI (Сыктывкар, 2003) рабочих совещаниях и II школе-семинаре (НП «Марий Чодра», 2000) по сравнительной флористике, научно-практической конференции РГО «Охраняемые природные территории» (Санкт-Петербург, 1996), III Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007), XI (2007) и XII (2012) Перфильевских научных чтениях (Архангельск), Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008), X научной сессии Морской биостанции Санкт-Петербургского университета (Санкт-Петербург, 2009), Всероссийской научной конференции с международным участием «Отечественная геоботаника (основные вехи и перспективы)» (Санкт-Петербург, 2011), научно-практической конференции, посвященной 80-летию заповедника «Кивач» (Петрозаводск, 2012), Всероссийской конференции с международным участием «Современные проблемы притундровых лесов» (Архангельск, 2012), IV Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Уфа, 2012), II Всероссийской молодежной научной конференции «Молодежь и наука на Севере» (Сыктывкар, 2013), II Международном научном семинаре «Растительность болот: современные проблемы классификации, картографирования, использования и охраны» (Минск, Беларусь, 2015), V Всероссийской геоботанической школе-конференции (Санкт-Петербург, 2015), Международной бриологической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения А. Л. Абрамовой (Санкт-Петербург, 2015), на семинаре Института экологии растений (Мюнстер, Германия, 2001), на заседаниях секции флоры и растительности Русского Ботанического Общества (1995–2001), лабораторий растительности лесной зоны (2005–2013) и общей геоботаники (2014–2016) БИН РАН.
Публикации. По теме диссертации опубликована 71 научная работа, в том числе 29 статей в рецензируемых журналах, рекомендованных Перечнем ВАК РФ, из них 4 из основного списка WoS, и 3 коллективные монографии.
Личный вклад автора. Автором диссертации лично либо при участии товарищей по экспедициям выполнена большая часть использованных описаний растительности (1162 из 1602; 72,5%). Прочие описания предоставлены автору коллегами с их согласия (75; 4,7%) либо взяты из литературы (365; 22,8%). Все материалы, собранные автором вместе с его коллегами, опубликованы в виде совместных статей и монографий [Кравченко и др., 1997; Кучеров и др., 1995, 1998, 2000 а, 2000 б, 2007 а, 2002, 2007 б, 2008, 2009 а, 2009 б, 2009 в, 2010 а, 2010 б, 2011; Кучеров, Сенников, 1999; Кучеров, Улле, 2001; Берлина и др., 2002; Безгодов и др., 2003; Головина и др., 2003; Кучеров, Чепинога, 2004 а, 2004 б; Максимов и др., 2004, 2007; Кучеров, Чуракова, 2007, 2009; Пучнина, Кучеров, 2007; Разумовская и др., 2007, 2012; Игнатов и др., 2008; Кучеров, Зверев, 2010, 2011, 2012, 2014; Кучеров, Кутенков, 2011 а, 2011 б, 2012, 2014; Пучнина и др., 2015; Кекишева и др., 2017]. Постановка целей и задач, выбор методов классификации растительности и статистической обработки данных, техническое выполнение процедуры классификации и всех расчетов, интерпретация полученных результатов осуществлены лично автором.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, послесловия, благодарностей, списка литературы и 8 приложений, вынесенных в отдельный том. Объем 1-го (основного) тома диссертации составляет 556 страниц, включая 22 таблицы, 19 рисунков и список литературы, насчитывающий 1182 библиографических источника, из них 243 на английском, немецком и иных иностранных языках. Объем 2-го тома, содержащего приложения, – 403 страницы, включая 15 таблиц и 15 рисунков.
Изученность зависимостей разнообразия сообществ светлохвойных лесов от климатических факторов
Часть материалов раздела опубликована ранее [Кучеров, 2003, 2013 в, 2015 б, 2016 а].
Средняя и северная тайга Европейской России, несмотря на формационное и физиономическое единство ее растительного покрова, оказывается неоднородной с точки зрения влияния климата. Помимо широтного деления тайги на подзоны и полосы в составе последних, на севере Европейской России возможно выделить и меридиональные секторы, сменяющие друг друга по градиенту океаничности / континентальности, с результирующим нарастанием суровости климата в направлении с юго-запада на северо-восток. Возникает вопрос о реакции лесных растений и сообществ на географически обусловленные изменения климатических факторов [Кучеров, 2013 в, 2015 б, 2016 а].
