Введение к работе
Постановка проблемы и ее актуальность. В настоящее время потребность в древесине значительно превышает ее воспроизводство. В связи с этим леса все в большей степени становятся объектом хозяйственной деятельности человека и лесное хозяйство вынуждено изыскивать пути повышения их продуктивности. Один из немногих лесохозяйственных приемов повышения производительности лесов - создание оптимальних условий для функционирования корней, которые, осупествляя динамическую связь надземних органов с почвой, контролируй? и обеспечивают накопление древесной биомассы. Однако реальный эффект применения современных агротехнических мероприятий зачастую оказывается значительно нияе ожидаемого, т.к. из-за малой изученности фи-^ биологии корней не учитывается особенности их метаболизма и функциональной активности в зависимости от экологических условий, что сникает ответную реакцию древостоев.
Температура - один из главных факторов среды, влияющих на распределение растений ка Земле и определяющих как северные и юзные границы, так и зональную структуру растительного покрова (Пяанка, 1981). Тєплоеой режим почв обуславливает рост, формирование и физиологическую активность корней и у древесных растений (Тольский, 1207; Воютерский, 1958; Орлов, Кошельков, 1971). В то же время преобладающая часть насаждений сосны обыкновенной (P. sylvestris L. ) произрастает в зоне холодных почв, недостаточно обеспеченных теплом в течение всей вегетации. Возможность существования сосны в этих условиях обуславливается высокой холодоустойчивостью ее корней, выработанной в процессе эволюции и способствующих более полному использованию своей экологической ниши. Однако механизмы адаптации корней сосны, проявляющихся у многих растений в целом комплексе структурно-функциональных приспособлений и обеспечивающих нормальную их жизнедеятельность при низхих температурах, не изучены. В то же время глубокое и всестороннее знание криофнзиологии подземных органов является теоретической основой для разработки многих лесохозяйственных мероприятий, направленных на повышение продуктивности древостоев. Этим и обуславливается актуальность изучения толерантности корней сосны к холодным почвам.
Цель и задачи исследований. Основной целью работы явилось изучение особенностей формирования и функционирования корней сосны на длительно-сезоннопромерзавщих (холодных) почвах. Разработка данной проблемы потребовала решения следующих задач:
-
Выявить специфичность акатомо-морфологического строения корневых окончаний, характер их роста и особенности формирования корневых систем;
-
Выяснить поглотительную, метаболическую и экскреторную функции корней;
-
Оценить фитоценотическую- роль корней сосны в лесных биогеоценозах;
-
Установить возможность регуляции минерального питания сосны, как основы повышения ее продуктивности на холодных почваз
Научная новизна и теоретическое значение работы. На основе современных представлений об адаптации организмов к экстремальным условиям среды впервые дана комплексная характеристика структурно-функциональных приспособлений корней сосны к холодным почвам, что позволило расширить современные представления о формировании и функционировании корней сосны в этих условиях и выявить ряд закономерностей, объясняющих механизмы холодоустойчивости вида. Новизна полученных результатов состоит в установлении следующих положений:
На холодных почвах апикальный рост корней сосны начинается при температурах значительно ниже общепринятого биологического нуля. В результате раннего начала роста и невысокого температурного оптимума удлинен период их функционирования;
Для корней, сформировавшихся при низких температурах, характерен ряд анатомо-морфодогических изменений: увеличение размеров межклетников, уменьшение слоев клеток в коровой паренхиме, снижение толщины коры, а также возрастание количества мелких и особенно физиологически активных корней и их концентрация в верхних горизонтах почвы;
Корни сосны холодоустойчивых популяций сосны отличаются высокой поглотительной и метаболической активностью. В результате чего они и при пониженной температуре субстрата способны интенсивно поглощать азот и поддерживать синтез белка на более еысоком уровне, чем сеянцы мезотермного происхождения. Кроме того, у холодоустойчивой сосны в корнях наблюдается увеличение содержания фосфора глико-и фосфолипидов, суммарного количества
липидов и короткоцепочных жирных кислот в составе мембран, что повывает устойчивость клеток корней к низким температурам;
- Экскреторная деятельность корней сосны имеет свои физиоло
гические особенности и в существенной степени зависит как от
функциональной специализации, количественного и качественного
состава метаболитов корней, срока вегетации, этапа онтогенеза
дерева, так и от трофности и температурного режима почв. Выяв
ленная высокая выделительная активность корчей на олиготрофных
холодных почвах - один из возможных путей приспособления сосны
к произрастанию в этих условиях;
На холодных почвах фитоценотическая роль корней сосны проявляется за счет особенностей поглощения элементов питания и взаимодействия корневых экзометаболитов и сапролинов с почвой и микробо-и фитоценозом;
Теоретически обоснована и практически выделена пространственная и временная структура использования древостоем трофических ресурсов почвы, показана средообразугацая деятельность корней, что позволило объяснить некоторые вопросы конкурентных и Еллелопатическкх взаимоотношений в ризосфере лесных фитоцено-зов.
