Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 12
1.1. Роль лишайников в природе и их практическое иcпользование 12
1.2. Общие сведения о закономерностях распределения эпифитныхлишайников в лесных фитоценозах под действием различных факторов 14
1.3. Реакции лишайников в условиях атмосферного загрязнения 16
1.3.1. Чувствительность лишайников к атмосферному загрязнению 16
1.4. Влияние основных загрязнителей на лишайники
1.4.1. Влияние диоксида серы (SO2) 19
1.4.2. Влияние соединений азота 21
1.4.3. Влияние фторидов 22
1.4.4. Влияние оксидантов 23
1.4.5. Влияние тяжелых металлов 24
1.5. Методы использования лишайников в качестве биоиндикаторов атмосферного загрязнения 27
1.5.1. Лихеноиндикационные индексы 28
1.5.2. Лишайниковые группировки 32
1.5.3. Зонирование и выделение групп чувствительности лишайников 33
1.5.4. Картирование 35
1.5.5. Трансплантация 35
1.5.6. Лихеноиндикация по данным о содержании загрязнителей в слоевищах 37
ГЛАВА 2. Природные условия районов исследований 39
2.1. Остров Кунашир 40
2.1.1. Орография, рельеф, геология 40
2.1.2. Речная сеть 41
2.1.3. Климат 42
2.1.4. Почвы 44
2.1.5. Растительность 45
2.2. Остров Сахалин
2.2.1. Орография, рельеф, геология 49
2.2.2. Речная сеть 50
2.2.3. Климат 51
2.2.4. Почвы 53
2.2.5. Растительность 55
ГЛАВА 3. Характеристика источников загрязнения в исследуемых районах и их воздействие на окружающую среду
3.1. Северо-западное сольфатарное поле вулкана Менделеева 58
3.2. Геотермальная станция (ГеоТЭС) «Менделеевская» 63
3.3. Завод по сжижению природного газа (СПГ) 67
ГЛАВА 4. Объекты и методы исследований 69
Глава 5. Результаты исследований 75
5.1. Систематический и эколого-морфологический анализ лишайников Picea glehnii 75
5.1.2. Эколого-морфологический анализ лишайников Picea glehnii 77
5.2. Систематический и эколого-морфологический анализ лишайников Abies sachalinensis 79
5.2.1. Эколого-морфологический анализ лишайников Abies sachalinensis 81
5.3. Лишайниковый покров в районе северо-западного сольфатарного поля вулкана Менделеева 83
5.3.1. Особенности изменения лишайникового покрова на стволах Picea glehnii на высоте 1,1 – 1,5м от уровня почвы (верхнем уровне) 84
5.3.2. Особенности изменения лишайникового покрова на основаниях
стволов Picea glehnii на высоте до 0,6 м от уровня почвы (нижнем уровне) 97
5.3.3. Чувствительность видов 104
5.3.4. Использование лихеноиндикационных индексов 115
5.3.5. Картирование 116
5.3.6. Содержания химических элементов в слоевищах лишайника Bryoria capillaris в районе северо-западного поля вулкана Менделеева 119
5.4. Лишайниковый покров на стволах Picea glehnii в окрестностях геотермальной электростанции (ГеоТЭС) «Менделеевская» (о. Кунашир) 127
5.4.1. Особенности изменения лишайникового покрова на стволах Picea glehnii на высоте 1,1 – 1,5м от уровня почвы (верхнем уровне) 128
5.4.2. Оценка повреждений слоевищ лишайников на стволах Picea glehnii 131
5.4.3. Картирование показателей лишайникового покрова на Picea glehnii в окрестностях ГеоТЭС «Менделеевская» 139
5.4.4. Содержание химических элементов в слоевищах лишайника Platismatia interrupta в окрестностях ГеоТЭС «Менделеевская» 143
5.5. Лишайниковый покров в районе завода СПГ (о. Сахалин) 149
5.5.1. Особенности изменения лишайникового покрова на стволах Abies sachalinensis 150
5.5.2. Картирование показателей лишайникового покрова на Abies sachalinensis в окрестностях завода СПГ 155
5.5.3. Cодержание химических элементов в слоевищах лишайника Parmelia squarrosa в окрестностях завода СПГ 157
Выводы 170
Список литературы
- Чувствительность лишайников к атмосферному загрязнению
- Растительность
