Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Изученность вопроса в работах предшествующих исследователей
1.1. История развития дендроиндикационных исследований 9
1.2. Изучение аномалий структуры годичных колец в качестве источника климатологической информации 14
Глава 2. Материалы и методы
2.1. Характеристика природных условий района исследований 20
2.2. Описание участков отбора образцов 28
2.3. Методика сбора и обработки дендрохронологического материала 38
Глава 3. Оценка потенциала Алтае-Саянского региона на верхней границе леса для построения хронологии экстремальных климатических событий
3.1. Алтайская область 46
3.2. Тывинская область 63
3.3. Пространственное распределение климатических экстремумов в Алтае-Саянском регионе 77
3.4. Верификация региональных дат экстремальных событий 80
3.5. Выделение участков перспективных для построения тысячелетних хронологий экстремальных климатических событий 81
Глава 4. Экстремальные климатические события в Алтае-Саянском регионе за последние 1500 лет
4.1. Участок Ak-ha 82
4.2. Участок Jelo 85
4.3. Участок Mongun 88
4.4. Участок Kungur 91
4.5. Пространственное распределение климатических экстремумов в Алтае-Саянском регионе 93
4.6. Частота возникновения аномалий структуры годичных колец и длительные колебания климата за последние 1500 лет 103
Заключение 106
Список литературы 109
Приложение 126
- Изучение аномалий структуры годичных колец в качестве источника климатологической информации
- Тывинская область
- Участок Mongun
- Частота возникновения аномалий структуры годичных колец и длительные колебания климата за последние 1500 лет
Изучение аномалий структуры годичных колец в качестве источника климатологической информации
Одним из перспективных направлений в дендрохронологии является изучение интенсивности и повторяемости катастрофических событий как факторов влияния на развитие отдельных видов растений, их сообществ и экосистем, а также пространственно-временной изменчивости условий внешней среды. Периодически происходящие экстремальные климатические события, в частности заморозки и длительные понижения температуры в течение вегетационного сезона, оказывают существенное влияние на лесные экосистемы. Отрицательные температуры вызывают нарушение процессов роста и дифференцировки клеток древесины, отчего в годичном кольце формируется слой деформированных или слабо лигнифицированных клеток (Ваганов, Шашкин, 2000), в случае наступления длительных неблагоприятных условий происходит частичная или полная остановка деятельности камбия, приводящая к выпадению годичного кольца. К числу аномалий анатомической структуры вызванных действием отрицательных температур относят: морозобойные и светлые годичные кольца, флуктуации плотности древесины и выпавшие годичные кольца.
Морозобойные повреждения. Морозобойные кольца – это аномалии анатомической структуры, во всех случаях являющиеся более или менее выраженными нарушениями клеточного деления камбия. Морозобойные повреждения фиксируются в годичных кольцах деревьев в течение всего вегетационного периода (Kaennel, Schweingruber, 1995) и несут информацию о весенне-летних и ранних осенних заморозках (Нилов, Чертовской, 1975; Schweingruber, 1988; Brunstein, 1996; Хантемиров и др., 2000). Классическое морозобойное кольцо хвойных, сформированное в период вегетации, состоит из следующих структур, расположенных от внутренней части годичного кольца к наружной: тонкостенные, разрушенные трахеиды, искривленные лучи, каллусные ткани и затем морфологически регенерирующие трахеиды (Stockli, Schweingruber, 1996; Knufinke, 1998). Как правило, в Евразии таким повреждениям подвержены все виды хвойных деревьев на верхней границе леса, однако у карликовых кустарниковых пород, даже на открытых, продуваемых ветрами участках с небольшим снежным покровом, морозобойные кольца отсутствуют. С другой стороны, некоторые виды, например, субтропическая акация серебристая (Acacia dealbata), растущая в южных Альпах (Тичино, Швейцария), получают морозобойные повреждения, как только температура опускается ниже точки замерзания. Механизм возникновения морозобойных колец объясняется разными причинами, в основе которых лежит действие низких температур:
1. сплющивание клеток камбия вызывается их обезвоживанием (Day, Peace, 1937).
