Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Исследования насекомых в условиях городской среды .9
Глава 2. Характеристика района исследований 31
2.1. Физико-географические и природные особенности города Волгограда 31
2.2. Характеристика участков исследования 41
Глава 3. Методика исследований .53
Глава 4. Эколого-фаунистическая характеристика населения напочвенных жесткокрылых 60
4.1. Таксономический состав 60
4.2. Структура сообществ 66
4.3. Зоогеографическая структура фауны .81
4.4. Экологическая структура населения .88
Глава 5. Комплекс доминантных видов жужелиц в городских насаждениях 97
5.1. Структура доминирования жужелиц 97
5.2. Экологическая дифференциация фауны жужелиц .105
5.3. Анализ спектра жизненных форм Carabidae .118
5.4. Сезонная динамика доминантных видов жужелиц .132
Заключение 148
Список использованной литературы 151
Приложения
- Исследования насекомых в условиях городской среды
- Таксономический состав
- Структура доминирования жужелиц
- Сезонная динамика доминантных видов жужелиц
Введение к работе
Актуальность темы. Антропогенные воздействия на окружающую среду уже давно приобрели глобальный характер. Прогрессирующая урбанизация приводит к локальной концентрации негативных антропогенных факторов, необратимому изменению городских биоценозов и значительному ущербу окружающей среде. Особенности воздействия человека на окружающую среду вызывают необходимость оценки и прогнозирования степени устойчивости городских биоценозов к возрастающему прессу урбанизации (Еремеева, 2006; Савосин, 2010).
В городских экосистемах важным и массовым компонентом являются напочвенные насекомые, характеризующиеся высокой чувствительностью к состоянию экологических параметров среды, изменением численности и сменой видового состава населения.
По качественным и количественным показателям энтомосообществ герпе-тофауны можно судить о степени устойчивости и восприимчивости к уровню антропогенной нагрузки (Криволуцкий, 1994; Еремеева, 2006). Среди насекомых-обитателей напочвенного покрова (герпетобия) можно выделить жуков как наиболее многочисленную и разнообразную в видовом отношении группу.
Необходимость оценки и прогнозирования изменений состояния населения жесткокрылых городских насаждений к возрастающей антропогенной нагрузке при помощи изучения герпетобионтов, выполняющих важную роль в биоценозах и чутко реагирующих на изменения в окружающей среде, а также отсутствие работ по особенностям экологической структуры населения напочвенных жесткокрылых в условиях г. Волгограда (засушливого региона), определило актуальность темы диссертационной работы.
Степень разработанности темы исследования. Население напочвенных жесткокрылых в разных типах насаждений на исследованной территории мало изучено (Черезова, 1990; Брехов, Брехова, 2013; Белицкая, 2014). Фауна герпето-бионтов тесно связана с особенностями городских посадок (Карпова, 2012; Белиц-кая, Нефедьева, Макеев, Жидкоблинов, 2015). Однако изучение состава населения напочвенных насекомых, особенностей изменения разнообразия и структуры их сообществ в насаждениях урбоэкосистемы Волгограда, отличающихся по экологическим условиям, ранее не проводилось.
Исходя из этого, актуальным является вопрос сравнительной оценки комплексов герпетобионтов в насаждениях разных типов со специфическими условиями городской среды.
Цель исследования. Целью настоящей работы является изучение состава и экологической структуры населения напочвенных жесткокрылых в насаждениях на урбанизированной территории и выявление особенностей структуры энтомо-комплексов в биотопах с разными экологическими условиями.
В соответствии с целью, были поставлены следующие задачи:
-
Выявить видовое разнообразие и провести зоогеографический и экологический анализ населения напочвенных насекомых в насаждениях на урбанизированной территории.
-
Изучить особенности и экологическую структуру сообществ герпетобион-тов в различных городских насаждениях.
-
Исследовать таксономический состав карабидокомплекса в насаждениях.
-
Проследить сезонную динамику активности комплекса доминантных видов жужелиц в насаждениях города с разным уровнем антропогенного воздействия.
Основные положения, выносимые на защиту:
-
Состав и структура сообществ напочвенных жесткокрылых в насаждениях урбанизированной территории отличаются по соотношению таксономических групп, видовому богатству, структуре населения и численности.
-
В городских насаждениях выделены пять категорий биотопов, отличающихся экологическими условиями. Уровень видового разнообразия максимален в насаждениях Зеленого кольца и снижается в ряду Набережные-Лесопарк-Парки-Скверы по мере увеличения антропогенной нагрузки.
3. Доминантная группа герпетобия – жуки семейства Carabidae – проявляет
специфические реакции на факторы городской среды. К числу важнейших факторов,
на которые реагирует основное число видов жужелиц, относится гидротермический
режим почвы.
Научная новизна. Впервые проведено комплексное изучение напочвенных жесткокрылых в крупном промышленном центре Нижнего Поволжья. Исходя из литературных данных и собственных сборов выявлено, что видовой состав жесткокрылых насекомых в насаждениях г. Волгограда включает 659 видов из 330 родов и 28 семейств. Нами отмечено впервые для города 92 вида. В различных городских ценозах определены особенности распределения Carabidae по биотопическому преферендуму и по отношению к влажности. Оценка биоразнообразия с использованием экологических индексов позволила выявить признаки нарушенности и устойчивости сообществ жесткокрылых насекомых под влиянием различной степени и характера антропогенной нагрузки. Установлены реакции видов семейства Carabidae на изменение интенсивности рекреации. Изучена структура доминирования комплекса жужелиц и выявлены массовые виды. Получены оригинальные данные по сезонной динамике активности доминантных видов жужелиц в различных типах городских насаждений.