- Геотермальная станция (ГеоТЭС) «Менделеевская»
- Систематический и эколого-морфологический анализ лишайников Abies sachalinensis
Введение к работе
Актуальность темы исследования. Среди множества групп организмов, используемых в биологических методах оценки наземных экосистем, наиболее оптимальными по степени надежности и изученности являются эпифитные лишайники (Nash, 1973; Skye, 1979; Richardson, Nieboer, 1981; Nash, Gries 1991; Gries, 1996; Loppi, 1996, 2000; Малышева, 1998; Бязров, 2002). Большая часть исследований, направленных на изучение влияния загрязнителей на лишайники, проводилась на территориях населенных пунктов и промышленных комплексов, при этом естественные местообитания в данном контексте изучены значительно меньше. Работ по изучению влияния вулканической активности и выбросов в местах разработок геотермальных месторождений на лишайники в мировой литературе также немного, ввиду специфики мест обитания.
Сахалин и Курильские острова – один из немногих регионов в России, где сочетаются уникальные природные комплексы и активный современный вулканизм. Исследования, направленные на изучение влияния вулканической деятельности на природные процессы, представляют теоретический и практический интерес. Помимо изучения воздействия активного вулканизма на природную среду, в связи с увеличением объемов добычи природных ресурсов в Сахалинской области, возрастает интерес к биоиндикационным исследованиям, направленным на исследования потенциально опасных для окружающей среды техногенных источников загрязнения – объектов нефтегазового комплекса на о. Сахалин и геотермальных электростанций в вулканоопасных районах на Южных Курильских островах. Учитывая биоиндикационную ценность эпифитных лишайников, актуальность данных исследований обусловлена необходимостью изучения воздействия этих объектов на окружающую среду. Лихенобиота Сахалинской области также изучена не полностью. Таким образом, кроме биоиндикационных исследований, остается актуальным продолжение изучения лихенобиоты островов для более полной оценки разнообразия лишайников региона.
Цель исследования: Изучение эпифитного лишайникового покрова в темнохвойных лесах юга Сахалинской области и его изменения под воздействием техногенного и природного загрязнения. Для достижения намеченной цели были поставлены следующие задачи:
-
исследовать видовой состав и параметры эпифитного лишайникового покрова Picea glehnii и Abies sachalinensis в темнохвойных лесах юга Сахалинской области;
-
оценить изменение характеристик эпифитного лишайникового покрова основных лесообразующих видов под воздействием техногенного и природного загрязнения;
-
выявить основные группы видов эпифитных лишайников, различающиеся по устойчивости к различным типам атмосферного загрязнения в условиях района исследований;
-
оценить связь изменения характеристик эпифитного лишайникового покрова с накоплением элементов-загрязнителей в слоевищах лишайников в районах исследования;
-
апробировать различные методы лихеноиндикации в районах воздействия техногенного и природного загрязнения.
Научная новизна. В работе впервые выявлен видовой состав эпифитных лишайников доминирующих древесных пород темнохвойных участков леса в импактных и фоновых зонах в районах завода по сжижению природного газа (СПГ) на юге о. Сахалина, северо-западного сольфатарного поля вулкана Менделеева, геотермальной электростанции «Менделеевская» на о. Кунашир. Во время исследований в данных районах отмечены 33 вида лишайников, которые ранее не указывались для островов Сахалин и Кунашир. Из них 1 новый вид для России и 1 новый вид для Дальнего Востока.