Уменьшение осмотического давления в тканях приводит к растяжению клеток сердцевинных лучей (Lenz, 1967);
2. образование кристаллов льда в межклеточном пространстве ксилемы создает градиент давления водяного пара между апопластом и клеткой и ведет к обезвоживанию последней, и увеличению количества льда в межклеточном пространстве. Это вызывает механические повреждения клеточных стенок и нарушение клеточного содержимого (Glerum, Farrar, 1966);
3. резкое повышение температуры после заморозков приводит к активации процессов транспирации. Если подача воды прерывается из-за образования льда и повышенного уровня вязкости воды или проницаемости мембраны (Kramer, 1983), нелигнифицированные клетки ксилемы получают водный стресс, возникает разрыв водяного столба сосудов ксилемы и, как следствие, происходит разрушение клеток (Stockli, 1996; Oertli, 1993).
Одним из первых работу по описанию морозобойных колец выполнил Р. Хариг (Hartig, 1895). Позже В. Дэй описал связь морозобойных колец с заморозками в период вегетации (Day, 1928, 1931). Х. Харис провел анатомическое исследование морозобойных колец у разных пород древесных растений (Harris, 1934). Позже К. Глерум и Д. Фаррар, подвергая саженцы нескольких хвойных пород искусственным заморозкам, изучили и подробно описали механизм образования морозобойных колец (Glerum, Farrar, 1966). Как показали исследования Х. Хубера посвященные особенностям возникновения морозобойных структур и трещин в годичных кольцах деревьев, образующиеся морозобойные кольца различаются анатомически. Повреждения варьируются от одного прерывистого ряда нарушенных клеток, со слегка увеличенными трахеидами, до полностью пораженных заморозком колец или даже радиальных расколов, в некоторых случаях – патологических смоляных ходов. Общим для всех повреждений является наличие характерного искривления лучей. Кроме этого, в зависимости от того, когда случилось повреждение клеток камбия, морозобойные кольца могут находиться в ранней или поздней древесине (Kubler, 1983, 1988).
Как правило, частота и выраженность морозобойных колец варьируется в разных частях дерева. Это явление наиболее распространенно в широких годичных кольцах деревьев, где наблюдается большая продукция клеток и их число в зоне дифференциации. Часто морозобойные повреждения встречаются не по всей окружности ствола. По причине микроклиматических особенностей морозобойные повреждения с большей вероятностью происходят в нижней части растений, вблизи земли. Лишь в редких случаях морозобойные кольца образуются по всему дереву (Fayle, 1981). Таким образом, повреждения чаще встречаются у молодых, имеющих небольшой диаметр, деревьев (Stockli, 1996). Согласно работе A. Книфинке, морозобойные повреждения чаще встречаются на солнечных склонах верхней границы леса, чем в затененных северных склонах, так как резкое нагревание кроны вызывает преждевременную транспирацию и сокодвижение. В частности, ветви молодых растений на открытых участках, как правило, получают морозные повреждения каждый год (Knufinke, 1998). Многие литературные источники указывают, что возраст деревьев, когда повреждения прекращают формироваться, составляет в среднем около 30-40 лет (Гурская, Шиятов, 2006; Block, Treter, 2001; Fayle, 1981 и др.). Увеличение возраста чувствительности деревьев к низким температурам свидетельствует об увеличении силы заморозков (Агафонов, Гурская, 2010).