Теоретическое и практическое значение работы. Материал диссертации вносит определенный вклад в изучение биоразнообразия в насаждениях урбанизированной территории. Полученные результаты дают целостное представление об особенностях формирования фауны напочвенных жесткокрылых в городских зеленых насаждениях. Данные исследования вносят существенный вклад в изучение фауны жуков. Результаты исследований могут являться основой для теоретического обоснования и разработки рекомендаций по сохранению биоразнообразия напочвенных насекомых в городских насаждениях. Выявлены биологические параметры энтомокомплексов, характерные для насаждений различных типов. Эти параметры позволяют получить обобщенные показатели состояния среды.
Достоверность и обоснованность результатов подтверждаются значительным объемом материала, собранного нами в течение многолетних исследований апробированными методами, его обработкой и анализом с применением компьютерной программы Microsoft Excel 2010.
Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на XVII и XVIII региональной конференции молодых исследователей Волгоградской области (Волгоград, 2012, 2013); на научно-практической студенческой конференции «Молодежная инициатива в решении региональных экологических проблем» (Волгоград, 2012); на 2-й Всероссийской научно-практической конференции с Международным участием, посвященной 110-летнему юбилею доктора биологических наук, профессора Д.Н. Фролова и 75-летнему юбилею кандидата биологических наук, профессора М.С. Горелова «Биоэкологическое краеведение: мировые, российские и региональные
5 проблемы» (Самара, 2013); на Всероссийской конференции молодых ученых «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы» (Улан-Удэ, 2013); на III Международной конференции «Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее» (Горно-Алтайск, 2013); на VII чтениях памяти О.А. Катаева «Вредители и болезни древесных растений России» на Международной конференции (Санкт-Петербург, 2013,); на XV Международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2014); на VI Международной научно-практической конференции «Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия» (Оренбург, 2014); на III Международной конференции «Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе и смежных территориях» (Ставрополь, 2014).
Декларация личного участия автора заключается в постановке цели и задач исследования с учетом рекомендаций руководителя, в сборе полевого материала в течение 2011-2013 годов. Обработка данных, их интерпритация и оформление осуществлены соискателем самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 70-80 %.
Публикации: по материалам диссертации опубликовано 13 печатных работ, в том числе 3 работы в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Структура диссертации. Работа состоит из введения, 5 глав, заключения, списка цитируемой литературы и приложений. Текст диссертации изложен на 192 страницах, включает 16 таблиц и 28 рисунков. Приложения изложены на 35 страницах и содержат 2 таблицы. Список литературы включает 320 источников, из них 57 на иностранных языках.
Благодарности. Выражаю глубокую благодарность научному руководителю д.б.н., проф. М.Н. Белицкой за всестороннюю поддержку и внимание, ценные советы и конструктивные замечания. Выражаю искреннюю благодарность специалистам-энтомологам: д.б.н. С.Ю. Синеву – заведующему лабораторией систематики насекомых ЗИН РАН; д.б.н. Б.А. Коротяеву; д.б.н. Б.Н. Катаеву; д.б.н. М.Г. Волковичу; к.б.н. А.Г. Мосейко; к.б.н. А.В. Ковалеву; к.б.н. И.И. Кабаку; к.б.н. М.Я. Орловой-Беньковской, д.б.н. А.О. Беньковскому, асп. А. Шаповалову за помощь в определении насекомых. Особую благодарность выражаю коллективу кафедры зоологии, экологии и общей биологии ВГСПУ за многостороннюю поддержку и ценные советы, особенно к.б.н. Брехову О.Г., к.б.н. Ельниковой Ю.С., а также к.б.н. Карповой Т.Л. – доценту ВолГАУ – за советы при написании главы о Carabidae.
Исследования насекомых в условиях городской среды
В современной литературе нет единого мнения в терминологии относительно напочвенных беспозвоночных. Еще В.А. Догель (1924) описывал герпетобионтов как совокупность обитателей поверхности почвы и подстилки (по Мордкович, 1964). К.В. Арнольди (1949) сузил этот термин, он отнес к герпетобию подвижных беспозвоночных, которые населяют поверхность почвы в активном состоянии.
Итак, в современной литературе напочвенная мезофауна, или мезогерпетобий, описывается в двух значениях: как беспозвоночные определенной жизненной формы, которые адаптированы к жизни на поверхности почвы, и как все беспозвоночные, фактические встречающиеся на поверхности почвы. Во всех зоологических работах раскрыт как первый (Мордкович, 1964; Мордкович и др., 2004; Майманакова, 2009), так и второй подход (Молодова, 1991; Александрович, 1993; Еремеева, 2006; Королев и др., 2009; Крицкая, Самарченко, 2009; Савосин, 2010а). Первый подход к ярусу животного населения обозначается как адаптационный, второй – как биоценотический (Чернов, 1972, 1975; Чернов, Руденская, 1975).
В классификации В.В. Яхонтова (1969) герпетобионтыми называются насекомые, которые живут среди органических остатков на поверхности почвы. Вместе с ними выделены эпигеобионты как обитатели поверхности почвы. Г.Я. Бей-Биенко (2008) употреблял термин «герпетобионт» в системе жизненных форм саранчовых. В дальнейших сводках по экологии насекомых эта классификация не применялась: В.Б. Чернышев (1996) заметил, что герпетобионты могут быть либо геобионтами, либо эпигеобионтами; в работе Н.С. Андриановой (1970) выделены геобионты и герпетобионты без упоминания эпигеобионтов.