Общеизвестны изменения в наборе растительных ассоциаций, формаций и типов растительности при смене природных зон и подзон [Walter, 1964, 1968, 1977; Ahti et al., 1968; Tukhanen, 1984; Назимова и др., 2006; Nazimova et al., 2010]. Каждая из подзон тайги Европейского Севера характеризуется своим набором ассоциаций и субассоциаций, закономерно сменяющих друг друга при переходе от подзоны к подзоне [Цинзерлинг, 1932; Лащенкова, 1955 а; Яковлев, Воронова, 1959; Kalela, 1961; Kujala, 1979; Кучеров, Зверев, 2010, 2011, 2012; Кучеров, Кутенков, 2011 а, 2011 б, 2012; Кучеров, 2013 а, 2013 б, 2014]. С севера на юг возрастают активность почвенной микрофлоры, интенсивность биологического круговорота и обеспеченность растений элементами минерального питания, в первую очередь азотом [Родин, Базилевич, 1965; Базилевич и др., 1986; Larcher, 1976; Базилевич, 1993; Sa-lemaa et al., 2008; Усольцев, 2010]. В результате возрастает и продуктивность древостоев [Молчанов, 1961, 1971, 1974; Solantie, 2005]. Столь же закономерно изменяется состав напочвенного покрова, на чем основана финская система типологии местообитаний, восходящая к А. Каяндеру [Cajander, 1909, 1949; Ilvessalo, 1922; Kalela, 1961; Dahl et al., 1967; Hg-glund, Lundmark, 1977; Kujala, 1979; Kuusipalo, 1985; kland, Eilertsen, 1993; Giesler et al., 1998; Salemaa et al., 2008]. Аналогичные результаты наблюдаются и при ординации флористического состава синтаксонов вдоль широтного градиента [Whittaker, 1967] с использованием шкалы теплообеспеченности и других индикационных шкал Х. Элленберга [Ellenberg et al., 1992; Diekmann, Falkengren-Grerup, 1998; Hill et al., 2000; Grandin, 2004]. На однотипных экотопах с уменьшением географической широты увеличиваются число видов сосудистых растений [Nieppola, Carleton, 1991; Nieppola, 1993] и «индекс плодородия» – высота доминирующего вида деревьев в возрасте 100 лет [Tamminen, 2000]. Показатели видового богатства и доминирования при переходе от подзоны к подзоне в тундрах Таймыра сопоставлены Н. В. Матвеевой [1998]. Также анализ изменений видового разнообразия сосудистых растений вдоль комплексного градиента теплообеспеченности проведен в горных лесах Южного Урала [Широких, Мартыненко, 2008; Миркин и др., 2013].
Не менее выраженные различия во флористическом составе растительности и наборе растительных сообществ наблюдаются и по градиенту океаничности / континентальности климата [Bcher, 1954; Юрцев, 1974 а; Юрцев и др., 1978; Tukhanen, 1980, 1984; Назимова, 1995; Ермаков, 2003; Назимова и др., 2004; Дробушевская, Назимова, 2006; Дробушевская, Царегородцев, 2007; Кучеров, Кутенков, 2011 б, 2012; Кучеров, Зверев, 2012; Кучеров, 2013 а, 2013 б; 2014, 2015 б, 2016 а]. В горах Южной Сибири анализ влияний высотной по 34 ясности на растительность проводился комплексно, с учетом изменений как теплообеспе-ченности, так и континентальности [Назимова, 1980; Назимова и др., 1981, 2005; Поликарпов и др., 1986]. Д. И. Назимова [1980] проводит ординацию основных зональных и высотных серий синтаксонов темнохвойных и светлохвойных лесов гор Южной Сибири, установленных методами эколого-фитоценотической классификации, в осях многомерного климатического пространства. Помимо факторов теплообеспеченности и увлажнения, учитывался показатель континентальности. Для гор Сибири и для Евразии в целом данные три фактора выступают ключевыми параметрами, определяющими зональную и долготно-секторальную структуру лесного покрова [Назимова и др., 1981]. Европейская часть России, относящаяся к бореальной зоне, охватывает два-три сектора континентальности, тогда как сибирская – пять [Hmet-Ahti, 1981; Tukhanen, 1984].
Растительность северной тайги Европейской России за вегетационный период подвергается воздействию неблагоприятных погодных факторов в 3–4 раза чаще, нежели в средней тайге [Галенко, 1983]. В горах, а также на морских побережьях особенно сильное влияние на растительность оказывает ветер [Grace, 1977]. На верхней границе леса, кроме механических повреждений от сильных ветров и обильного снегопада, деревья страдают от экстремально низких температур и морозного иссушения зимой [Сочава, 1930], а также от ожогов солнечным ультрафиолетом. Снижается нетто-продукция фотосинтеза (особенно у видов Larix за счет ограничения периода вегетации поздним распусканием и ранним опадением хвои), что приводит к карликовости деревьев [Tranquillini, 1979; Larcher, 1980].
Непосредственное влияние климата на отдельные виды лесных растений лучше всего изучено для деревьев-лесообразователей [Ткаченко, 1952; Мелехов, 1980; Пузаченко, Скул-кин, 1981]. Однако и для них климаареалы смоделированы лишь в осях тепло- и влагообес-печенности, без учета континентальности [Пузаченко, Скулкин, 1981], в зависимости от которой лимитирующие значения теплообеспеченности и относительного увлажнения могут заметно смещаться [Назимова и др., 1981]. Для кустарничков, трав, мхов и лишайников в большинстве случаев существуют лишь обобщенные оценки их зависимости от климатических факторов в виде фитоиндикационных шкал [Landolt, 1977; Цыганов, 1983; Ellenberg et al., 1992], как правило, без привязки к конкретным синтаксонам, что стремился исправить в своих работах автор диссертации [Кучеров, 2013 в, 2013 е, 2015 б, 2016 а].
С другой стороны, не менее важно влияние леса на климат, масштабы которого при малой степени нарушенности лесного покрова могут быть сопоставимы с зональными [Gei-ger, 1957; Молчанов, 1961; Stoutjesdijk, 1977; Lee, 1978; Oke, 1987; Stoutjesdijk, Barkman, 1992; Романовский, Щекалев, 2009]. Затеняя почву, полог леса уменьшает приток тепла в дневные часы, одновременно препятствуя теплопотере в ночное время суток и затрудняя передачу тепла от почвы и растительности приземным слоям воздуха вследствие уменьшения турбулентности последнего. Заморозки под пологом леса бывают намного реже, чем на открытом месте, минимумы и максимумы температур выражены менее резко [Ткаченко, 1952; Мелехов, 1980; Stoutjesdijk, Barkman, 1992]. Максимальная разность температур над кронами деревьев и в приземном слое воздуха наблюдается в утренние и вечерние часы, когда солнце стоит низко, и турбулентность ослаблена. Под пологом леса свет не только ослабевает, но и меняет свой спектральный состав. Хвоя и листва максимально пропускают свет в области 0,8 , вследствие чего возникает «зеленая тень» [Geiger, 1957]. Влажность воздуха под пологом леса днем выше, а ночью ниже, чем на открытом месте [Ткаченко, 1952; Мелехов, 1980; Stoutjesdijk, Barkman, 1992]. После астрономического полудня влажность воздуха над поверхностью почвы в сосняке на 25% выше, чем над кронами [Geiger, 1957].