В. Ламарше, К. Хиршброк и Р.Д. Арриго одними из первых обнаружили связь некоторых морозобойных колец с похолоданиями, произошедшими в результате вулканических извержений, приводящих к возникновению аэрозольного сухого тумана в стратосфере (LaMarche, Hirschboeck, 1984; D Arrigo, 2001). После этого вышла серия одноименных работ, посвященных изучению связи морозобойных колец и вулканических извержений (Parker, 1985; LaMarche, Hirschboeck, 1985 и др.). В 1996 г. проведены исследования по определению дат возникновения морозобойных колец в штате Колорадо (США) и их верификации с данными метеонаблюдений, данными крупных вулканических извержений и историческими источниками, свидетельствующими о гибели урожая, чрезвычайно суровых зимах, массовой гибели равнинных животных в западной части Соединенных Штатов (Brunstein, 1996). В 2000 г. была выполнена 630-летняя реконструкция экстремальных климатических событий на основе датировки морозобойных, ложных и светлых колец в древесине можжевельника сибирского (Juniperus sibirica Burgsd.) для верхней границы леса на Полярном Урале (Хантемиров, Горланова, Шиятов, 2000). Чуть позже была построена 1738-летняя хронология по ширине годичных колец для Монголии (D arrigo et al., 2001), где обнаружены морозобойные кольца, датирующиеся годами извержения неизвестных вулканов (536, 934 и 1258 гг. н.э.), оказавших глубокие климатические и демографические последствия на большей части Европы, Ближнего Востока и других областей (Stothers, 1999, 2000). В 2005 году было проведено сопоставление данных полученных в ходе изучения морозобойных и светлых колец на севере Западной Сибири и Полярном Урале В результате которого была выполнена реконструкция интенсивности заморозков и длительных понижений температуры воздуха за последние 1250 лет (Гурская, Дэви, 2001; Гурская, Шиятов, 2002; Хантемиров и др., 2000; Hantemirov et al., 2004; Ваганов, Шиятов, 2005). В 2006 г. была выполнена работа по анализу распределения морозобойных повреждений в ранней и поздней древесине различных зон ствола ели сибирской (Picea obovata) и лиственницы сибирской (Larix sibirica) (Гурская, Шиятов, 2006).
Тывинская область
C 6 участков в Тывинской области (рис. 29) было отобрано 148 древесных кернов, на которых (в ходе визуального осмотра и перекрестного анализа) было выявлено 442 аномалии структуры годичных колец (180f, 34l , 21fl, 207m). Общая характеристика участков, заложенных в Тывинской области, и построенных ДКХ приведены в Таблице 5. Для выявления закономерностей в распределении аномалий детально рассмотрим информацию полученную по каждому участку.
Анализ распределения аномалий структуры годичных колец в кернах с участка Mongun. Средний возраст произрастающих деревьев на участке составил 353 года. Морозобойные кольца фиксируются в возрасте до 500 лет. (рис. 30 а), светлые кольца - в возрасте до 350 лет, флуктуации плотности годичных колец - в возрасте до 400 лет. Выпавшие годичные кольца фиксируются до 400-летнего возраста деревьев. Таким образом, аномалии структуры годичных колец у лиственницы сибирской на участке образуются практически в течение всей жизни деревьев (рис. 30).
Для более детального анализа распределения аномалий был выполнен расчет отношения количества выявленных аномалий каждого типа к общему числу образцов по пятидесятилетиям (рис. 30 б). В результате было выявлено, что наибольшее количество морозобойных колец возникает в первые 50 лет жизни деревьев, а затем их количество снижается и стабилизируется. После достижения деревьями 200-летнего возраста количество морозобойных колец заметно уменьшается. Светлые кольца на участке так же наиболее часто образуются в первые 50 лет жизни деревьев, затем частота их возникновения плавно уменьшается. Анализ частоты выпадения годичных колец на участке показал, что частота образования выпавших колец у деревьев в первые 250 лет невелика. В трехсотлетнем возрасте их число резко увеличивается, а затем начинает постепенно снижаться. Анализ процентного соотношения типов аномалий по 50-тилетиям (рис. 30 в) показал, что в первые 200 лет жизни деревьев преобладают морозобойные кольца. После достижения деревьями 250-летнего возраста наибольшее количество фиксируемых аномалий представлено выпавшими кольцами.