Для районов исследования впервые дана наиболее полная характеристика лишайникового покрова на доминирующих древесных породах, включая показатели покрытия и встречаемости видов лишайников, а также показатели повреждения слоевищ. Впервые выделены индикаторные виды и основные группы устойчивости эпифитных лишайников, получены данные о содержании различных токсичных веществ в слоевищах лишайников. Впервые проведено лихеноиндикационное картирование исследованных территорий на основе различных показателей эпифитной лихенобиоты, включая уровень накопления токсичных веществ в слоевищах лишайников. Предложен метод оценки степени повреждений слоевищ лишайников, основанный на отношении доли поврежденных участков к покрытию вида.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные
результаты вносят определенный вклад в изучение лихенобиоты исследуемой территории, а также экологии эпифитных лишайников темнохвойных лесов юга Сахалинской области в условиях техногенного и природного загрязнения. Апробированные методы, полученные исходные данные, заложенные постоянные пробные площади и картосхемы могут быть использованы в качестве основы для создания мониторинговых программ важных техногенных объектов и уникальных природных комплексов, имеющих ограниченное распространения на Земле – сольфатарных полей активных вулканов.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и 9 приложений, изложена на 445 страницах, включая приложения на 240 страницах, содержит 26 таблиц и 103 рисунка. Список литературы содержит 370 цитируемых источников, в том числе 241 на иностранных языках.
Чувствительность лишайников к атмосферному загрязнению
В мировой научной литературе накоплено достаточно много работ, посвящённых исследованиям эпифитного лишайникового покрова в бореальных лесных сообществах. Большинство из них направлены на изучение основных закономерностей распределения эпифитных лишайников внутри фитоценозов под влиянием различных экологических факторов (Barkman, 1958; Kershaw, 1964; Yarranton, 1972; Somermaa, 1972; Essen, 1981; Kenkel, Bradfield, 1986; Stone, 1986, 1989; Oksanen, 1988; Esseen et al., 1996; Kuusinen, 1996; Esseen et al., 1997; Holien, 1997).
Ряд исследований выявили сильную зависимость распределения эпифитного лишайникового покрова в лесных фитоценозах от микроклиматических условий по сравнению с континентальными или сезонными изменениями климата. Например, вертикальное распределение лишайников на стволах деревьев определяется большой вариацией различных внешних факторов, таких как увлажненность поверхности ствола, относительная влажность воздуха, освещенность и др. (Adams, Risser 1971; James et al., 1977; Kenkel, Bradfield 1986; Eversman et al., 1987; Kantvilas, Minchin, 1989).
Достаточно много авторов подчеркивали особую роль субстрата и его физико-химических характеристик (pH, буферная емкость коры, угол наклона) в формировании видового состава и распределения эпифитных лишайников (Barkman, 1958; Brodo, 1973; Bates, Brown, 1981; Kantvilas et al., 1985; Eversman et al., 1987, Farmer, Bates, 1992; Trass, 1970; Tibel, 1975, Горшков, 1987; Gauslaa, Holien, 1998).
Значительные различия были выявлены в видовом составе и распределении эпифитных лишайников при сравнении старовозрастных и вторичных лесов (Lesica et al., 1991; McCune, 1993; Selva, 1994; Esseen et al., 1996; Kuusinen, 1996; Dettki, Esseen, 1998). Кроме снижения видового разнообразия эпифитных лишайников во вторичных нарушенных лесах происходит обеднение эпиксильной группы лишайников (Muhle, LeBlanc, 1975; Kuusinen, Siitonen, 1998; Holien, 1998), что в первую очередь связанно с уменьшением разнообразия субстратов, в особенности пней, сухостоя и валежника различной степени разложения (Siitonen et al., 2000; Siitonen, 2001; Motta et al., 2006; Nascimbene et al., 2008).