Древесный полог и (в меньшей степени) приземные ярусы растительности задерживают значительную долю осадков. Интенсивность задержания зависит от сомкнутости полога, возраста древостоя и сквозистости крон формирующих его видов деревьев. Еловые древостои задерживают до 55–60% осадков, сосновые – до 30%, лиственничные – до 15%. Зимой полог ельников и сосняков задерживает до 60% снега, тогда как полог березняков и лиственничников после опадения листвы либо хвои – лишь 4–5% [Мелехов, 1980]. Сравнительно с открытым местом, в лесу позднее (в заповеднике «Кивач» – на 2–3 дня [Кучко, 1968]) ложится снег, но весеннее снеготаяние и оттаивание почвы также замедляются [Тка-ченко, 1952; Мелехов, 1980; Stoutjesdijk, Barkman, 1992]. Задерживая движение воздушных масс, лесной массив снижает скорость ветра как внутри себя, так и снаружи с наветренной стороны [Ткаченко, 1952; Мелехов, 1980; Stoutjesdijk, Barkman, 1992]. Под пологом сосняков равнинной части Германии растения травяно-кустарничкового яруса не испытывают воздействия ветра скоростью более 1 м/c, тогда как на вересковой пустоши – до 5 м/с на высоте 30 см (между ветвями вереска); на высоте 180 см скорость ветра может превышать 9 м/с [Geiger, 1957; Gimingham, 1972]. Особенно сильно препятствуют вторжению холодного воздуха леса со 2-м ярусом ели и разновысотным древостоем [Geiger, 1957].
Микроклимат лесов может существенно различаться для отдельных его типов. В значительной степени это обусловлено влиянием мезорельефа, определяющего внутриланд-шафтную приуроченность сообществ. Радиационно-термический режим долин крупных рек благоприятнее такового водоразделов, поскольку речные воды длительно удерживают тепло, способствуя продлению вегетации. Но для долин малых водотоков верно обратное: именно сюда ночью с водоразделов стекает холодный воздух [Geiger, 1957; Гольцберг, 1961; Oke, 1987; Stoutjesdijk, Barkman, 1992; Кучеров, 2003]. В Европейской России верхние части склонов ночью на 2–5C теплее дна долин, летние суточные амплитуды температур меньше на 3–7С. Температурный режим зависит и от ориентации долины относительно направления преобладающих ветров. Скорость ветра в продуваемых долинах ночью в 1,3–1,5 раза выше, чем на ровном месте [Микроклимат..., 1967; Кучеров, 2003]. Аккумуляция снега в депрессиях рельефа снижает глубину промерзания почвы и выравнивает зимний ход приземных температур [Geiger, 1957; Walter, 1968; Кучко, 1968; Кучеров, 2003].
Выявление зависимостей распространения синтаксонов и изменения покрытий слагающих их видов от климатических факторов
Материалы раздела частично опубликованы [Кучеров, 2013 в, 2013 е, 2015 б, 2016 а].
Анализ зависимости ценотического разнообразия светлохвойных лесов от климатических факторов выполнен как на уровне сообществ, так и на уровне слагающих их видов.
Оценка зависимостей распространения сообществ от факторов макроклимата сделана по результатам их классификации на основе сопоставления ареалов тех или иных син-таксонов в сочетании с макроклиматическими характеристиками основных подзон и меридиональных секторов в пределах севера Европейской России (таблица 2.3; Приложение В) [Кучеров, 2013 в, 2013 е, 2015 б, 2016 а].
Для оценки влияния климата на виды, слагающие сообщества, – преимущественно доминирующие, константные либо детерминантные, – использован корреляционный анализ [Грейг-Смит, 1967; Василевич, 1969; Плохинский, 1970; Лакин, 1980; Шмидт, 1984; Зайцев, 1991; Ивантер, Коросов, 1992] изменений их проективного покрытия в различных географических пунктах в зависимости от избранных климатических факторов. Такой анализ выполнен только для сосновых лесов [Кучеров, 2013 в, 2013 е]. Область распространения лиственничников на северо-востоке Европейской России не столь велика, и число пунктов, откуда имеются их недавние описания, выполненные в процентной шкале, недостаточно для проведения расчетов.