Напочвенные беспозвоночные, безусловно, имеют важную роль в интенсификации биогеоценотического круговорота веществ, почвообразовании и обеспечивают устойчивость экосистем (Гиляров, 1965; Lee, Inman, 1975; Криволуцкий, 1994; Бутовский, 2010). Сообщества напочвенных насекомых образуются под воздействием большого числа факторов: растительного покрова, почвы, режима увлажнения. Напочвенные беспозвоночные могут иметь довольно короткое время генерации, из-за чего они могут отражать быстрые изменения среды (McIntyre, 2000). Парадоксально, что герпетобий нельзя однозначно прогнозировать по составу растительности; сообщество герпетобионтов имеет «экологическую память» – свойство долго в своем составе сохранять экологические элементы сукцессии прошлых стадий. Поэтому напочвенные беспозвоночные могут выступать как удобные биоиндикаторы антропогенного воздействия и природных условий (Гиляров, 1965; Богач, Ружечка, 1988; Богач и др., 1988; Криволуцкий, 1994; Рыбалов, Тихомирова, 1994; Смирнов, 1997).
Жуки распространены практически во всех ландшафтах суши и могут быть тесно связанными с изменением микроклиматических и почвенно-растительных условий. Их можно использовать для зоогеографической характеристики территорий (Семенов-Тян-Шанский, 1936; Арнольди, 1965; Крыжановский, 1976, 2002; Чернов, 1972) и чтобы выяснить генезис фауны (Гептнер, 1945; Крыжановский, 1965а), также как индикаторы фонового мониторинга экосистем и сукцессионных изменений ландшафтов (Богач, 1988, 1989; Клечковский, 1990; Криволуцкий, 1994; Успенский, 2001; Allegro, 2003; Адамян, 2004; Мищенко, 2004; Вовк, 2004; Брехов, 2005; Целищева, 2005; Брехов, 2013). Семейства напочвенных жесткокрылых и их экологические группы используются для индикации типов почв (Гиляров, 1960, 1975; Мордкович, 1976, 1977; Тихомирова, 1976; Struebig, 2002; Allegro, 2003; Hoernes, 2004) и растительного покрова, а именно его особенностей (Arnoldi et. al., 1963).
По фауне, экологии и систематике нетипичных герпетобионтных семейств, например листоедов, имеется большая библиография жуков, но эти работы чаще всего касаются какой-либо крупной территории: Сибири (Дубешко, 1974), Дальнего Востока, а также Белоруссии и государств Балтии (Лопатин, 1986), Украины, Казахстана (Костромитина, 1982).
Итак, к сегодняшнему дню мировой опыт исследования энтомофауны городов накоплен в основном на примере европейских. В России города располагаются в иной экологической и природно-климатической обстановке.
Они находятся на значительном удалении друг от друга и характеризуются высоким уровнем концентрации промышленных предприятий. На протяжении многих лет при строительстве предприятий созданию природоохранной инфраструктуры уделялось слабое внимание. Все это может определить специфичность энтомокомплексов в городах европейской части страны. Но вместе с тем, уровень изученности фауны насекомых на урбанизированных территориях недостаточен.
При изучении распространения насекомых в городах изменения энтомофауны связывают с нарастанием градиента урбанизации. Для большинства групп животных свойственны уменьшение числа видов от окрестностей к центру, причинами данного факта принято считать, в первую очередь, снижение разнообразия мест обитания, сокращение кормовой базы, повышенную смертность под воздействием антропогенных факторов (Клауснитцер, 1990).
Однако способность насекомых выживать в неблагоприятных условиях, проникать в новые местообитания и приспосабливаться к постоянно меняющимся факторам среды общеизвестна (Козлов, 1990).
Большая заинтересованность в изучении насекомых местообитаний города возникла в 16 веке, и в течение долгого времени касалась лишь синантропных видов. В начале 20 века появились публикации по разнообразным группам насекомых, которые живут в парках, садах, скверах города (Козлов, 1990). Итоги исследования фауны насекомых в городах приведены в работах Б. Клауснитцера (Клауснитцер, 1987, 1988; Клауснитцер, 1990).
Ряд авторов показывают необходимость изучения ответных реакций насекомых на загрязнение среды для понимания изменений, происходящих в динамике и плотности популяций отдельных видов структуре энтомокомплексов (Стадницкий, 1984; Катаев и др., 1987, 1993; Селиховкин, 1990, 1994, 2011, 2013 и др.). По мнению Р.О. Бутовского, знание моделей адаптации энтомосообществ к разнообразным типам загрязнения помогает применять изменения в таких сообществах для оценки качества среды, т.е. в биоиндикационных целях (Butovsky, 1994).
В процессе урбанизации происходят изменения всех природных экосистем: частично они могут уничтожаться с последующим созданием новых экосистем, частично могут включаться в состав города. Антропогенные ландшафты любого типа и ранга создаются в конкретных физико-географических условиях и в тесной связи с существующими естественными ландшафтами (Мильков, 1973). На исходные зонально-климатические условия могут накладываться процессы урбанизации.
Распределение и состав насекомых в городе обусловлены, прежде всего, топическими и трофическими связями. Насекомые занимают экологические ниши, в которых могут уцелеть или формируются достойные и отвечающие их требованиям условия. В данном случае, как и при смене климатических зон, насекомые сохраняют «стациальную верность» (Чернов, 1975), т.e. первичную зональную и биотопическую приуроченность.
В большинстве случаев энтомофауна городов складывается из эвриби-онтов, в особенностях биологии которых уже заложены черты, которые позволяют им обитать в антропогенных условиях (Чернов, 1975). Даже синантропные виды, зачастую исходно представляющие собой лесостепные или степные формы, расселяются по другим зонам с человеком. В сегодняшнее время имеется широкий комплекс узкоспециализированных насекомых.