В результате анализа распределения аномалий, зафиксированных на образцах с участка Mongun (рис. 30 г), было выявлено, что морозобойные кольца составляют 41 %, светлые кольца - 11 %, флуктуации плотности - 7 % и выпавшие кольца - 41 % от общего числа зафиксированных аномалий структуры годичных колец. Таким образом, ведущим типом аномалий структуры годичных колец на участке являются морозобойные и выпавшие годичные кольца.
Анализ распределения аномалий структуры годичных колец в кернах с участка Kolchan. Средний возраст произрастающих деревьев на участке составил 299 лет. Морозобойные кольца фиксируются в возрасте до 300 лет (рис. 31 а), светлые кольца - в возрасте до 50 лет, флуктуации плотности годичных колец - в возрасте до 150 лет. Выпавшие годичные кольца фиксируются до 350-летнего возраста деревьев. Проведенный анализ распределения выявленных аномалий показал, что аномалии структуры годичных колец у лиственницы сибирской на участке образуются в течение практически всей жизни деревьев (рис. 31).
Для более детального анализа распределения аномалий был выполнен расчет отношения количества выявленных аномалий каждого типа к общему количеству образцов по пятидесятилетиям (рис. 31 б). В результате было выявлено, что наибольшее количество морозобойных колец приходится на первое 50 лет жизни деревьев, а затем постепенно снижается до достижения ими 250-летнего возраста. В возрасте 250-300 лет наблюдается новый всплеск возникновения морозобойных колец. Светлые кольца на участке образуются только в первые пятьдесят лет жизни деревьев. Анализ частоты выпадения годичных колец на участке показал, что частота их появления колеблется относительно средних показателей и резко увеличивается при достижении деревьями 300-летнего возраста. Анализ процентного соотношения типов аномалий по 50-тилетиям (рис. 31 в) показал, что в первые пятьдесят лет и в возрасте 200-250 лет количество морозобойных колец у деревьев преобладает. В возрасте 50-150 и 250-350 лет жизни деревьев, преобладающее количество фиксируемых аномалий представлено выпавшими кольцами.
В результате анализа распределения аномалий, зафиксированных на образцах с участка Kolchan (рис. 31 г), было выявлено, что морозобойные кольца составляют 44 %, светлые кольца - 8 %, флуктуации плотности - 2 % и выпавшие кольца - 46 % от общего числа зафиксированных аномалий структуры годичных колец. Таким образом, ведущим типом аномалий структуры годичных колец на участке являются морозобойные и выпавшие годичные кольца.
Анализ распределения аномалий структуры годичных колец в кернах с участка Tan.
Средний возраст произрастающих деревьев на участке составил 354 года. Морозобойные кольца фиксируются в возрасте до 100 лет. (рис. 32 а), светлые кольца - в возрасте до 150 лет, флуктуации плотности годичных колец - в возрасте до 150 лет. Выпавшие годичные кольца фиксируются в течение всей жизни деревьев. Таким образом, аномалии структуры годичных колец у лиственницы сибирской на участке образуются в течение практически всей жизни деревьев (рис. 32).
Для более детального анализа распределения аномалий был выполнен расчет отношения количества выявленных аномалий каждого типа к общему количеству образцов по 50-летиям (рис. 32 б). В результате было выявлено, что морозобойные кольца пришлись на первые 100 лет жизни деревьев, затем происходит резкое падение их числа. Анализ встречаемости выпавших годичных колец на участке показал, что выпавшие кольца начинают образовываться у деревьев при достижении деревьями 100-летнего возраста. Частота их появления долго остается относительно небольшой, затем при достижении 450-летнего возраста происходит резкое увеличение частоты их образования. Анализ процентного соотношения типов аномалий по 50-тилетиям (рис. 32 в) показал, что в первое пятидесятилетие преобладают морозобойные кольца. В возрасте от 50 до 100 лет морозобойные и выпавшие кольца представлены в равных пропорциях. В более позднем возрасте значительно преобладают выпавшие годичные кольца.