В основу анализа положено 1050 описаний сосняков (73,4% общей выборки описаний), сделанных в 1993–2010 гг. Из них 1010 выполнены автором либо его коллегами (см. раздел 3.1) в процентной шкале. Небольшая часть описаний (40; 3,8%) заимствована из литературы последних лет [Морозова, Коротков, 1999; Морозова и др., 2008] с переводом рангов системы И. Браун-Бланке в проценты (см. раздел 3.4). Для повышения точности исключены описания прежних лет, выполненные в шкале обилий О. Друде, а также описания сосняков толокнянковых на доломитах и гипсах, вороничных приморских и кисличных на залежах (в силу их явной топоэдафической специфики, способной исказить результат [Siefert et al., 2012]) и сфагново-зеленомошных (ввиду их переходного характера). Учтены данные по 16 географическим пунктам, из них один в Мурманской обл. (Лапландский заповедник), пять в Карелии (заповедники «Кивач» и «Костомукшский», берег оз. Лижмозеро, южный берег губы Чупа, НП «Паанаярви»), семь в Архангельской обл. (лекшмозерская и кенозерская части НП «Кенозерский», зеленая зона г. Онега, восточная часть Пинежского заповедника, районы поселков Красный Бор, Богдановский и Урдома), три в Республике Коми (Якшинский и Верхнепечорский участки Печоро-Илычского заповедника и район п. Нижний Одес). Из числа названных пунктов по 8 расположены соответственно в средней и северной тайге (см. рисунки 2.1.1, 2.1.2 и Приложения A и В) [Кучеров, 2013 в, 2013 е].
Описания для каждого из пунктов объединены в следующие группы: общая выборка сосновых лесов (с учетом исключений), сосняки незаболоченные и заболоченные, сосняки лишайниковые (включая скальные), лишайниково-зеленомошные (брусничные, воронич-но-брусничные), зеленомошные (черничные, воронично-черничные), травяно-зеленомошные (вейниковые и костянично-брусничные). Три ассоциации сфагновых сосняков – сосняки болотно-ключевые (включая молиниевые, горцовые и «типичные» дер-нистоосоковые), вахтовые и багульниковые – проанализированы порознь. В сосняках дер-нистоосоковых и багульниковых для увеличения объема выборок дополнительно привлечены данные: в первом случае – по Колатсельге и Заонежью, во втором – по Деревянке (все пункты в средней тайге Карелии). При расчетах для заболоченных сосняков и сосняков в целом эти данные не использовались. Сосняки хвощовые сфагновые, отмеченные только в 7 пунктах из 16, учтены лишь в общих выборках [Кучеров, 2013 в, 2013 е].
Для минимизации случайного варьирования, проективные покрытия видов усреднены по группам ассоциаций и географическим пунктам. Каждому из пунктов сопоставлена координатная ячейка (градус широты на градус долготы) в базе данных глобальной спутниковой метеосъемки NASA SSE с метеопараметрами, усредненными за период с января 1983 г. по декабрь 2004 г. [NASA…, 2006; см. Кучеров, 2013 в, 2013 е, 2015 б, 2016 а]. Данным спутниковой съемки отдано предпочтение перед климатическими справочниками [Справочник по климату…, 1965 а, 1965 б, 1965 в, 1968 а, 1968 б, 1968 в] в силу строгой непрерывности сети наблюдений, единообразия измеряемых параметров и приближенности измерений ко времени выполнения описаний. Первоначально [Кучеров, 2013 в, 2013 е] было учтено 16 климатических факторов, воздействующих на растения сосновых лесов. После анализа корреляционных зависимостей между самими факторами (таблица 3.7), число их удалось снизить до 5 [Кучеров, 2015 б, 2016 а], названных ниже.
1. Сумма превышений среднесуточных температур над базовой температурой 10С (growing degree-days above 10C, «сумма градусо-дней выше 10С»). Этот фактор тесно связан с традиционной для отечественной климатологии суммой эффективных температур выше 10C, поскольку входит в ее состав как наибольшее из слагаемых [Кучеров, 2013 в, 2013 е]. Поэтому он должен являться фактором прямого действия для видов, зависимых от теплообеспеченности лета [Du Rietz, 1921; Микроклимат…, 1967; Алисов, Полтараус, 1974; Larcher, 1976; Walter, 1977; Dahl, 1998]. С этим фактором связаны средняя температура воздуха июля (коэффициент силы влияния фактора r2 0,8), среднемноголетняя дневная амплитуда температур воздуха в июле и сумма осадков холодного периода года – косвенный индикатор мощности снежного покрова (в обоих случаях r2 0,5) [Кучеров, 2015 б, 2016 а].
2. Число дней в году со среднесуточной температурой воздуха выше 0C. Этот фактор тесно связан с используемой в агрометеорологи продолжительностью безморозного периода года [Ткаченко, 1952; Микроклимат…, 1967; Алисов, Полтараус, 1974], хотя и отличается от нее в большую сторону, так как не учитывает дни с кратковременными заморозками. С ним коррелируют средняя температура воздуха января (r2 0,8) и среднегодовая температура воздуха (r2 0,9) [Кучеров, 2013 в, 2013 е, 2015 б, 2016 а].
3. Рассчитанный на основе данных, содержащихся в базе NASA SSE [2006], радиационный баланс для усредненного месяца года
4. Для оценки степени океаничности / континентальности климата рассчитан коэффициент континентальности В. Конрада: К = 1,7A/sin((p+10 ) - 14, (4) где А - средняя годовая амплитуда температур воздуха, р - географическая широта местности [Tukhanen, 1980; Поликарпов и др., 1986; Назимова, 1995; см. Кучеров, 2013 в, 2013 е, 2015 б, 2016 а].
5. В качестве фактора, успешно дополняющего коэффициент В. Конрада при оценке континентальности климата, избрана годовая полуамплитуда температур на поверхности почвы [NASA..., 2006; см. Кучеров, 2013 в, 2013 е, 2015 б, 2016 а].