Зашиваемое положение. Адаптация корней холодоустойчивых популяций определяется комплексом защитных анатомо-морфологи-ческих и физиолого-биохимических реакций, обеспечивающих их функциональную устойчивость к холодным почвам.
Практическое значение выполненной работы состоит в возможности целенаправленной регуляции продуктивности сосновых древостоев на основе выявленных механизмов холодоустойчивости корней сосны: особенностей их роста, топографии, формирования поглоцаоцей поверхности и функционирования в течение вегетации. Применение азотных удобрений является одним из реальных способов создания оптимальных условий для функционирования корней сосны на холодных почеех. Полученные материалы послужили теоретической основой для составления "Методических рекомендаций по применении удобрений в лесах Сибири".
Апробация работы. Основные положения диссертации представлялись на следующих конференциях и симпозиумах:
I. По физиологии и биохимии растений: на III Уральском совещании по экологии и физиологии древесных растений (Свердловск, 1970); региональны:; конференциях по физиологии и биохимии расте-
ний (Красноярск, IS7I, 1972); І, С и III Всесоюзных конференциях по физиологии и биохимии древесных растений (Красноярск, 1974, 1982; Петрозаводск, 1989); Всесоюзной конференции по азотное/ и белковому обмену растений (Тбилиси, 1978); Всесоюзном совещании по вопросам адаптации древесных растений к условиям ссетш (Петрозаводск, 1981); Всесоюзной конференции пс адаптации растений к низким температурам (Иркутск, 1984); международном симпозиуме "Экологическая физиология хеойнкх'' (Абакан/IS9I).
-
По лесоведения и десной биогеоценологии: кд Есесоазком совещании ''Итоги научных исследований по лесовецению и лесной биогеоценологии (Москва, 1973); IX симпозиуме биологических проблем Севера (Сыктывкар, 1981); П Всесоюзном совещании по общим проблемам биогеоценологии (Москва, 1965); Бсесокзнсм научно-техническом совещании по повышении эффективности использования минеральных удобрений в лесном хозяйстве (Гомель, 1984); Всесоюзном совещании по применения минеральных удобрений в лесном хозяйстве (Архангельск, 1985).
-
По аллелопатии растений: на ІУ Всесоюзном совещании по фиэиолого-биохимичееккм основам взаимодействия растений в фито-ценозах (Киев, 1976); УІІ Республиканской конференции "Аллело-гтатчя - резерЕ и основа будущего земледелия" (Киев, 1990).
Публикации. Материалы диссертации опубликованы в 5 монографиях (из них 4 в соавторстве) и 50 работах, общим объемом около 60 печатных листов.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из 7 глав, введения и заключения, изложена на 432 страницах, включает 79 таблиц и 34 рисунка. Текст составляет 245 страниц, библиография 594 названий.