Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I Краткая история изучения совок района исследования и Восточного Кавказа 6
ГЛАВА II. Физико-географическая характеристика района исследований 11
ГЛАВА III. Материал и методика исследований 40
ГЛАВА IV. Общая характеристика и родовой анализ совок Итум-Калинской котловины Чеченской Республики
IV. 1. Общая характеристика семейства и видовой состав совок Итум-Калинской котловины 49
IV.2. Родовой анализ совок исследуемого района 61
ГЛАВА V. Эколого-фаунистическая характеристика совок Итум-Калинской котловины Чеченской Республики
V,I. Особенности биологии и экологии совок 83
V.2. Экологические группировки фауны совок 123
V.3. Трофические связи фауны совок 129
V.4. Некоторые фенологические и экологические особенности совок Итум-Калинской котловины Чеченской Республики 133
V.5, Динамика лета совок на свет 144
ГЛАВА VI Роль совок в естественных и агроэко системах, виды, заслуживающие включения в список редких и исчезающих видов животных Чеченской Республики 150
VI. 1. Хозяйственное значение
VI.2. Редкие виды совок района исследования 189
ВЫВОДЫ 190
ЛИТЕРАТУРА 192
- Общая характеристика семейства и видовой состав совок Итум-Калинской котловины
- Особенности биологии и экологии совок
- Хозяйственное значение
Введение к работе
Актуальность исследований.
Семейство совок - одно из самых многочисленных и распространенных семейств отряда чешуекрылых. Многие виды совок дают массовые вспышки численности и свойственная их гусеницам фитофагия и трофические связи со многими культурными растениями определяют практическое значение семейства в целом.
Известно также, что бабочки совок приносят также пользу как опылители цветов, а гусеницы как потребители сорных растений. Несмотря на важное хозяйственное значение совок, в чеченской республике эта группа до последнего времени оставалась слабо изученной, а материалы по экологии и распространении были отрывочны.
Для успешной разработки практических вопросов структуры различных экосистем и рационального природопользования необходимы эколого-фаунистические региональные сводки по различным группам животных, в том числе и по чешуекрылым семейства совок.
Актуальность исследования всех этих вопросов поддерживается тем, что не только вредные, но и вообще все совки в условиях горных районов Кавказа изучены фрагментарно и далеко не всесторонне.
Цель и задачи исследований.
Сравнительно слабая изученность совок Чеченской Республики и их важное хозяйственное значение как вредителей культурных растений определили цель нашей работы, которая сводится к получению новых сведений о фауне, экологии и распространении совок района исследования, а также обобщение уже известных опубликованных данных и дальнейший анализ.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
1. Изучение биологического разнообразия совок региона, т.е.
установление видового состава и составление возможно полного списка
видов совок Итум-Калинской котловины Чеченской Республики.
2. Провести эколого-фаунистический обзор родов и видов совок района
исследования, обзор особенностей биологии и экологии видов.
3. Выявить роль совок в естественных и агроэкосистемах, виды,
заслуживающие включения в список редкиз и исчезающих видов животных
Чеченской Республики.
Научная новизна.
Впервые для Итум-Калинской котловины Чеченской Республики приводится наиболее полный список совок, построенный по современной системе, насчитывающий 193 видов, относящиеся к 65 родам, 2 трибам и 15 подсемействам. Большая часть этого материала для Чеченской Республики приводится впервые.
Впервые проанализированы экологические комплексы совок Итум-Калинской котловины Чеченской Республики. Выделены массовые и фоновые виды, а также вредоносная фауна совок района исследования; выделены группы по трофическим связям.
Новыми являются также для района исследования данные о динамике лета совок на свет.
Теоретическая и практическая ценность.
Материалы диссертации могут быть использованы для составления региональных списков кадастров биологического разнообразия Чеченской Республики и Кавказа.
Полученные данные существенно дополняют имеющиеся представления эколого-зоогеографической структуры фауны совок, о биологическом разнообразии, а также о хозяйственном значении отдельных видов и могут быть использованы при мониторинге изменения структуры экосистем, для определения мероприятий по сохранению и увеличению численности редких и исчезающих видов совок. Результаты, полученные в
данной работе используются при чтении курсов «Биоразнообразия», «Биогеография», «Экология» на биолого-химическом факультете Чеченского
госуниверситета.