6. Дополнительно к перечисленным пяти факторам, учтена относительная влажность воздуха июля - самого жаркого месяца лета. Этот показатель существенно влияет на водный и тепловой режимы растений [Микроклимат..., 1967; Шашко, 1967; Larcher, 1976; Dahl, 1998; Heinken, Zippel, 1999]. Однако при этом он не связан выраженными корреляционными зависимостями ни с факторами теплообеспеченности, ни с факторами континентальности климата (в обоих случаях коэффициент силы влияния фактора г20,3) [Кучеров, 2016 а].
От анализа влияния амплитуд температур воздуха [Кучеров, 2013 в, 2013 е] стоит воздержаться вплоть до накопления большего объема данных. Эти факторы наиболее значимо проявили себя в наименьших по объему, притом неравновесных выборках, распределение величин в которых заведомо не соответствует нормальному.
Для оценки зависимости проективного покрытия ценотически значимых видов растений (доминантов и детерминантов) от названных выше климатических факторов, с помощью программы STATISTICA 7 рассчитаны коэффициенты корреляции (г) и установлены уравнения линейных регрессий. Гипотеза линейности принята в силу того, что анализируе 121 мую территорию не пересекают границы зонального либо провинциального ранга [Александрова, Юрковская, 1989]. Расчеты велись отдельно для каждой из групп ассоциаций, чтобы косвенным образом учесть влияние особенностей микроклимата, свойственного соответствующим типам сообществ и местообитаний. Известно, что различия значений факторов микроклимата между сообществами разных типов растительности по величине сопоставимы с зональными [Geiger, 1957; Stoutjesdijk, Barkman, 1992]. Для отдельных групп ассоциаций в рамках единой формации масштаб различий не столь выражен, но пренебрегать последними все равно нельзя [Ткаченко, 1952; Кучко, 1968; Чертовской, 1978; см. Кучеров, 2003, 2010, 2013 в, 2013 е, 2015 б, 2016 а].
Зависимость растений сосновых лесов от теплообеспеченности лета
Наиболее выраженные негативные зависимости ПП от суммы градусо-дней выше 10C (GDD 10) и радиационного баланса для усредненного месяца года (R) проявляют субгекистотермы [Du Rietz, 1921], или гемикриофильные виды [Юрцев, 1966, 1968, 1974 а; Юрцев и др., 1978] с гипоарктическим, гипоарктомонтанным либо арктобореальным ареалом. Соответствующие виды сосудистых растений в северной и средней тайге находятся близ южных границ своего современного распространения [Раменская, 1983; Hultn, Fries, 1986; Шмидт, 2005; Кучеров, 2013 в, 2015 б]. Наибольшее же распространение в Европейской России эти виды получили в позднем плейстоцене либо древнем и раннем голоцене [Нейштадт, 1957; Миняев, 1966; Хотинский, 1977; Никифорова, 1982; Лебедева, 1983; Филимонова, Еловичева, 1988; Филимонова, 1995, 2005, 2014; Елина и др., 2000; Кучеров и др., 2006; Кучеров, 2010, 2015 б] (см. раздел 2.2).
Сильные негативные зависимости ПП от GDD 10 свойственны Empetrum hermaph-roditum в сосняках лишайниковых (включая воронично-лишайниковые; r2 0,8 ), брусничных (включая воронично-брусничные) и черничных (вместе с воронично-черничными), а также в общей выборке незаболоченных сосновых лесов (всюду r2 0,7 ; таблица 5.2). В заболоченных сосняках наряду с E. hermaphroditum произрастает E. nigrum (см. разделы 4.1.6–4.1.8). Для E. nigrum s. l. наблюдаются не столь сильные связи в сосняках багульниковых сфагновых (r2 0,5 ) и в заболоченных сосняках, взятых в целом (0,4), однако в общей выборке всех сосновых лесов – вновь r2 0,8 (рисунок 5.2.1.1, А). Выраженно либо умеренно сильные негативные связи с GDD 10 отмечены также у Vaccinium uliginosum и Ledum palustre в сосняках лишайниковых (r2 0,8 ), брусничных (0,5 –0,6 ) и в общей выборке незаболоченных сосняков (0,6 –0,7 ). В сосняках болотно-ключевых r2 0,7 выявлен у Betula nana и Saussurea alpina; у березки связи умеренной силы (r2 0,5 ) наблюдаются также в общей выборке сосняков. У всех перечисленных видов негативные связи ПП с GDD 10 отмечены также в ельниках изучаемого региона [Кучеров и др., 2015 б].
Среди гипоарктических и арктобореальных печеночников и лишайников аналогичные зависимости выявлены у Ptilidium ciliare в сосняках лишайниковых и у Nephroma arcicum в черничных (в обоих случаях r2 0,7 ). В общих выборках незаболоченных и всех сосняков связи ослабевают до 0,6 у первого вида и 0,5 у второго. У Cladonia amauro-craea и C. macroceras сила влияния фактора в упомянутых выборках достигает 0,6 –0,7 , но в сосняках лишайниковых для первого из видов – лишь 0,5 при =0,90. К гипоарктиче-ским лишайникам отчасти примыкают и арктоальпийские лишайники (Flavocetraria nivalis, Stereocaulon paschale), выдерживающие слабое затенение и благодаря этому проникающие под полог лишайниковых сосняков в крайнесеверной тайге [Кучеров, 2013 в, 2013 е]. Для Flavocetraria nivalis значения r2 в сосняках лишайниковых составляют 0,7 , для Stereocaulon paschale – 0,5 (таблица 5.2).