В районах воздействия атмосферного загрязнения происходит разрушение эпифитного лишайникового покрова на стволах деревьев, которое проявляется в снижении общего количества видов, уменьшении покрытия и встречаемости большинства видов эпифитных лишайников, уменьшении суммарного покрытия всех видов лишайников, увеличении встречаемости описаний без лишайников, снижении жизненности и увеличении некротических поражений, поселение специфических видов, устойчивых к атмосферному загрязнению (Gilbert, 1973; Мартин, 1982; Трасс, 1985; Горшков, 1986, 1990, 1991; Bargagli, Barghigiani, 1991; Михайлова, Воробейчик, 1995; Peralta, Carmona, 1995; Михайлова, 1996; Loppi, 1996; Loppi, Nascimbene, 1998; Ferrara et al., 1998; Loppi, Bonini, 2000). 1.3. Реакции лишайников в условиях атмосферного загрязнения нию
Лишайники являются пойкилогидридными организмами, которые не имеют восковой кутикулы или другого внешнего слоя для защиты от влияния окружающей среды или снижения водных потерь. У них нет отверстий, через которые проходят газы, поэтому их водный режим варьирует пассивно в зависимости от содержания воды в окружающей среде. К пойкилогидридным организмам также относятся другие слоевищные – водоросли, мохообразные, некоторые папоротники и ряд других примитивных растений. Вся их поверхность в течение 24 часов открыта для диффузии любого химического вещества, находящегося в воздухе или на субстрате (Nash, 1996).
Атмосферные выпадения доходят до лишайников либо в жидком состоянии (дождь, снег, туман, роса), либо в сухом (аэрозоли, пыли, газы). Все химические вещества, которые получают доступ к таллому лишайника, могут аккумулироваться в нем (Knops et al., 1991). У лишайников пассивное поглощение доминирует над активным (Tuominen, 1967; Neiboer et al., 1976; Rhichardson, 1995). Пассивная фаза поглощения катионов лишайниками представляет собой своеобразный катионно-обменный процесс, модифицированный образованием комплексов с металлами (Puckett et al., 1973). Некоторые катионы поглощаются активным, а некоторые пассивным путем, что подтверждается отражением окончательной локализации ионов. Талломы лишайников имеют значительное по объему межклеточное пространство, в которое могут попасть частицы различного происхождения (Neiboer et al., 1978). Исследования пространственного распределения металлов в слоевищах лишайников показали, что одни элементы накапливаются внеклеточно – свинец, а другие внутриклеточно – калий (Brown, Slingsby, 1972).
Растительность
Остров Кунашир является самым южным островом Большой Курильской гряды. Его площадь составляет 1548 км2, что ставит его на третье место после крупнейших островов Большой Курильской гряды о. Парамушир и о. Итуруп. Остров вытянут с северо-востока на юго-запад, длина его в этом направлении составляет 123 км, а ширина острова колеблется от 7 до 35 км. С запада и юго-запада остров Кунашир отделен Кунаширским проливом и проливом Измены от японского острова Хоккайдо. Южно-Курильский пролив отделяет Кунашир от островов Малой Курильской гряды. На Кунашире преобладает горный рельеф. Основными рельефообразующими факторами являются четвертичный вулканизм и абразионная деятельность моря. Горы средневысотные, максимальную высоту имеет вулкан Руруй 1486,3м. Равнинные участки имеют подчиненное распространение и расположены, преимущественно, в южной части острова. Береговая линия островов имеет сложные очертания с многочисленными бухтами, заливами, скалистыми мысами и множеством отдельных скал в прибрежной зоне, сложенные магматическими породами и иногда имеющие причудливые формы в виде «шпилей» и «пальцев». Береговая линия изрезана относительно слабо и характеризуется чередованием песчаных пляжей и обрывистых уступов. Высота береговых обрывов достигает 300-400 м. Ширина пляжей обычно не превышает 50-100 м (Южные., 1992).
