Введение к работе
Актуальность темы. В условиях горной территории зколого-морфологические особенности популяций необходимо рассматривать з связи с важнейшим, специфическим для гор, эколого-эволюционным фактором, каким является «высотная поясность», концентрирующая физико-географическое влияние градиента среды. Соответственно, методологической основой исследования биоты гор выступает учение о высотно-поясной структуре Кавказа, разработанное членом - корреспондентом РАН А.К. Темботовым (1970-2002). Хищные млекопитающие на Кавказе изучаются давно, сведения об их биологии, экологии, систематике приведены в монографиях, определителях и т.п. ведущих зоологов страны. Однако, как следует из анализа литературы (Сагунин, 1915; Огнев, 1931; Верещагин, 1942; Даль, 1954; Новиков, 1956; Громов и др., 1963; Бобринский и др., 1965; Барышников и др., 1981; Гаджкев, Рахматулина, 2000; Аристов, Барышников, 2001), в случае с волком и с шакалом внутривидовая таксономия, признанная однородной, обусловлена недостаточной изученностью изменчивости популяционной морфологии животных с широким распространением в разнородных условиях горной страны —Кавказ.
Взгляды на внутривидовую таксономию лисы обыкновенной неоднозначны. Расхождения в основном касаются лис, обитающих в Закавказье, тогда как на Северном Кавказе все популяции, по мнению зоологов (Огнев, 1931; Аристов, Барышников, 2001), относятся к одному подвиду - кавказская обыкновенная лисица (К v. caucasica Dinnik, 1914).
Еще меньше изучена популяционная изменчивость посткраниального скелета хищных млекопитающих в разнородных эколого-географических условиях Кавказа (Мамаева, 1961; Тарасов, 1959; Бибиков, 1985; Темботов, Темботова, 1998; Бабичев, 1999; Темботов и др., 2001а; Темботов и др., 2003) и в частности объектов данного исследования. Что же касается работ с применением методов многомерной статистики, то они единичны.
Цель работы изучить эколого-морфологические особенности популяций трех видов отряда Собачьих (серый волк, азиатский шакал и обыкновенная лисица) Кавказа на примере осевого скелета с учетом эколого-географической неоднородности среды обитания.
Задачи исследования:
-
Проанализировать пространственную структуру популяций волка, шакала и обыкновенной лисицы в связи с высотной поясностью экосистем Кавказа;
-
Изучить популяционную изменчивость черепа представителей Собачьих -волка, шакала, обыкновенной лисицы в неоднородных экологических условиях Кавказа;
-
Изучить популяционную изменчивость позвоночного столба и грудины некоторых представителей Собачьих в условиях Кавказа;
-
Определить норму реакции популяционной изменчивости позвоночного столба для представителей «выносливой формы бега» хищных млекопитающих;
-
Изучить межвидовые различия по морфометрическим признакам позвоночного столба;
-
Изучить правила организации осевого скелета и грудины представителей Собачьих в условиях Кавказа.
Новизна работы. Впервые в сравнительном аспекте проанализировано высотно-поясное распространение трех видов хищных млекопитающих на Кавказе. Впервые с использованием методов многомерной статистики изучена внутрипопуляционная (половая) и межпопуляционная (эколого-географическая) изменчивость признаков осевого скелета и грудины волка, шакала и обыкновенной лисицы для кавказской части ареала. Установлена морфологическая неоднородность Canis lupus, С. aureus на Кавказе. Уточнены морфометрические характеристики черепа и распространение закавказского подвида волка C.I. hajastanicus Dahl, 1951. Выделен новый подвид шакала Canis aureus tembotovi ssp.n. (Восточный Кавказ).
В сравнительном аспекте изучена популяционно-видовая изменчивость позвоночного столба и грудины представителей Собачьих - волка, шакала, лисицы в целях установления нормы реакции для «выносливой формы бега», свойственной этим животным.
Впервые методом многомерного шкалирования изучена схема взаимоотношений параметров черепа, позвоночного столба и грудины трех представителей Собачьих на уровне популяций, подвидов и видов.
Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы могут быть использованы при составлении баз данных и кадастров крупных хищных млекопитающих, выявлении динамики изменения терионаселения современной фауны, в том числе вследствие антропизации ландшафтов и глобального потепления климата. Учет разнообразия на популяционно-видовом уровне необходим в прогнозных исследованиях биологических ресурсов, при решении природоохранных и проблем рационального использования природных сообществ. Также могут использоваться при идентификации палеонтологического материала; в соответствующих курсах биологических специальностей вузов. Предложенный подход к анализу морфологической изменчивости, популяционной и межпопуляционной, может быть полезен как специалистам, так и студентам.
Основные положения, выносимые на защиту.
-
Отличия в высотно-поясной приуроченности трех видов Собачьих проявляются на уровне когорты, объединяющей типы поясности одного климатического пояса.
-
Параметры осевого скелета и грудины представителей Собачьих — волка, шакала, обыкновенной лисицы - в условиях Кавказа подвержены внутрипопуляционной (половой) и межпопуляционной (географической) изменчивости.
-
У представителей Собачьих - волка, шакала, обыкновенной лисицы - в условиях Кавказа внутрипопуляционная (половая) изменчивость осевого скелета и грудины выражена в разной степени, половой диморфизм подвержен географической изменчивости.
4. Представители Собачьих - волк и шакал в условиях Кавказа
морфологически неоднородны, представлены двумя подвидами.
5. В пределах «выносливой формы бега» у Собачьих (волка, шакала,
обыкновенной лисицы) ярко выражена видовая изменчивость в отношениях
отделов позвоночного столба, соответственно, способ охоты отразился не только
на дифференциации роли конечностей, но и позвоночника.
Апробация работы. Материалы работы были доложены на Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества)» (Москва, 2003); Международной конференции «Биосфера и человек» (Майкоп, 2001); II научно-практической конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Сухум, 2002); «Млекопитающие горных территорий» (Нальчик, 2007); «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик, 2009), Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий (IX съезд Териологического общества)» (Москва, 2011).
Личный вклад автора. Автором, после определения научным руководителем основной цели исследования, поставлены задачи исследования, выбраны и освоены, методики, методы статистического анализа. Сбор первичного материала осуществлялся самостоятельно в период экспедиций и командировок. Обработка материала, анализ и интерпретация результатов осуществлены самостоятельно, при заинтересованном, и как профессионала, участии научного руководителя. Участие в публикациях в среднем составляет 80%.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, из них 1 - в рецензируемом научном журнале, рекомендованном ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 138 работ, в том числе 41 на иностранном языке. Содержание основного текста диссертации изложено на 315 страницах, включая 90 таблиц, 94 рисунка.
Благодарности. Диссертант глубоко и искренне благодарен в перБую очередь члену - корреспонденту РАН А.К. Темботову за привитый подход комплексного анализа данных на основе определяющего влияния на биоту специфики горной территории. Неизменная благодарность научному руководителю члену-корреспонденту РАН Ф.А. Темботовой за определение основной цели исследования, бесценную возможность обсуждать полученные результаты и редкую способность делиться неординарными идеями. Также выражаю признательность д.г.н. Ю.Г. Пузаченко за обучение работе в пакете «Statistica» и профессиональное, но человеческое общение, немало способствовавшее усвоению этих методов. Очень признательна к.б.н. В.И. Маландзия за помощь в организации сбора материала в Западном Закавказье (Абхазия), коллегам из зоомузея МГУ, госмедуниверситета и Института зоологии НАН Азербайджана за предоставленную возможность работать с коллекционным материалом.
Работа выполнена при финансовой поддержке программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие».