Общая характеристика семейства и видовой состав совок Итум-Калинской котловины
Одно из наиболее богатых видами семейств чешуекрылых - это совки. В мировой фауне насчитывается около 25 000 видов, из них в бывшем СССР более 2 300.
Бабочки, как правило, средних размеров, в размахе крыльев от 23 до 43 мм, самые мелкие 10-20 мм, крупные - 60-90 мм. Голова небольшая, округлая, глаза голые или покрыты короткими волосками. Усики бывают нитевидные, щетинковидные, четковидные, пильчатые, гребенчатые, редко перистые, боковые выросты с пучками ресничек особенно развиты у самцов. Хоботок длинный, достигает основания или конца брюшка. На голенях ног имеются острые шипы, на голенях средних и задних ног очень длинные шипы или шпоры: одна пара на вершине средних голеней и две пары на вершине и посредине задних голеней.
На передних крыльях хорошо выражен характерный рисунок: три поперечные перевязи или полосы, извилистая подкраевая линия, три пятна (круглое - ближе к переднему краю крыла, позади круглого - клиновидное и почковидное - самое круглое - перед третьей поперечной полосой). По наружному краю крыла проходит краевая линия часто в виде пятен или штрихов, перед ней - светлая, тонкая подкраевая линия. Передние крылья преимущественно серой, бурой, желтой или коричневой окраски, задние -беловатые или сероватые, затемненные по наружному краю. Ярко окрашенных бабочек немного. На брюшке у многих совок имеется особый аппарат в виде кистей, состоящий из удлиненных волосовидных чешуек, связанных с пахучими железами. Яйца округлой или полушаровидной формы, снизу уплощены, на верхнем полюсе имеется микропилярный аппарат, окруженный рядом вытянутых ячеек, образующих микропилярную розетку. На боковой поверхности находятся утолщения - радиальные ребрышки, часть из них достигает микропилярной зоны.
Свежеотложенные яйца беловатые, у многих видов с желтоватым, зеленоватым или розоватым оттенком, иногда с пятнами различной окраски. По мере развития зародыша окраска яиц темнеет, изменяясь до серого, коричневого и т.п.
Гусеницы серовато-бурой, коричневой или зеленой окраски с продольными полосами и часто со сложным рисунком. Тело сегментировано и состоит из головы, трех грудных и 10 брюшных сегментов. На спинной стороне первого сегмента находится хитинизированный переднегрудной щит, на последнем, X брюшном сегменте — анальный щит. Помимо трех пар грудных ног, у взрослых гусениц имеется 5 пар (реже 3 или 4 пары) брюшных, или ножных ног на III - IV и X сегментах брюшка. Кожа у одних гусениц гладкая, у других - гранулированная, у некоторых покрыта мельчайшими шипиками (род Chloridea Dune). Форма, величина, расположение гранул служат видовыми признаками. В определенном порядке на каждом сегменте тела расположены щетинки, сидящие на хитинизированных щитках и в отличие от шипиков подвижно сочлененные с покровом тела. Кроме первичных, на теле некоторых гусениц имеются вторичные щетинки, которые либо равномерно распределены по всему телу, либо сгруппированы на особых выростах: бугорках или бородавках.
У большинства видов гусениц линяют пять раз, т.е. имеют в цикле развития шесть возрастов. Куколка чаще всего окрашена в желтовато-бурый, коричневатый или почти черный цвет. X брюшной сегмент несет кремастер, на котором расположены бугорки, шипы, прямые или крючкообразные отростки и щетинки. У куколки самца одно половое отверстие в виде ямки посредине IX сегмента, у самки два половых отверстия: совокупительное у переднего края VIII сегмента и яйцевыводное на X сегменте впереди анального отверстия.
По образу жизни, особенностям питания и вредоносности среди совок выделяют две основные: подгрызающие и листогрызущие (или надземные). Гусеницы подгрызающих совок морфологически отличаются тем, что на их голове прилобные швы впадают непосредственно в теменной вырез, то есть теменной шов почти отсутствует. Они ведут скрытый образ жизни в поверхностном слое почвы, питаются, подгрызая растения у корневой шейки на уровне почвы или в земле.
У гусениц листогрызущих совок два прилобных шва сливаются и переходят в теменной шов, идущий к теменному вырезу. Они живут на растениях более или менее открыто (особенно младшие и средние возрасты), питаются листьями, стеблями и генеративными органами растений.