На острове в районах залегания продуктов вулканической деятельности четвертичных вулканов нередко встречаются выходы на поверхность третичных отложений и молодых кварцево-диоритовых интрузий, а также разнообразные рудные месторождения, действующие вулканы и многочисленные проявления современных гидротерм (Мархинин, 1959). На острове Кунашир имеются четыре действующих вулкана: Руруй, Головнина, Менделеева и Тятя. Первые три проявляют в настоящее время интенсивную сольфатарную деятельность. Вулкан Менделеева, в окрестностях которого были проведены исследования, является действующим стратовулканом в цепи вулканов Курило-Камчатской вулканической дуги. Он расположен в южной половине о. Кунашир и представляет собой низкогорный массив. Площадь основания его древнего конуса составляет около 100 км2. На восточном побережье острова древние образования вулкана местами погружаются под уровень океана, а на западном – спускаются к Охотскому морю. Вулкан Менделеева имеет сложную морфологическую постройку и сформирован из нескольких вулканических сооружений, которые сильно изменены процессами выветривания и действием текучих вод. Диаметр первой кальдеры достигает 6 км и ее гребень сохранился в северо-западной части. Вторая, более поздняя, сома имеет диаметр 3 км. В разрушенном кратере центрального конуса возвышается экструзивный купол, высота которого – 887 м над ур. м. (Южные…, 1992; Курильские…, 2004). На вулкане находятся четыре сольфатарных поля с выходами газов и термальных вод. Ландшафты сольфатарных полей образованы на месте воронок взрывов, возраст заложения которых оценивается в 1,5-2,1 тыс. лет (Абдурахманов и др., 2004).
Речная сеть о. Кунашир хорошо развита. Наиболее крупные - река Тятина и река Лесная, имеющие протяженность около 20-25 км. Их верховья типично горные, скорость течения здесь до 5 м/с. Русла изобилуют перекатами и водопадами. Реки и ручьи, берущие начало с сольфатарных полей или дренирующие поля гидротермально измененных пород, несут кислые и ультракислые воды (рН = 1,5 – 5). Все реки Южных Курил имеют повышенный зимний сток, составляющий порядка 25% от годового стока. На долю весеннего половодья, которое начинается в апреле и заканчивается в мае, приходится почти половина годового стока. В теплый период бывает от 2 до 4 дождевых паводков. Средняя их продолжительность составляет 6-15 суток, на крупных реках – до 18 суток. Ход температуры речных вод с некоторым запозданием повторяет годовой ход температуры воздуха. Вследствие преобладания грунтового питания температура воды зимой остается плюсовой (Южные., 1992).
Озера на острове Кунашир сосредоточены, в основном, в прибрежной части и в горных котловинах. Наиболее крупное из них оз. Песчаное (8 км2). Внутрикальдерные озера вулкана Головнина – озеро Горячее и Кипящее, питаются термальными кислыми водами (Южные., 1992).
Подземные воды Южных Курил представлены как минеральными горячими водами, так и пресными грунтовыми. По причине преобладания горного рельефа окрестностей вулкана Менделеева заболачиваемость выражена слабо. Болота территории немногочисленны и приурочены к долинам рек, озерным и морским террасам. Небольшие снежники часто наблюдаются на вершинах вулканов на протяжении всего лета (Государственная…, 2002).
С горных склонов вулкана стекает множество мелких ручьев, большинство из которых высыхает в летний период, а также несколько мелких рек, питающихся за счет атмосферных осадков. Наиболее крупными водотоками вулкана является река Лесная и Ручей Кислый. Весеннее половодье здесь начинается в апреле и заканчивается в мае. Зимняя межень в водотоках прерывается паводками во время дождей, идущих при оттепели (Сабиров и др., 2014)
Геотермальная станция (ГеоТЭС) «Менделеевская»
Температура субстрата колеблется в значительных пределах и уменьшается с удалением от сольфатар. Наибольшее значение температура субстрата достигает в радиусе 30-40 м от наиболее крупных сольфатар. Температура увеличивается с глубиной: на глубине 10 см составляет от 17,0 до 36 C, на глубине 50 см доходит до 63 C. Температура почвы под еловыми лесами от 10 до 50 см на расстоянии более 190 м уже не изменяется или изменяется, но очень слабо – от 10,6 до 11,1C (Манько, Седельников, 1989).