Негативные зависимости от GDD 10 умеренной силы среди субгекистотермов отмечены у Arctous alpina в незаболоченных сосняках (r2 0,5; таблица 5.2) и у аркто-полизонального [Кучеров, 2015 в, 2016 б] вида Eriophorum angustifolium в сосняках вахто 396 вых сфагновых (r2 0,4). Не исключено, что в последнем случае возможно усмотреть нивелирующее влияние обводненности на силу климатических зависимостей [Кучеров, 2013 в, 2013 е], однако это заключение не подтверждается в других формациях (ельники) и типах растительности (суходольные луга) [Кучеров, 2015 б, 2016 а].
По негативному характеру отклика на увеличение GDD 10 к субгекистотермам присоединяется и ряд микротермов [Du Rietz, 1921], т. е. некриофитов [Юрцев, 1966, 1968, 1974 а, 1981; Юрцев и др., 1978]. Это бореальные, аркто- и гипоаркто-бореальные (септен-триональные [Раменская, 1983; Кучеров, Науменко, 2000]) виды, проявляющие наибольшую активность в подзоне северной тайги [Кучеров, 2013 в, 2013 е]. К ним относятся, в частности, Carex dioica в болотно-ключевых сосняках (r2 0,9 ), C. vaginata в выборке заболоченных сосняков (0,6 ; в общей выборке 0,5 , в сосняках вахтовых 0,5), Dicranum drummondii в незаболоченных сосняках (0,6 , в общей выборке 0,5 , в сосняках лишайниковых 0,6), Cladina rangiferina s. l. на кочках в сосняках вахтовых (0,6 ; в выборке заболоченных сосняков 0,4). Для многих видов из данной группы, однако, более характерно умеренное либо даже слабое влияние рассматриваемого фактора [Кучеров, 2013 в, 2013 е]. Таковы, например, Sphagnum fuscum (r2 0,5; таблица 5.2) и Oxycoccus microcarpus (r2 0,4) в сосняках вахтовых, Selaginella selaginoides в болотно-ключевых, Dicranum undulatum (r2 0,4 ) и D. majus в багульниковых сфагновых, Salix myrtilloides в заболоченных сосняках, Trichophorum cespitosum и Barbilophozia lycopodioides в общей выборке сосновых лесов (всюду r2 0,4; Приложение К).
К септентриональной группе видов отчасти тяготеют также Vaccinium myrtillus и Hy-locomium splendens. В сосняках лишайниковых Кольско-Карельского сектора черника закономерно увеличивает свое покрытие к северу [Яковлев, Воронова, 1959; Kalela, 1961; и др.], что нашло отражение и в названии соответствующей субассоциации в системе И. Браун-Бланке: Cladonio-Pinetum vaccinietosum myrtilli Morozova et Korotkov 1999 [Морозова, Коротков, 1999] (см. раздел 4.4).
Для Hylocomium splendens отмечены значения r2 0,6 в сосняках вахтовых (таблица 5.2), 0,4 в багульниковых и 0,4 в брусничных. Известно, что ценотическая активность этого вида также может возрастать в северной тайге сравнительно со средней. Для северной тайги Фенноскандии характерен Hylocomium-Myrtillus-тип еловых лесов [Cajander, 1921; Siren, 1955; Kalela, 1961], относящийся к зеленомошной (черничной) группе ассоциаций [Кучеров и др., 2010 б; Кучеров, 2013 в, 2014]. Однако в зеленомошных ельниках севера Европейской России этот вид проявляет нейтральность в отношении каких-либо климатических факторов, т. е. находится вблизи от своего экологического оптимума [Кучеров, 2015 б].
Негативная зависимость от GDD 10 у Betula pubescens s. l. в составе как древесного яруса, так и подлеска в незаболоченных сосняках (r2 0,7 –0,8 в лишайниковых, 0,5 –0,7 в брусничных, 0,5 в черничных) объясняется объединением в рамках широко понимаемого вида как B. czerepanovii, негативно реагирующей на рост GDD 10 [Кучеров, 2013 в, 2013 е], так и собственно B. pubescens. Последний вид нейтрален в отношении факторов теплообеспеченности лета, а на рост продолжительности безморозного периода откликается позитивно (см. ниже). Аналогичные зависимости, наблюдаемые у полизональных Calluna vulgaris (r2 0,8 в сосняках болотно-ключевых, 0,6 в вахтовых, 0,4 в заболоченных лесах в целом) и Molinia caerulea (0,5 в общей выборке сосновых лесов (таблица 5.2) и 0,4 в заболоченных) связаны с субокеаническим ареалом этих видов. Отчасти они обусловлены также неравновесностью выборки для крайнесеверной тайги, откуда представлены кольско-северокарельские данные, но отсутствуют двино-печорские. В случае моли-нии зависимость может отражать и тенденцию к смене ее эколого-ценотической ниши. Известно, что в южной тайге и подтайге Восточной Европы молиния «уходит» с мезоэв-трофных болотно-ключевых экотопов на бедные олигомезотрофные почвы умеренно избыточного и даже среднего увлажнения [Раменский и др., 1956; Кучеров, 2017].
