Введение к работе
Актуальность темы. Закономерности внутривидовой изменчивос
ти древесных растений широко обсуэдавтся з литературе (Прао-
дин, 1964; Мамаев. 1973,1974;., Ирошников, 1974; Петров, 1975;
Райт, 1978; Драгавцев, 1983; Милютин, 1083; Семериков, 1986; Мах-нев, 1987; Путенихин,1993; Khalil,1974; Fins, Seeb, 1986 и др.). Устойчивый интерес к этой проблеме и ее актуальность определяются возшшюстьв решения на этом пути фундаментальных вопросов эволюционной теории, теоретических задач полуляциондаї; биологии п систематики древесных растений, а также практических задач сслсісціш, семеноводства и леоовосстановлония.'
В последнее время значительно возрос интерес к исследовани-яи, связанным с воздействием техногенных факторов, в том числе экстремальных, на экологическую и генотипичесісув структуру популяций растений, которое часто сопрововдается. сокращением и раздроблением ареалов видов, нарушающим исторически сформировавшуюся популяционную структуру. Изучение динамики процессов изменения эколого-генетической структуры в природных изолированных популяциях, существующих в экстремальных условиях, в частности, на границе ареала, может служить моделью для перспективной (долговременной) оценки последствий действия негативных факторов и инсуляризации ареалов в процессе антропогенных воздействий (Уилкокс, 3983; Семериков, 1989).
. Одним из путей изучения этих явлений моггет слуаить комплексное исследование популяций древесных растений, существующих в условиях Крайнего Севера, которое представляет особый интерес при рассмотрении целого ряда проблем, "связанных.с решением как чисто научных, так и практических задач. К ним, в частности, относятся задачи по оценке и сравнению уровней изменчивости периферических и центральных популяций, определению роли случайных факторов и отбора (часто в условиях полной или частичной изоляции популяций) в формировании структуры внутри- н межпопу-ляционной изменчивости, которая служит основой адаптации популяций (Майр. 1974).
Исследование внутривидовой'дифференциации отдельных видов не только способствует решению теоретических проблем и спорных вопросов систематики, но, в конечном счете, оно служит основой
- г -
,; для проведения мероприятий по охране генетических потенциалов отдельных видов, как основы сохранения биоразнообразия и поддержания устойчивости природных комплексов.
Объектом нашего, исследования была лиственница на Полярной Урале и севере Западной Сибири. По современным представлениям (Дьшис. 1947; Бобров, 1972) лиственница представлена здесь двумя ; таксонами: лиственницей Сукачева (L. svkaczevii Dyl.) и листвен-Vлицей сибирской (L.sibirica Ldb.), Сегодня пет единого мнения о таксономическом статусе лиственницы Сукачева: она рассматривается либо как самостоятельный вид (Дылис, 1947). либо как подвид лиственницы сибирской (Flora Europea, 1964).
Лиственница является доминируыцей древесной породой в составе тундровых редколесий и редкостойных лесов на восточном ;- макросклоне Полярного Урала и севере Западной Сибири. В севе- ро-восточной части ареала она распространена во всех типах местообитаний, где возмояно формирование сообществ с участием древесной растительности. По зтой причине лиственница является . удобным модельным объектом для изучения эколого-генетической изменчивости периферических популяций древесных растений на крайних северных пределах их распространения.
Цель и задачи исследования. Цель нашей работы состояла в изучении эколого-генетической изменчивости лиственницы сибирской на северо-восточной границе ареала. В ходе исследований были поставлены следующие задачи:
1) Изучить особенности естественного возобновления лиственнич
ников, оценить степень влияния экологических условий на основ
ные параметры структуры и динамики лиственничных сообществ на
Крайнем Севере с целью оценки их возобновительного потенциала в
. настоящее время;
-
Выявить особенности структуры и оценить уровень эколого-генетической меж- и внутрипопуляционной изменчивости лиственницы сибирской;
-
Оценить хлрактер воздействия экологических условий на пара-, истры популяционной структуры;
-
На основе проведенных комплексных исследований выявить степень fi характер различий таксонов лиственницы, описанных на Попярном Урале и севере Западной Сибири, с целью уточнения их таксономического ранга.
Научная новизна. Исследования популяционной структуры лиственницы сибирской на северной пределе ареала позволили сформулировать следующие основные положения, выдвигаемые на защиту:
-
Определены уровни межлопулчционных различий лиственницы. Генетическая подразделенность популяций (Fst), учитывая данные по Уральскому региону (Семериков, Матвеев, 1995; в печати), составила 8,2 % в общей генетической изменчивости, выявленной на основе анализа аллозимных спектров. В общей структуре морфологической изменчивости доля, межлопуляцконных различи ."і вмсоко достоверна и по отдельным признакам достигает 20 %.
-
Несмотря на относительно скСОїпШ уровень по»р*н»(ьленнос~ ти, дивергенция между популяциями L. sibirica Ldb. и L. аикас-zewii Dyl. не достигает видового уровня. Видимо, эти таксоны целесообразно рассматривать как подвиды (расы) Larix sxbirica Ldb.; граница меаду ними проходит примерно по линии р. Хадытаяха - бассейн р. Полуй, где в довольно широкой полосе формируются гибридные популяции.
-
В структуре внутрипопуляционной изменчивости выявлена высоко достоверная компонента изменчивости "генотип-среда", что свидетельствует о наличии в популяциях генотипов с разной реакцией на условия среды.
-
Показано, что адаптация лиственницы в неблагоприятных условиях осуществляется путем подбора генотипов с низкой реактивностью и высокой фенотипической стабильностью.
-
Установлено, что на севере ареала семенная продуктивность в настоящее время обеспечивает устойчивое воспроизводство лиственницы в тундровых редколесьях и ее расселение в доступные для развития древесных местообитания и не является', таким образом, фактором, лимитирующим ее расселение.
Практическая ценность. Показано, что популяции лиственницы на северной границе ареала характеризуются специфическими адап-тациями к условиям Севера. Для сохранения их генофонда целесообразно, прежде всего, проведение лесоустройства, поскольку до сих пор нет планов и карт лесных площадей в заполярных и приполярных районах и их точного учёта в Гоелесфонде. Требуется разработка специальных мер по охране лесных сообществ' на Крайнем Севере с учетом особенностей их динамики и возобновления. Эти меры должны включать придание статуса особо охраняемых тсприто-
- і -
рий Хадытинскому и Щучинскому лесным массивам, а.также наиболее .северным редколесьям в долинах рек Пойловаяха, Ядаяхадыяха и Мессояха. .
Апробация работы. Результаты исследований были доложены: на Всероссийском совещании "Экосистемы Севера - структура, адаптация, устойчивость", состоявшемся 25 - 28 декабря 1993 г -в г. Петрозаводске; региональной молодежной конференции, посвященнон 75-летию со дня рождения академика С. С. Шварца, " Проблемы экологии и охраны природы на Урале", проходившей 31 марта - 1 апреля 1994 г в г. Екатеринбурге; V молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. .
Структура и объем работы. Диссертация состоит из пяти глав, введения, заключения, выводов и списка использованной литературы. Она изложена на 170 стр., включает 26 табл. и 16 рис. Библиография включает 141 название.