Величина температуры выходящих газов имеет существенное значение для окружающей растительности. Сольфатарные газы с температурой ниже 100C теряют серу непосредственно у выхода в результате реакции сероводорода с сернистой кислотой, при более высоких температурах сера выбрасывается вместе с газами в виде SO2 и H2S (Набоко, Рябичкина, 1957; Поршнев и др., 1982).
Решающими факторами, препятствующими поселению растений на сольфатарном поле, является высокая концентрация токсичных газов. В меньшей степени на растительный покров оказывают специфические эдафические условия и эрозионные процессы, которые оказывают косвенное совместное влияние, так как эрозия не может полностью исключить возможности поселения растений (Манько, Седельников, 1989). Температура и значения кислотности субстрата в корнеобитаемом слое также не являются критическими для растений, так как растения могут существовать и при больших значениях этих показателей, которые были отмечены на других термальных полях (Tsujimura, 1979; Given, 1980; Kappen, Smith, 1980).
В результате прямого воздействия деятельности сольфатарных полей на растительный покров происходит нарушение высотной поясности и формирование своеобразных растительных группировок. В данные группировки входят растения, способные выдерживать значительные уровни концентраций токсичных веществ в атмосфере и расти на субстрате с повышенной кислотностью и повышенным содержанием серы. К таким растениям относится саза курильская, кедровый стланик и ель Глена. Группировки данных растений на сольфатарных полях образуют особые микрозоны таких местообитаний. Микрозональность растительного покрова была впервые описана в районе термальных источников в Долине гейзеров на Камчатке (Трасс, 1963).
Для северо-западного сольфатарного поля вулкана Менделеева микрозональность размещения растительности наиболее подробна описана Ю.И. Манько и А.Н. Сидельниковым (1989), где были выделены 3 основные микрозоны: 1) микрозона с отсутствием высших растений и лишайников; 2) микрозона с единичными высшими растениями и лишайниками; 3) микрозона сомкнутых зарослей кедрового стланика, которая граничит с участками разреженного каменного березняка, зарослями курильского бамбука и участками темнохвойного леса из ели Глена. Подобная особенность в размещении растительности наблюдается и на других сольфатарных полях активных вулканов о. Кунашир. Общими растениями для данных местообитаний является ель Глена, каменная береза, кедровый стланик, рябина смешанная, курильский бамбук, шикша, багульник и др. Среди напочвенных лишайников обычны Cladonia vulcanii Savicz, C. granulans Vain., C. furcata (Huds.) Schrad. На древесных субстратах для ряда сольфатарных полей были отмечены эпифитные лишайники Caloplaca lucifuga G. Thor, Bryoria capillaris (Ach.) Brodo & D. Hawksw и Xylopsora friesii (Acharius) Bendiksby & Timdal. На камнях поселяются Cladonia spp., Rhizocarpon spp. и Lecidea spp., при этом, данные виды лишайников были отмечены в нескольких метрах от наиболее мощных сольфатар иногда с высоким покрытием на субстрате, однако очень часто с различными морфологическими изменениями.
Таким образом, сольфатарные поля оказывают постоянное довольно мощное воздействие на окружающую среду, включая изменение микроклиматических условий вследствие выбросов большого объема нагретой парогазовой смеси из активных сольфатар, увеличение температуры и изменение химического состава субстрата, высокое развитие эрозионных процессов и сильное атмосферное загрязнение. В результате данных процессов в районах сольфатарной активности наблюдаются особенности в размещении растительности – до ее полного исчезновения, проникновении специфичных видов, устойчивых к сольфатарным газам. Для поселения эпифитных лишайников в данном районе критическим будет загрязнение атмосферного воздуха, учитывая их повышенную чувствительность к соединениям серы и тяжелым металлам (LeBlanc, Rao, 1973; Purvis et al., 1987). Кроме того, увеличение влажности вследствие изменения микроклиматических условий на участках, наиболее близкорасположенных к активным сольфатарам, может усиливать токсическое воздействие загрязнителей на лишайники (Tuominen, Jaakkola, 1973). Других источников загрязнения в данном районе кроме сольфатарного поля не отмечено.