Видовой состав становится бедным в прямой зависимости от интенсивности воздействия человека на урбанизированные территории, несмотря на повышение их биотопического разнообразия в целом. Общая численность и, видимо, биомасса насекомых увеличивается в ряде случаев. Это подтверждается тем, что некоторые из антропогенных систем в изобилии могут быть заселены видами, которые адаптированы к условиям, созданным человеком (Кубанцев, 1978).
Отмеченные закономерности практически всех исследованных комплексов насекомых по нарастанию градиента урбанизации однотипны: уменьшение видового разнообразия и обилия, возрастание доли ксерофильных видов, смена структуры доминирования, увеличение числа широко распространенных, экологически пластичных многоядных видов (Klausnitzer, Richter, 1983; Ruszczyk, 1986а, б; Klausnitzer, 1988).
Способы оценки и разнообразие биоты являются основополагающей темой экологии (Lhonore, 2000, и др.). Величину разнообразия зачастую считают показателем состояния экосистем. Его можно оценивать путем подсчета числа видов их относительного обилия или использования меры, объединяющей эти два компонента. Разнообразие находится в основе некоторых наиболее фундаментальных проблем прикладной и теоретической экологии, в частности, проблемы зависимости стабильности сообществ от разнообразия. Видовое богатство – лишь один из компонентов разнообразия. Его относительно легко можно измерять и с успехом применять в большинстве исследованиях. Разнообразие включает два аспекта. Во-первых, речь идет о числе видов, во-вторых, – об их относительном обилии.
Таксономический состав
Материалом для написания главы по составу фауны послужили собственные сборы автора и любезно предоставленные материалы сборов О.Г. Брехова, Е.В. Комарова, К.А. Гребенникова.
В ходе исследований установлено, что состав напочвенных насекомых, обитающих на урбанизированной территории Волгограда, включает 659 видов из 330 родов и 28 семейств, относящихся к отряду Coleoptera (приложение 1). Несомненно, что при дальнейших, более детальных исследованиях, данный список может быть пополнен существенно.
В энтомофауне городских насаждений наиболее богато и разнообразно по составу семейство Carabidae (157 видов), на его долю приходится 23,8 % от общего видового обилия населения насекомых. Довольно разнообразно семейство Curculionidae – 102 вида (15,5 %). Далее следует семейство Scarabaeidae – 53 вида (8,0 %), семейство Staphylinidae – 41 вид (6,2 %), семейство Histeridae – 30 видов (4,5 %), семейство Elateridae – 26 видов (4,0 %), семейство Tenebrionidae – 23 вида (3,5 %), семейство Meloidae – 21 вид (3,2 %), семейство Dermestidae – 13 видов (2,0 %), семейство Silphidae представлено 12 видами (1,8 %). Представленность остальных семейств варьирует от 1 до 8 видов. Причем такие семейства, как Dascillidae, Ptinidae, Ostomatidae, Anthicidae, Eucinetidae, Cholevidae, Geotrupidae, Erotylidae, Lagriidae, Lucanidae представлены только одним видом (по 0,2 % видового разнообразия).
Нашими исследованиями в городских насаждениях было выявлено 207 видов жесткокрылых из 132 родов и 27 семейств (приложение 1). Соотношение количества видов отдельных семейств насекомых показано в таблице 3.
По численному обилию среди жесткокрылых преобладают семейства Carabidae (38,3 % от общей численности комплекса насекомых), Tenebrionidae (37,5 %). Значительно менее обильно семейство Dermestidae (11,4 %). Гораздо меньшим численным обилием характеризуется семейство Curculionidae (3,8 %), Silphidae (2,2 %), Histeridae (2,0 %), Elateridae (1,0 %). Прочие семейства представлены единичными особями (рис. 8).
В наших сборах среди напочвенных насекомых доминируют Calathus distinguendus Chaudoir, C. ambiguus Paykull (Carabidae), Dermestes undulates Brahm (Dermestidae), Oodescelis polita Sturm, Tentyria nomas Pallas (сем. Tenebrionidae). К числу субдоминантов относятся Silpha obscura Linnaeus (сем. Silphidae), Opatrum sabulosum Linnaeus, Crypticus quisquilius Linnaeus, Blaps halophile Fischer von Waldheim, Gonoсephalum granulatum pusillum Fabricius (сем. Tenebrionidae). Обычными в городских насаждениях являются Cicindela hybrida Linnaeus, Carabus (Pachystus) hungaricus Fabricius, Harpalus rufipes DeGeer, Ophonus azureus Fabricius, Dixus obscurus Dejean (сем. Carabidae), Hister quadrimaculatus Linnaeus (сем. Histeridae), Dorcus parallelopipedus Linnaeus (сем. Lucanidae), Polydrusus inustus Germar, Otiorhynchus velutinus Germar (сем. Curculionidae). Группа редких включает 125 видов (60,4 % от общего видового разнообразия) и очень редких – 63 вида (30,4 %) насекомых.
Согласно данных таблицы 3 в герпетобии города доминируют представители семейства Carabidae – 62 вида, на долю которого приходится 30,0% от общего видового богатства населения насекомых.
Жужелицы имеют и самое большое относительное обилие населения в городских насаждениях. Данное семейство представлено 22 родами. Среди них особенно обширен по видовому составу род Harpalus – 13 видов (6,3 % видового багатства насекомых города или 21,0 % от фаунистического разнообразия жужелиц). Менее разнообразны роды Amara – 7 видов (3,4 %), Poecilus и Cymindis – по 5 видов (2,4 %). Роды Calathus и Calosoma представлены четырьмя видами каждый, что составляет по 1,9 %. Представленность прочих родов колеблется на уровне 1-3 вида. Причем роды Notiophilus, Broscus, Bembidion, Zabrus, Anisodaetylus, Ophonus, Chlaenius, Badister, Syntomus включают только один вид (по 0,5 % от общего видового разнообразия).