Отрицательные корреляции ПП и радиационного баланса наблюдаются, в первую очередь, у тех же видов, что аналогичным образом реагируют на увеличение GDD 10. Среди субгекистотермов наиболее сильные негативные зависимости от R выражены у Em-petrum hermaphroditum в сосняках лишайниковых (r2 0,8 ), брусничных, вейниковых и всех незаболоченных (0,6 ). Однако в сосняках черничных наблюдается лишь слабая связь (0,4). У E. nigrum s. l. умеренно сильная зависимость от R наблюдается в общей выборке (0,6 за счет E. hermaphroditum), слабая – в заболоченных сосняках (0,4 ). У Vaccin-ium uliginosum и Ledum palustre сильные связи отмечены в сосняках лишайниковых (0,7 ). Умеренно сильные либо слабые связи у голубики прослежены также в выборке незаболоченных лесов (0,5 ) и (намного слабее: 0,4 при =0,10) в черничниках, у багульника – в брусничных и во всех незаболоченных сосняках (0,4). Зависимости от R у этих двух видов несколько слабее таковых от GDD 10. Однако у Betula nana в болотно-ключевых сосняках сила влияния радиационного баланса составляет 0,8 , т. е., напротив, зависимость от него оказывается более сильной. У Eriophorum angustifolium в сосняках вахтовых величина r2 достигает 0,7 . У Ptilidium ciliare в лишайниковых и в незаболоченных сосняках, а также в общей выборке сила влияния фактора тоже возрастает до 0,8 , равно как и у Cla-donia macroceras в общей выборке, но у Nephroma arcticum в сосняках черничных остается на уровне 0,7 . У Arctous alpina r2 возрастает до 0,6 в незаболоченных сосняках (таблица 5.2) на фоне всего лишь 0,4 в общей выборке.
Примеры действия эдафических и иных факторов
Материалы раздела частично опубликованы, в том числе в соавторстве с А. А. Зверевым [Кучеров, 2012 б, 2013 а, 2013 б, 2013 в, 2013 д, 2013 е; 2014, 2015 а, 2015 б; Кучеров, Зверев, 2012].
Среди зеленомошных и (особенно) травяно-зеленомошных сосняков средней тайги также находятся примеры сообществ, не подчиняющихся в своем внутриландшафтном распределении ни «правилу предварения», ни «закону выравнивания среды». Таков, например, сосняк вейниково-черничный (Myrtillo-P. calamagrostietosum), преимущественно южнотаежный синтаксон с европейско-западносибирским ареалом [Кучеров, 2013 б, 2014]. В подзоне южной тайги вейниково-черничные сосняки весьма обычны от южной Финляндии [Cajander, 1921; Kujala, 1961] до Западносибирской низменности [Рысин, Савельева, 2008] (см. раздел 4.1.4), но в средней тайге они далеко не повсеместны к западу и крайне редки к востоку от Северной Двины. Тем не менее, в Заонежской и Пудожской Карелии, а также в Северном Приладожье и на юго-западе Архангельской обл. леса данного типа более обычны, чем «типичные» черничники (см. раздел 4.1.4). Они почти полностью замещают последние на территории заповедника «Кивач». Здесь они встречаются в ландшафтах всех типов – от сельгового до флювиогляциального и озерно-ледникового, – при этом на склонах всех экспозиций, включая северные и восточные, – хотя в средней тайге Карелии данный тип следует считать «южным» и экстразональным [Кучеров, 2013 д].
Для абсолютного большинства доминантов, детерминантов и констант приземных ярусов субассоциации (как и для таковых зеленомошных сосняков в целом) установлены лишь слабые либо вообще недостоверные зависимости их покрытий от климатических факторов [Кучеров, 2013 в, 2013 е] (см. раздел 5.2.5). Этого явно недостаточно для того, чтобы повлиять на внутриландшафтную приуроченность сообществ.
Представляется, что высокая встречаемость лесов вейниково-черничного типа в отдельных регионах средней тайги объясняется близким залеганием богатых почвообра-зующих пород (от габбро-диабазов до известняков и доломитов), на которых формируются почвы большего минерального богатства. Это подтверждается и экологией детерми-нантных видов синтаксона. Среди них много мезотрофов (Carex digitata, Rubus saxatilis и др.), в том числе с повышенными требованиями к уровню минерального богатства почвы. В числе последних Melica nutans, Geranium sylvaticum s. l., Lathyrus vernus, Rhytidiadelphus triquetrus [Кучеров, 2013 б] (таблицы 4.1.3, 6.2, 6.3). Покрытие этих видов в сообществах на карбонатных породах достоверно выше по сравнению с таковым на силикатных [Кучеров, 2015 а] (таблица 6.2). На супесях и опесчаненных легких суглинках ПП Carex digitata выше сравнительно с таковым как на песках, так и на тяжелых почвах. Покрытия Rubus saxatilis, Geranium sylvaticum s. l. и Rhytidiadelphus triquetrus примерно одинаковы на супесях и суглинках, но в обоих случаях выше, чем на песках, тогда как ПП Lathyrus vernus достигает максимума на суглинках [Кучеров, 2015 а] (таблица 6.3). Еще один вид из числа детерминантов субассоциации, Angelica sylvestris, относится уже к мезоэвтрофам [Кучеров, 2015 а] (Приложение Е). Флористически обедненный (без ландыша) вариант синтак-сона в бассейне р. Устьи также развит на карбонатной морене [Кучеров 2013 д].
Отметим, однако, что в северной тайге Европейской России крайне редкие здесь сосняки вейниково-черничные, в строгом соответствии с «правилом предварения», приуро 471 чены к южным склонам боровых террас, а в карстовых ландшафтах – к прогреваемым привершинным участкам гипсовых останцов [Кучеров, 2013 б, 2013 д].