Большинство совок окукливается в почве в колыбельке или очень рыхлом земляном или довольно плотном коконе. Некоторые виды (иногда только в летнем поколении) окукливаются на поверхности почвы, на растениях в паутинном коконе.
Бабочки летают преимущественно в сумерках и ночью. В это время они питаются на цветущей растительности, спариваются и откладывают яйца. Лишь немногие виды отличаются почти круглосуточной активностью, лишь несколько видов совок активны только днем. Беленная, пустынная, листовая, кукурузная совки, карадрина, совка-гамма, серая металловидка и некоторые другие способны к массовым миграциям, причем бабочки пролетают расстояния порядка сотен и даже тысяч километров, чему содействуют господствующие ветры. Одной из причин миграции считается недостаток цветущей растительности и находящегося в цветочном нектаре витамина Е (токоферола) в местах отрождения бабочек. Некоторые совки наряду со шмелями и другими перепончатокрылыми играют важную роль как опылители культурных растений, в частности декоративных (фиалки, лилии и др.).
Особенности биологии и экологии совок
В настоящее время, на основании собственных и литературных данных на территории исследуемого района совки представлены 193 видами (Таблица 1) относящимися к 65 родам, 2 трибам и 15 подсемействам.
В эколого-фаунистической характеристике отдельных видов на основе собранных нами и литературных материалов (Алиев, 1964, 1969; Бородина, 1970; Абдуллаева, 1965; Богачев, 1951; Ремм, 1983; Васильева (ред.), 1974; Джамалов, 1956; Золотаренко, 19626, 1969, 1982; Исмайлов, 1965, 1968; Ключко, 19636, 1954, 1967а, 1968, 1969, 1971, 1972, 1973, 1978, 1998, 2001; Капелюк ЯЛ., 1999; Катеринич, 1937; Клеопов, 1926; Кеппен, 1987, 1988; Коростов, 1984; Кузнецов, 1901, 1903, 1929, 1929, 1958, 1960; Кумаков и др., 1979; Литвиенко, 1973; Мазепа др., 1962; Львовский, 1971; Мержеевская, 1958, 1961, 1967; Полтавский, 1978, 1980, 1981, 1982; Сачков, 1996; Поспелов, 1971; Приходкина, 1932; Святенко, 1993; Сироткин, 1976, 1982; Шек, 1973; Миляновский, 1961, 1971; Кожанчиков, 1950, 1956) приводятся данные о частоте встречаемости, фенологии (время лета, количество поколений и т.п.), интенсивности лета на источники света и приманки, кормовых растениях гусениц и распространении в пределах исследованной территории. Для массовых видов, в том числе вредителей культурных растений, приводим данные о повреждениях совками некоторых сельскохозяйственных культур в период наблюдений.
Subfamily HERMININAE
Trisateles Tarm Tams, 1939 1. Trisateles emortualis Denis & Schiffermuller, 1775. - Редко. Бабочки летают с мая по сентябрь. Два поколения. Гусеницы питаются листьями дуба. Отмечен для Дышне-Ведено, Эресной, Октябрьское, Агишбатой, Белгатой, Итум-Кале, Тазбичи, Хачарой-Эхк, Гулой, Харсеной, Высокогорное, Варанды, Нихалой, Гуш-Керт.
PARACOLAX HUBNER, 1825
2. Paracolax tristalis Fabricius, 1794. Редко; Бабочки летают с июня по сентябрь; Зимует гусеница. Два поколения. Собран на светоловушке в 15.06.99г., 20.07.01г. Дышне-Ведено, Эресной, Октябрьское, Агишбатой, Белгатой, Итум-Кале, Тазбичи, Хачарой-Эхк, Гулой, Харсеной, Высокогорное, Варанды, Нихалой, Гуш-Керт.
Herminia Latreille, 1802
3. Herminia nemoralis SCHIFF. Редко. Бабочки летают в июне-августе. Отмечен для Итум-Кале, Тазбичи, Шатой, Вашиндарой, Дышне-Ведено, Эрсеной, Октябрьское, Хатуни, Элистанжи, Тевзана, Дарго, Махкеты, Агишты.