По численному обилию среди Carabidae преобладают роды Calathus (28,8 % от общей численности комплекса герпетобионтов), Harpalus (2,8 %), Carabus (1,7 %), Cicindela (1,5 %). Видов с высокой численностью особей – доминантов в целом по городу для данного семейства зарагистрированно 2 вида C. distinguendus, C. ambiguus. Субдоминант в этом семействе не отмечено. Обычными в городских насаждениях являются C. hybrida, C. hungaricus, H. rufipes, O. azureus, Dixus obscurus. Остальные виды являются редкими (35) и очень редкими (20).
В семействе Carabidae по численному обилию доминирует C. distinguendus (18,1 % от общего обилия жесткокрылых). Менее обилен C. ambiguus (9,0 %).
Обычными для городских насаждений являются H. rufipes, C. hybrida, C. hungaricus, O. azureus и D. obscurus. Несколько реже встречаются H. froelichi Sturm, H. smaragdinus Duftschmid, C. campestris Linnaeus. Остальные 18 видов жужелиц зафиксированы в насаждениях в малых количествах или же единично.
Намного уступает семейству Carabidae по разнообразию семейство Curculionidae, представленное 32 видами (15,5 % от общего обилия особей жесткокрылых в насаждениях города). Среди долгоносиков в насаждениях Волгограда обнаружены представители двадцати четырех родов. Самый богатый в видовом отношении род Otiorhynchus (15,6 % от видового разнообразия долгоносиков или 2,4 % от общего видового обилия насекомых города). Прочие 22 рода представлены 1 или 2 видами, на них приходится по 0,5–1,0 % от всего состава энтомонаселения.
Среди Curculionidae два обычных вида: Polydrusus inustus Germar, Otiorhynchus velutinus. Редко встречаются P. picus Fabricius, Temnorhinus strabus Gyllenhal, Otiorhynchus ligustici Linnaeus, O. ovatus Linnaeus, O. brunneus Krynicki, O. conspersus Herbst, Eusomus ovulum Germar, Stenopterapion tenue Kirby, Sitona inops Gyllenhal, Dorytomus longimanus Forster, Psalidium maxillosum Dejean, Metadonus curtus Boheman, Tanymecus palliates Fabricius, Sciapholus squalidus Gyllenhal, Pseudocleonus cinereus Sihrnk., Phyllobius oblongus Linnaeus, Barypeithes pelluudus Boheman, Urometopus nemorum Linnaeus, Ptinus sp., Cleonis pigra Scopoli, Asproparthenis punctiventris. Другие виды долгоносиков встречаются в насаждениях очень редко (Hypera postica Gyllenhal, Dorytomus ictor Gyllenhal, Magdalis armigera Geoffroy, Pleurocleonus quadrivittatus Zoubkoff, Hexarthrum capitulum Wollaston, Cyphocleonus cenchrus Pallas, C. dealbatus, Bothynoderes declivis, Asproparthenis foveicollis Gebler).
Значительно менее разнообразно в видовом отношении семейство Scarabaeidae, насчитывающее 16 видов (8,2 % от общего видового богатства жесткокрылых города). Среди пластинчатоусых в городских насаждениях Волгограда обнаружены представители 12 родов. К роду Onthophagus относятся 4 вида (1,9 %). Видовое разнообразие прочих родов колеблется от 1 до 2 видов.
Численность Scarabaeidae не высока и составляет 1,0 % от общего количества герпетобионтов. Наиболее многочислен род Onthophagus (0,3 % от общей численности энтомофауны). Среди представителей данного семейства встречаются лишь редкие (14) и очень редкие (2) виды.
Следующим по видовому обилию является семейство Tenebrionidae 15 видов (7,3 % от общего видового богатства жесткокрылых). При этом Tenebrionidae уступает по относительному обилию лишь семейству Carabidae. Среди чернотелок более богат по составу род Tenebrio (1,4 %). Представленность прочих родов не превышает одного вида.
Численность Tenebrionidae довольно высока. В целом обилие этого семейства составляет 37,5 % от общего обилия особей герпетобионтов города. Доминирует род Tentyria – 17,8 %. Доминантами являются Tentyria nomas и Oodescelis polita. К числу субдоминант в данном семействе относятся такие виды, как Opatrum sabulosum, Crypticus quisquilius, Blaps halophile. Прочие представители семейства чернотелок – Gonocephalum granulatum pusillum, Pimelia subglobosa Pallas являются обычными для городских насаждений, а два вида отнесено к очень редким и 9 видов – к редким.
Elateridae представлено 11 видами (по 5,2 % от общего видового разнообразия жесткокрылых). Семейство щелкунов представлено 6 родами. Самыми многочисленными в видовом отношении в семействе Elateridae являются рода Melanotus и Cardiophorus (по 3 вида, по 1,4 %). Обилие особей семейства Elateridae составило 1,0 % от общего обилия жесткокрылых городских насаждений.
Особенно бедны по составу в городских насаждениях семейства: Buprestidae и Meloeidae по 6 видов (2,9 %), Histeridae – 5 видов (2,4 %), Silphidae, Staphylinidae и Alleculidae по 4 вида (1,9 %), Dermestidae – 3 вида (1,4 %). Видовое разнообразие прочих семейств не превышает 7,5 %.
Численное обилие семейства Meloeidae очень мало (0,04 % от общего численного обилия жесткокрылых города). Единично представленных видов среди нарывников пять.
В семействе Histeridae зафиксирован один обычный вид Hister quadrimaculatus Linnaeus, и два единичных. Численное обилие данного семейства составило 2,0 % от общего по городу.