В результате анализа распределения аномалий, зафиксированных на образцах с участка Tan (рис. 32 г), было выявлено, что морозобойные кольца составляют 27 %, светлые кольца - 6 %, флуктуации плотности - 5 % и выпавшие кольца - 62 % от общего числа зафиксированных аномалий структуры годичных колец. Таким образом, ведущим типом аномалий структуры годичных колец на участке являются морозобойные и выпавшие годичные кольца.
Анализ распределения аномалий структуры годичных колец в кернах с участка Derzik. Средний возраст произрастающих деревьев на участке составил 368 лет. Морозобойные кольца фиксируются в возрасте до 400 лет (рис. 33 а), светлые кольца - в возрасте до 450 лет, флуктуации плотности годичных колец - в возрасте до 450 лет. Выпавшие годичные кольца фиксируются в возрасте до 350 лет. Таким образом, аномалии структуры годичных колец у лиственницы сибирской на участке образуются в течение практически всей жизни деревьев (рис. 33).
Участок Mongun
В результате проведенной работы на 349 образцах (298 спилов отмершей древесины и 51 керн с произрастающих деревьев) были обнаружены 341 аномалия (288 – морозобойных колец, 12 – светлых колец и 41 – флуктуация плотности (см. Приложение)) и 267 выпавших колец (рис. 41, 42).
Проведенное ранжирование календарных дат образования внутрисезонных аномалий структуры (морозобойные и светлые кольца, флуктуации плотности древесины) и выпавших колец относительно возраста деревьев показало, что 67 % аномалий приходится на первое столетие жизни деревьев, 20 % – на второе, 6 % – на третье, 4 % – на четвертое и около 3 % – на более поздний возраст, т.е. на первые два столетия жизни дерева приходится более 3/4 от общего числа зафиксированных аномалий. Выпавшие кольца показывают другое распределение. На первое столетие приходятся 12 % случаев, на второе 19 %, на третье 22 %, 21 % – на четвертое и еще 26 % отмечены в более позднем возрасте, то есть наблюдается плавный рост количества выпавших колец с возрастом.
Для выделения экстремальных лет на исследуемом участке были выявлены случаи возникновения аномалий или выпавших колец у двух и более деревьев в один год. В результате анализа было выявлено 108 дат экстремальных событий по аномалиям в структуре годичного кольца (табл. 11). На эти даты приходится 67 % (161 морозобойных кольца, 23 флуктуации плотности, 11 светлых колец и 210 выпавших годичных от общего числа зафиксированных аномалий структуры годичных колец (табл. 9). Анализ аномалий структуры годичных колец приходящихся на выявленные даты показал, что самостоятельные даты образуют только морозобойные и выпавшие кольца. Флуктуации и светлые кольца за исключением двух случаев в 1143 г. (2 флуктуации плотности) и 1940 г. (2 флуктуации плотности и 1 светлое кольцо) приходятся на даты образования морозобойных колец или выпавших годичных колец (табл. 11).
В девяти случаях, выявленные даты синхронного возникновения аномалий структуры годичных колец у двух и более деревьев следуют друг за другом и в дальнейшем рассмотрены как одно длительное экстремальное событие (повторяющееся два и более сезонов). К ним отнесены 171-172, 536-537, 1190-1191, 1532-1533, 1655-1656, 1698-1699, 1775-1776, 1783-1785, 1812-1814 гг. (табл. 11).