4. Herminia griscalis Denis & Schiffermuller, 1775. - Совка пяденица желтоватая. Редко. Бабочки летают с мая по август. Гусеницы питаются на травянистых растениях. Отмечен и на грабе. Отмечен для Итум-Кале, Тазбичи, Шатой, Вашиндарой, Дышне-Ведено, Эрсеной, Октябрьское, Хатуни, Элистанжи, Тевзана, Дарго, Махкеты, Агишты. Polypogon Schranc, 1802
5. Polypogon tentacularia Linnaeus, 1758. - Совка-огневка скромная. Редко. Бабочки летают с апреля по сентябрь. Зимует гусеница. Живет на различных травах. Отмечен для Ведено, Эрсеной, Нефтяное, Агишбатой, Белгатой, Итум-Кале, Тазбичи, Хачарой-Эхк, Гулой, Харсеной, Высокогорное, Варанды, Нихалой, Гуш-Керт.
6. Polypogon strigilata Linnaeus, 1758. Редко. Гусеницы питаются стеблями злаков. Отмечен для окрестностей Итум-Кале, Тазбичи, Шатой, Вашиндарой, Дышне-Ведено, Эрсеной, Октябрьское, Хатуни, Элистанжи, Товзана, Дарго, Махкеты, Агишты. Sybfamily RIVULINAE
7. Rivula sericealis Scopoli, 1763. - Совка малорослая. Редко, бабочки летают с апреля по август. Зимует бабочка. Два поколения. Зарегистрирован в районе Шатой, Вашиндарой, Харсеной, Высокогорное, Варанды, Борзой, Лаха-Варанда, Большие Варанды, Нихалой, Голгачи, Гуш-Керт, Памятой, Урдюхой.
8. Rivula sericealis Scopoli, 1763. - Совка малорослая. Редко. Бабочки летают с апреля по август. Зимует бабочка. Два поколения. Кормовые растения гусениц осока и другие высокорослые злаки. Отмечен для Шатой, Вашиндарой, Зарсенои, Высокогорное, Варанды, Борзой, Лаха-Варанда, Большие Варанды, Нихалой, Голгачи, Гуш-Керт, Памятой, Урдюхой. Sybfamily HYPENINAE Hypena Schranc, 1802
9. Hypena rostralis Linnaeus, 1758. Единично. Бабочки летают с июня по сентябрь. Зимует гусеница. Два поколения. Собран на светоловушке в окр. с. (опушка леса) и окр. с. Дышне-Ведено, Эрсеной, Октябрьское, Хатуни, Элистанжи, Тевзана, Дарго, Махкеты, Агишты.
10. Hypena proboscidalis Linnaeus, 1758. Единично. Бабочки летают мая по август. Зимует гусеница. Два поколения. Отмечен для Итум-Кале, Тазбичи, Дышне-Ведено, Эрсеной, Октябрьское, Хатуни, Элистанжи, Тевзана, Дарго, Махкеты, Агишты.
Хозяйственное значение
Бабочки подгрызающих совок летают в вечернее и ночное время. Эти бабочки выделены в подсемейство Noctuinae (Agrotinae), которые в бывшем СССР насчитываются более 400 видов. Гусеницы совок этой группы тоже питаются преимущественно в темноте. Ротовой аппарат гусениц приспособлен для объедания листьев и плодов, подгрызания стеблей и корней растений. Они перегрызают стебли всходов и молодых растений, иногда втаскивая часть растения в землю, нередко съедают их целиком, оставляя один "пенек"; повреждают листья и почки растений, в том числе и древесно-кустарниковых. Весной гусеницы некоторых видов до появления всходов культур питаются на сорняках. Почти все подгрызающие совки являются наиболее опасными в последних возрастах и отличаются исключительной прожорливостью. (Брагина, 1912; Мокржецкий, 1893, 1895, 1900а, б; Блекер, 1898; Брамеон, 1902; Ксенжопольский, 1916; Парфентьев, 1922; Лапшин, 1926; Воскресенський, 1927; Костровский, 1928; Гроссгейм, 1928; Жихарев, 1928; Дірш, 1934; Левчук, 1935; Буковский, 1940; Бандерович, 1952; Медведев, 1953; Новопольская, 1955; Гохелашвили, 1956; Подкопай, 1956; Куренцов, 1956; Кобахидзе, 1957; Попов, 1957; Кришталь, 1959; ЗелІнска, 1961; Лозовой, 1963; Дегтярева, 1964; Максимова, 1965; Мигулин, 1966; Лозинский, 1968; Поспелов и др., 1978, 1969; Ключко, 1888а;).