Структура доминирования жужелиц
В разных типах насаждений формируются специфицеские карабидокомплесы. Своеобразие их проявляется в особенностях видового разнообразия, состава доминантных и специфичных для конкретных биотопов триб, родов и видов.
В городских насаждениях зарегистрировано 62 вида жужелиц из 22 родов и 12 триб. Видовое разнообразие населения Carabidae насаждений города сформировано трибами Harpalini (17 видов), Lebiini (10 видов), Zabrini (8 видов), Pterostichini (7 видов), Carabini (6 видов), Sphodrini (4 вида), Cicindelini (3 вида), Licinini (3 вида). Остальные трибы представлены в герпетобии 1 видом (Bembidini, Notiophilini, Callistini). Таксономический состав карабидофауны разных типов городских насаждений имеет некоторые особенности (рис. 13).
В насаждениях Зеленого кольца представлены все трибы, за исключением Notiophilini. Особенностью населения лесопарка является отсутствие представителей таких триб, как Cicindelini, Bembidini, Broscini, Pterostichini, Callistini и снижение видового разнообразия Zabrini, Harpalini. В то же время доля представителей трибы Licinini возрастает. Среди населения парков не зафиксированы трибы Cicindelini, Notiophilini, Bembidini, Callistini. В отличие от лесопарка, здесь встречены виды из триб Broscini, Pterostichini, но в то же время продолжает снижаться представленность Zabrini, Harpalini, Licinini, Lebiini. В насаждениях на набережных отсутствуют представители тех же триб, что и в парках, но наблюдается увеличение видового богатства триб Carabini, Pterostichini, Zabrini, Harpalini. Для насаждений скверов характерен бедный видовой состав жужелиц. Таксономическое богатство триб Carabini, Licinini, Lebiini не превышает одного вида. Самая обильная в видовом отношении триба Harpalini, чуть менее обильна Sphodrini. Видовое богатство трибы Sphodrini практически во всех насаждениях различается незначительно, лишь в насаждениях скверов понижается доля представителей данной трибы.
Наибольшим таксономическим разнообразием карабидофауны зеленых насаждений отличаются роды: Harpalus (13 видов; 21,0 % видового богатства жужелиц), Amara (7 видов; 11,4 %), Cymindis (5 видов; 8,1 %), Poecilus (5 видов; 8,1 %), Сalosoma (4 вида; 6,5 %), Calathus (4 вида; 6,5 %), Cicindela (3 вида; 4,8 %) (табл. 10). Роды Calathus (75,3 % численого обилия), Harpalus (7,4 %), Сarabus (4,6 %), Cicindela (4,0 %) являются наиболее представительными по количеству особей. Высоким численным обилием особей в насаждениях г. Волгограда отличаются роды
Ophonus (2,3 %) и Ditomus (2,3 %). Представители рода Веmbidion встречаются в городских насаждениях редко (0,02 %), поскольку они требовательны к условиям увлажнения. Род Amara – один из наиболее разнообразных в видовом отношении, по численному обилию особей оказался невелик – 0,9 %. Род Harpalus лидирует по фаунистическому разнообразию, но по численному обилию (7,4 %) уступает роду Calathus (75,3 %). Род Оphonus представлен в насаждениях разных типов лишь одним видом. При этом численное обилие его достаточно велико и составляет 2,3 %.
Подобная ситуация характерна также для рода Ditomus, представленного двумя видами, на долю которых приходится также 2,3 %. Прочие роды жужелиц, обитающих в исследованных насаждениях, составляют 3,2% от общей численности населения.
Анализ структуры фауны показывает, что при относительно высоком видовом разнообразии Carabidae в разных типах биотопов, основу населения составляют представители 7 родов (рис. 14).
В городских насаждениях доминируют три вида жужелиц (Calathus distinguendus, Calathus ambiguus и Harpalus rufipes), на долю которых приходится 79,94 % от общей численности карабидофауны города. Среди них наиболее многочислен: C. distinguendus (48,47 % обилия особей города). Значителен по численности C. ambiguus – 26,27 %. В то же время долевое участие H. rufipes в составе данной группы невелико – 5,20 %.
Комплекс субдоминантных видов жужелиц (встречающихся в значительном количестве) представлен 4 видами – Cicindela hybrida, Carabus hungaricus, Ophonus azureus, Dixus obscurus. Из них значительным численным обилием особей обладает C. hungaricus (4,50 %). Несколько ниже численное обилие C. hybrida (3,60 %). O. azureus и D. obscurus встречаются в минимальном количестве – 2,32 и 2,23 % соответственно (рис. 15).
К числу редких насекомых, на долю которых приходится менее 1 % отловленных особей, приходится 55 видов жужелиц, из них 20 видов были обнаружены в единичном экземпляре: Cicindela soluta Latreille et Dejean, Notiophilus laticollis, Bembidion sp., P. crenuliger, P. puncticollis, Pterostichus melanarius Illiger, Amara eurynota Panzer, A. similata Gyllenhal, Сurtonotus convexiusculus Marsham, Anisodaetylus sisnatus Panzer, H. rubripes, H. subcylindricus, H. fuscicormis, Acinopus striolatus, Chlaenius vestitus Paykull, Badister bullatus, Lebia cyanocephala Linnaeus, Syntomus truncatellus, Cymindis lateralis, C. picta. В группу обычных для городских насаждений видов входят: Calathus cinctus Motschulsky, Harpalus froelichi Sturm, H. smaragdinus Duftschmid.