Частота возникновения аномалий структуры годичных колец и длительные колебания климата за последние 1500 лет
Полученные данные распределения аномалий структуры и выпавших годичных колец позволяют помимо определения дат экстремальных климатических событий проследить их количественное распределение за длительные временные отрезки. Для этого было рассчитано соотношение числа аномалий структуры годичных колец и выпавших колец к числу деревьев за 25-летние периоды. Полученные результаты были сопоставлены с данными реконструкции температуры воздуха летних месяцев (июнь–август) в Алтае-Саянском регионе (Buntgen et al., 2016) и выделенными по ней периодами длительных климатических изменений (рис.48 а).
Современное потепление. В работе Buntgen et al. (2016) оно приходится на 1961– 1990 гг. Анализ аномалий структуры годичных колец (морозобойные и светлые кольца, флуктуации плотности древесины, выпавшие кольца) показал, что начиная с 1950 г. их количество опускается ниже среднего уровня, кроме того, прекращают выделяться экстремальные события (случаи синхронного образования двух и более аномалий структуры и выпавших годичных колец) (рис.48 б, в). Таким образом, можно сделать вывод, что в Алтае-Саянском регионе «современное потепление», выделенное по данным реконструкции средней температуры воздуха летних месяцев, совпадает с результатами, полученными при анализе аномалий структуры годичных колец и выпавших колец (рис.48 г).
Малый ледниковый период. По данным реконструкции температуры летних месяцев в Алтае-Саянском регионе, этот период приходится на 1300–1850 гг. (Buntgen et al., 2016). Анализ распределения аномалий структуры (морозобойных и светлых колец, флуктуаций плотности) показал, что увеличение их количества происходит с 1775 по 1900 гг. (рис.48 б). Анализ распределения выпавших колец показал увеличение их числа с 1350 по 1900 гг. (рис.48 в). Сопоставление полученных данных показало, что в качестве индикатора границ «малого ледникового периода» в Алтае-Саянском регионе лучше всего выступают выпавшие кольца. Анализ общего распределения аномалий структуры и выпавших годичных колец, позволяет выделить границы малого ледникового периода с 1350 по 1900 гг., т.е. «малый ледниковый период» в Алтае-Саянском регионе начался и закончился на 50 лет позже, чем по данным реконструкции средней температуры воздуха летних месяцев (рис. 48 г).
Средневековый оптимум. Согласно данным климатической реконструкции, данный период приходится на 800–1200 гг. (Buntgen et al., 2016). Анализ количества аномалий и выпавших годичных колец показал их существенное снижение в период с 825 по 1175 гг. Однако внутри этого периода наблюдается всплеск количества аномалий и выпавших колец в период с 900 по 950 гг. (рис. 48 б, в). Таким образом, на территории Алтае-Саянского региона «средневековый оптимум» хорошо прослеживается по аномалиям в структуре годичных колец. В сравнении с периодом, который обозначен по данным реконструкции средней температуры воздуха летних месяцев, средневековый оптимум по данным аномалий структуры годичных колец начался на 25 лет позже и закончился на 25 лет раньше (рис. 48 г).
Позднеантичный малый ледниковый период. На территории Алтае-Саянского региона, по данным реконструкции летних температур, «позднеантичный малый ледниковый период» приходится на 536–660 гг. (Buntgen et al., 2016). Это совпадает с результатами анализа аномалий структуры и выпавших годичных колец, количество которых в период 525–675 гг. становится выше среднего. Хорошо видно, что внутри периода можно выделить три отдельных всплеска числа аномалий 525–550, 575–600 и 625–650 гг. (рис. 48 б, в). Таким образом, позднеантичный малый ледниковый период, хорошо прослеживается по аномалиям и выпавшим годичным кольцам и совпадает с периодом, выделенным по реконструкции средней температуры воздуха летних месяцев (рис. 48 г).
Таким образом, анализ частоты возникновения аномалий структуры годичных колец и выпадающих годичных колец за 25-летние периоды позволил получить данные о длительных климатических изменениях прошлого, которые сопоставимы с результатами, полученными по реконструкции средней температуры воздуха летних месяцев, в Алтае-Саянском регионе.