Так, гусеницы V и VI возрастов в лабораторных условиях уничтожали за сутки 2-3 всхода, а иногда 5-8 каждая (Алиев СВ.). При этом следует указать, что всходы не столько непосредственно съедаются гусеницами, сколько гибнут от повреждений впоследствии; даже частично подгрызанный всход в дальнейшем погибает. В меньшей мере это относится к уже огрубевшим всходам, которые, однако, также погибают при более значительном повреждении стебля.
Всходы гусеницами уничтожаются в лунках и в рядах образуются пятна, местами на значительном протяжении появляются плешины.
Свою вредную деятельность они начинают с наступлением темноты и продолжают ночью и ранним утром. В 10-11 часов вечера, при свете фонаря легко можно наблюдать гусениц, переползающих из опустевших лунок в другие, имеющие здоровые и зеленые ростки. Если нападению подвергаются семена и проростки растений, гусеницы или полностью их уничтожают, выедая содержимое, или более молодые гусеницы подгрызают в еще сложенных семядолях сквозные отверстия.
Днем гусеницы прячутся, свернувшись кольцом в поверхностном слое почвы между рядами или между корнями всходов, на глубине 1-2 см.
Гусеницы листогрызущих совок живут на растениях более или менее открыто (особенно младшие и средние возрасты), питаются листьями и генеративными органами растений. Характер повреждений молодыми гусеницами выражается в скелетировании листьев и выгрызании в них мелких круглых дыр. Взрослые гусеницы выгрызают более крупные отверстия или поедают весь лист.
По результатам выявления кормовых растений совок и с учетом литературных сведений комплекс вредных видов совок нами разделен на 4 трофические группы:
I группа - совки, повреждающие огородно-бахчевые (овощные) и технические (табак) растения. Из этой группы наибольшее хозяйственное значение имеют: X. c-nigrum, A. exclamationis, A. segetum, A. ipsilon, М. persicariae, М. pisi, М. brassicae, Н. micacea, М. 1-album, S.exigua, Н. viriplaca, Н. peltigera, A. gamma.
На некоторых из них мы подробно остановимся ниже (Талицкий, 1932; Сухарева, 1972,1974, 1982; Ткач и др. 1974, 1975; Ключко, 1967а, 1992а, 1979;).
Совки-вредители огородно-бахчевых культур наиболее многочисленны. Формирование столь богатого состава вредных совок на этих культурах обусловлено тем, что большинство их, будучи многоядными способны питаться также различными огородно-бахчевыми культурами, а некоторые из них - М. brassicae и L. oleracae - биологически связаны с определенными видами овощей.
Технической культурой для данной местности является табак, не меньший вред которому, в годы массового появления, наносят X. с-nigrum, A. ipsilon, A. exclamationis, Н. armigera., Mamestra brassicae L., Ochropleura plecta L., Noctia interposita Hf., N. orbona Hufn., X. baja Schiff., Euxoa nigricans Ь.и т.д.
II группа - совки-вредители зерновых культур. Среди них также выделяют многоядных и специализированных видов, питающиеся вегетативными и генеративными органами растений.
Из этих культур массовой для района исследования является кукуруза, которая возделывается с давних времен. Благодаря своим ценным питательным свойствам, кукуруза является основной кормовой культурой многих видов животных, и в том числе насекомых, в частности, совок; а в условиях исследуемого района служит кормом для домашнего скота, а также используется местным населением в качестве продукта питания.
Несомненно, что то время, за которое здесь возделывается эта культура, слишком мало для возникновения специализированных новых видов, но приспособление многих видов местной фауны за этот срок уже произошло, хотя процесс создания комплекса насекомых, так или иначе связанных с кукурузой, еще не может считаться законченным, особенно в тех районах, где кукуруза вошла в число широко распространенных культур, лишь в самое последнее время. Е.А. Попова (1958) указывает на появление в Средней Азии нового опасного вредителя - кукурузной совки (Sesamia cretica striata Stgr.), перешедшей на кукурузу с камыша и распространенной и в Закавказье.