Распределение карабидофауны по насаждениям разных типов выглядит следующим образом. Фауну насаждений Зеленого кольца формируют 45 видов. Здесь доминируют по численному обилию такие виды, как Calathus distinguendus (32,02 % от общего численного обилия в биотопе), C. ambiguus (27,86 %), Harpalus rufipes (11,10 %), Carabus hungaricus (9,76 %), Cicindela hybridа (7,95 %). К числу обычных видов в данном биотопе относятся Ophonus azureus (2,01 %), Dixus obscurus (1,05 %), Calosoma auropunctatum Hbst. (1,36 %). Остальные 37 видов входят в группу редких, причем 9 видов обнаружены в единичном экземпляре (Calosoma sycophanta Linnaeus, Amara littorea C.G. Thomson, Cicindela soluta, Pterostichus melanarius, Bembidion sp., Amara eurynota, Chlaenius vestitus, Lebia cyanocephala, Anisodaetylus sisnatus).
Виды Calathus ambiguus, Harpalus rufipes, Ophonus azureus, Calosoma auropunctatum в данном биотопе достигают максимальной численности, по сравнению с другими типами городских насаждений, что определяется экологическими особенностями биотопа. Cicindela hybridа за весь период исследований зафиксирован только в насаждениях Зеленого кольца.
Фауну насаждений набережных формируют 30 видов Carabidae. Перечень доминирующих включает в данном биотопе четыре вида (Calathus ambiguus – 53,50 % всего численного обилия биотопа, Calathus distinguendus – 14,60 %, Ophonus azureus – 5,70 %, Dixus obscurus – 10,60 %). Для H. rufipes здесь характерно такое же численное обилие, как и в парках – 0,01 %. Только здесь лидирует по численности C. ambiguus среди всех типов рассматриваемых насаждений. D. obscurus в насаждениях на набережных достигает своей максимальной численности, а обилие
O. azureus уступает только насаждениям Зеленого кольца. В группу субдоминантных видов здесь входит Harpalus froelichi Sturm (4,50 %). Обычными на набережных являются Amara pastica Dejean (1,20 %), Acinopus laevigatus Menetries (1,20 %), Zabrus tenebrioides Goeze (1,20 %). На набережных группу редких видов образуют 22 вида, причем 15 были зафиксированы в единичном экземпляре (Calathus cinсtus Motschulsky, Poecilus versicolor Sturm, Amara equestris Duftschmid, Harpalus distinguendus Duftschmid, Calathus halensis Schaller, Calosoma inquisitor Linnaeus, C. sycophanta, Harpalus zabroides Dejean, A. littorea, Harpalus grizeus Panzer, P. crenuliger, P. puncticollis, С. convexiusculus, H. fuscicormis, A. striolatus). В данном биотопе численное обилие одного из редких видов, H. rufipes, приблизительно аналогично таковому в парках – 0,53 %.
Сезонная динамика доминантных видов жужелиц
Динамика численности особей является одним из важнейших показателей любой растительной или животной популяции, так как любая из них – это не только пространственная группировка, но, как отмечает М.С. Гиляров (1990), некоторая целостность, существующая во времени. Изменение численности насекомых обусловлено действием ряда факторов (Ольшванг, 1992). Существует мнение о решающем значении разных факторов, определяющих изменение численности популяции: биологические причины (Сhitty, 1960; Krebs et. al., 1973), циклические изменения среды обитания (Shelford, 1951; Максимов, 1984; Максимов, Ердаков, 1985) и др.
Изучение сезонной динамики активности жужелиц привлекает внимание как отечественных, так и зарубежных карабидологов (Лапшин, 1971, 1975; Жеребцов, 1975; Феоктистов, Душенков, 1982; Афанасьева, 1990; Грюнталь, 1988, 1990; Макаров, 1990; Будилов, 1992). Особое внимание отдается исследованию фенологии доминирующих видов жужелиц, часто во многом определяющих особенности и структуру временного изменения сообщества.
Неустанный рост антропогенного воздействия на окружающую среду также определяет интерес к сообществам жужелиц, населяющих городские ценозы (Сzechowski, 1982; Козырев, 1991; Соболева-Докучаева, 1993; Дорофеев, 1995; Хотулева, 1997; Шарова, Киселев, 1999; Короткова, 2002) и агроландшафты (Душенков, 1983; Гречаниченко, 2001; Бельская, Зиновьев, Козырев, 2002).
Ряд авторов (Шарова, Киселев, 1999; Хапаева, 2005; Семенова, 2008) анализируют отличия сезонной динамики в карабидоценозах рекреационных ландшафтов от типичного. Сезонная динамика активности жужелиц в антропогенных ландшафтах во многом предопределяется состоянием популяций доминантных видов, их экологическими характеристиками и действующими абиотическими факторами (Хотулева, 1997). Общая динамика активности жужелиц в исследуемых зеленых насаждениях за 2011–2013 гг. характеризуется максимумом относительной численности особей в мае-июне и в августе (рис. 23).
Данный факт объясняется тем, что многие виды жужелиц обладают весенним типом размножения (Cicindela campestris, Calosoma denticolle, Carabus bessarabicus, Poecilus crenuliger, P. anodon, P. puncticollis, Pterostichus antracinus, Amara eurynota, A. aenea, A. similata, A. littorea, Anisodaetylus signatus, Harpalus distinguendus, H. hirtipes, H. froelichi,
H. serripes, H. zabroides, Ophonus azureus и т.д.). Но так как данные виды не многочисленны в насаждениях, поэтому всплеск не столь велик. А в августе резкий всплеск происходит из-за размножения довольно многочисленных видов в городских насаждениях таких, как Calathus distinguendus, C. (Dolichus) halensis, C. ambiguus, Amara equestris, Zabrus tenebrioides, Harpalus griseus, Licinus cassideus, Cymindis angularis и т.д. Есть в карабидокомплексе Волгограда и виды с мультисезонным типом размножения (Harpalus smaragdinus, H. anxius, Broscus semistriatus и т.д.).