Другим примером синтаксона, внутриландшафтная приуроченность которого в значительной степени определяется эдафическими факторами, является сосняк вейниковый – в частности, костяничной субассоциации (Calamagrostio arundinaceae-P. rubetosum). В средней и южной тайге леса данного типа приходят на смену соснякам вейниково-черничным на плодородных почвах от супесей до тяжелых суглинков. Ассоциация в целом характеризуется южнотаежно-подтаежным ареалом с иррадиацией в лесостепь, протяженным от северо-востока Польши [Sokoowski, 1979; Василевич, Бибикова, 2011 а] до Алтая и Саян [Назимова, 1980; Ермаков 2003; Кучеров, 2013 а, 2013 д] (см. раздел 4.1.5).
В Южной Карелии сосняки костянично-вейниковые часто встречаются на крутых склонах, произрастая на подбурах на элювии диабазов [Морозова, 1991] или на карбонатных почвах на элюво-делювии доломитов. Они весьма обычны на южных склонах, но не менее часто встречаются и на склонах других экспозиций. На более ровных участках они тяготеют к супесчаным и суглинистым почвам [Кучеров, 2013 а, 2013 д]. Аналогичные сообщества известны также из южной Финляндии (Melica-Lathyrusyp [Jalas, 1950], Vac-cinium-Rubusyp [Kujala, 1961]) и с о-ва Готланд (Pinus sylvestris-Lathyrus spp.-Rubus saxatilisyp [Phlsson, 1994]). На юго-западе Архангельской области вейниковые сосняки могут произрастать и на песках, если последние подстилаются известняком [Кучеров, 2013 а, 2013 д] (см. раздел 4.1.5). В числе детерминантов синтаксона, объединяющих его с сосняками кисличными и отличающих от черничных (в том числе и вейниковой субассоциации), мезоэвтрофные виды (Padus avium, Dryopteris carthusiana, Milium effusum, также более редкие Lonicera xylosteum, Rhodobryum roseum, Plagiomnium medium) представлены наравне с мезотрофными (Brachypodium pinnatum, Viola riviniana, Pyrola minor, P. rotundifolia, Sciuro-hypnum curtum) [Кучеров, 2015 а] (Приложение Е). Достоверного предпочтения мезоэвтрофными видами карбонатных пород, однако, в данном случае не выявлено (таблица 6.2). Не отмечено и тяготения какого-либо из детерминантных видов к более тяжелым почвам, за единственным исключением Brachypodium pinnatum с оптимумом на суглинках (таблица 6.3) [Кучеров, 2013 а, 2013 д; 2015 а].
Проективное покрытие абсолютного большинства видов субассоциации не проявляет значимо выраженных связей с показателями теплообеспеченности либо континенталь-ности климата [Кучеров, 2013 в, 2013 е]. Так, умеренная позитивная зависимость от увеличения числа безморозных дней отмечена лишь у Sciuro-hypnum curtum (r2 0,5); негативные связи сопоставимой силы характерны для Cladina arbuscula s. l. (r2 0,6), Antennaria dioica, Peltigera aphthosa (r2 0,5; всюду =0,05). Antennaria dioica проявляет себя также как выраженный континентальный вид с позитивной зависимостью от прироста коэффициента континентальности Конрада (r2 0,8 при =0,01). Сравнительно сильные (r2 0,6) отрицательные корреляции со значениями радиационного баланса для усредненного месяца года отмечены лишь у Empetrum nigrum s. l. (при =0,01) – случайного вида в составе ассоциации, – а также у Geranium sylvaticum. Аналогичные связи меньшей силы (r2 0,5) наблюдаются у Populus tremula (нерегулярная примесь в составе древостоя), а такая же по величине, но позитивная связь – у подроста Picea abies s. l. (во всех случаях при =0,05). Перечисленных зависимостей вряд ли достаточно для того, чтобы они определяли внутри-ландшафтное тяготение синтаксона в целом. Последнее представляется все же детерминированным эдафическими факторами [Кучеров, 2013 д].
Мои предыдущие заключения о том, что распределение сосняков вейниковых в ландшафте подчиняется «закону выравнивания среды» [Кучеров, 2013 в, 2013 д, 2013 е], также оказались ошибочными. Действительно, в лесах данного типа для многих видов отмечены сильные отрицательные зависимости покрытий от амплитуды суточных температур воздуха июля. В первую очередь, такая зависимость характерна для самого Calama-grostis arundinacea (r2 0,9), а также для Goodyera repens (r2 0,7), Dryopteris carthusiana, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella (r2 0.6), Convallaria majalis, Melampyrum sylvaticum (r2 0,5; во всех случаях =0,01). Calamagrostis arundinacea в Карелии и Архангельской обл. действительно «выпадает» из состава растительности при движении на северо-восток одновременно с превышением суточной амплитудой температур воздуха в июле размаха в 8С [Кучеров 2013 в, 2013 е]. Однако одновременно отмечена отрицательная зависимость покрытия вида от годовой полуамплитуды температур на почве (r2 0,5 при =0,05), т. е. вейник оказывается якобы «атлантическим» видом. Но это противоречит данным об ареале C. arundinacea, продолжающемся в подтайгу Сибири, и его процветании (вплоть до доминирования) в подтаежных лесах, где вид должен выдерживать куда более значительные перепады температур [Назимова, 1980; Ермаков, 2003]. Видимо, налицо лишь результат неравновесности малой (n=9) выборки, который должен нивелироваться при увеличении ее объема – что и имеет место, в частности, в сосняках вейниково-черничных, где вейник нейтрален по отношению к данному фактору [Кучеров, 2013 в, 2013 д, 2013 е].