Сезонная динамика активности жужелиц в различных зеленых насаждениях города рассмотрена на примере доминантных видов на основе данных за 2012 г. Данный год являлся жарким и, вместе с тем, с достаточным количеством осадков (табл. 13, 14, 15, 16).
Исследования, проведенные во многих городах, продемонстрировали, что режим влажности оказывается одним из основополагающих факторов в экологической дислокации жужелиц (Гусева, 2014).
Основу населения в наших сборах составили следующие наиболее обильные по численности виды, на долю которых приходится 30,3 % от общего численного обилия напочвенных насекомых в городских насаждениях: Calathus distinguendus, C. ambiguus, Ophonus azureus, Dixus obscurus. Из них по численности доминирует С. distinguendus, зарегистрированный во всех рассматриваемых биотопах. Данный вид характерен для сухостепных условий и приурочен большей частью к различным типам городских насаждений. Максимальная плотность вида отмечена в скверах и составляет 15,0 экз./100 лов.-сут. в третьей декаде августа.
В насаждениях Зеленого кольца с мая по июль плотность C. distinguendus небольшая и составляет 0,2 и 1,0 экз./100 лов.-сут. Пик своей активности данный вид проявляет в середине августа – 7,0 экз./100 лов.-сут. В первой декаде сентября наблюдается спад динамической активности – 0,5 экз./100 лов.-сут.
При рассмотрении численности С. distinguendus в разные годы исследования заметных изменений активности не выявлено. Данный вид характеризуется осенним типом размножения.
Плотность C. ambiguus в мае достигает уровня 0,8 экз./100 лов.-сут., затем в июне увеличивается до 1,1 экз./100 лов.сут., в июле немного падает до 0,6 экз./100 лов.-сут. и в августе снова немного увеличивает свою численность до значения показателя 0,9 экз./100 лов.-сут. В сентябре плотность вида начинает снижаться до 0,1 экз./100 лов.-сут. Данный вид имеет два пика динамической активности – в июне и в августе. C. ambiguus характеризуется осенним типом размножения.
Если проанализировать ход динамики численности данного вида в разные годы, то можно видеть некоторые отличия. Так, в 2013 году первый пик активности пришелся на вторую декаду мая, а второй – на вторую декаду августа. Всплеск активности в 2011 году пришелся на третью декаду мая и первую декаду июня, так как этот год был очень жаркий и засушливый.
В насаждениях Зеленого кольца численность Ophonus azureus постепенно увеличивается с мая по июль, достигая максимума в июле с плотностью 0,6 экз./100 лов.-сут. Далее с августа по октябрь данный вид в этих насаждениях не встречался (рис. 24). Ophonus azureus имеет весенний тип размножения. Для него оптимальная влажность около 40 %, а температура – 19–23 С, т.е. он стенотермный вид, относительно холодолюбивый (Сигида, 2010).
Отличием в годовой динамике этого вида оказалось следующее: в 2011 году он фиксировался впервые в третьей декаде мая, далее со второй декады июня достигал пика всплеска, а потом до конца июля численность его была стабильно небольшой. В августе и сентябре он совсем не фиксировался. В 2013 году Ophonus azureus был нами встречен лишь в третьей декаде мая и июне месяце.
Практически аналогичная картина наблюдается с Dixus obscurus, который достигает пика в июне с плотностью 0,1 экз./100 лов.-сут. В сентябре и октябре он не зафиксирован в насаждениях, а отличие заключается лишь в том, что в августе он обнаружен с минимальной плотностью 0,008 экз./100 лов.-сут.
Анализ динамики плотности популяции в разные годы показал, что в 2011 году Dixus obscurus встречался в мае, когда достигал пика активности, далее в июне и июле его численность была стабильной, в августе наблюдался спад численности. В 2013 году для данных насаждений отмечен лишь в июне.
В лесопарке Calathus distinguendus проявляет ярко выраженные всплески численности, сначала в июне 4,7 экз./100 лов.-сут. и затем идет спад относительной численности в июле, а в августе снова происходит нарастание численности, которое достигает максимума в этом месяце – 10,0 экз./100 лов.-сут. (рис. 25).
В данном биотопе этот вид достигает своего максимального численного обилия, по сравнению с другими городскими насаждениями. Если проследить изменение численности видов-доминант в лесопарке по годам, то видно, что Calathus distinguendus во все годы исследований появляется в ловушках в первой декаде мая. На протяжении последующих месяцев во все годы наблюдений относительная численность его постепенно возрастала, в июле падала, в августе наблюдался резкий подъем динамической плотности, а уже в сентябре происходил спад ее.
При анализе динамической плотности особей Calathus ambiguus отмечено, что в 2011 году он впервые он зафиксирован в ловушках в июне, а в последующие годы это происходило в первой декаде мая. Вообще в 2011 году вид встречался только в течение июня и июля. В 2012 и 2013 гг. с мая по июнь численность C. ambiguus постепенно возрастала, в июле падала. В августе снова этот показатель поднимался, в сентябре численность постепенно падает.
Для Ophonus azureus всплеск динамической активности приходился на конец июня (0,2 экз./100 лов.-сут.). Анализ многолетней плотности популяции O. azureus показал, что в 2011 году он встречался лишь в июле, а в 2012 со второй декады мая и весь июнь, июль, пик его активности наблюдался в июне. В 2013 году O. azureus впервые зификсирован в начале июня, на который пришелся его пик активности. В июле и августе этого года в наших сборах вид зафиксирован со стабильно малой относительной численностью, а в сентябре с очень маленькой численностью.