Систематический и эколого-морфологический анализ лишайников Abies sachalinensis
Выделение зон воздействия источников загрязнения. Выделение зон воздействий выполняли с помощью кластеризации методом Уорда (Ward, 1963) на основе видовых особенностей и показателей лихенобиоты (встречаемости и покрытия), а также на основе графиков изменения показателей лихенобиоты.
Оценка чувствительности лишайников. Чувствительность лишайников определяли по приуроченности к зонам воздействия, выделенных по результатам кластеризации или на основе анализов графиков изменения показателей лихенобиоты. При этом, определение приуроченности к данным зонам предполагает не только оценку частоту встречаемости конкретных видов для обследованных пород деревьев, но и присутствие и отсутствие видов на других субстратах, включая валежник, сухостой, другие породы деревьев.
Эколого-морфологический анализ. Эколого-морфологический анализ был выполнен на основании субстратной приуроченности лишайников и их жизненных форм. Жизненные формы указаны согласно биоморфологической классификации лишайников, разработанной Н.С. Голубковой (1983). Субстратные группы лишайников указаны согласно общепринятой классификации (Лиштва, 2007).
Анализы химических элементов. В дополнение к традиционным лихеноиндикационным методам во всех районах проведения работ были исследованы талломы эпифитных лишайников на содержание 14 химических элементов – Al, S, Cr, Mn, Fe, Co, Ni, Cu, Zn, As, Mo, Cd, Pb, Hg методом масс-спектрометрии с индуктивно связанной плазмой на приборе Agilent 7500а по методике ФР.1.31.2009.06787. Требуемое количество вещества для проведения анализов составляет 1 г сухого веса лишайникового материла. В качестве объектов исследования были использованы талломы широко распространённых в данных районах лишайников. Пробы отбирали не менее чем с 6 стволов деревьев на участке в каждом исследуемом районе на высоте 1,2-1,8 м над уровнем почвенного покрова по методике, изложенной в руководстве «Monitoring with Lichens» (Nimis et al., 2002).
При выполнении регрессионного анализа данных содержания химических элементов и факторов воздействия их накопления в лишайниках были использованы логарифмированные значения зависимых переменных в связи с нелинейным характером убывания содержания многих элементов в районах воздействия, что соответствует большинству литературных данных (Воробейчик, Садыков, Фарафонтов, 1994; Mikhailova, Kshnyasev, 2012).
Для оценки влияния состава земной коры на элементный состав проб были рассчитаны широко используемые (Puckett, Finegan, 1980; Nash, Gries, 1995; Paoli et al., 2015; et al.) коэффициенты накопления (enrichment factors) для каждого из элементов (X) по отношению к содержанию данного элемента в эталонном (reference material) материале и содержанию в пробе и эталонном материале эталонного (reference element) элемента по формуле: ( X /reference element) in lichen EF = ( X /reference element) in reference material В качестве эталонного материала выбрана верхняя континентальная кора (Rudnick, Gao, 2003), а эталонного элемента - алюминий (в качестве эталонного элемента также часто. используются Fe, Ti и Sc).
Статистическая обработка. Для выявления потенциальных источников воздействия на состояние лишайниковых сообществ и уровни накопления химических элементов в слоевищах лишайников использовали многофакторный регрессионный анализ с использованием статистического пакета R. Сравнение моделей проведено по информационному критерию Акаике (AIC).
Выявления основных средовых градиентов, влияющих на формирование видовой структуры лишайников использовали метод непрямой ординации DCA (Detrended correspondence analysis - анализ соответствий с удаленным трендом). Процедуру непрямой DCA-ординации проводили в программе PC-ORD 5.1. При непрямой ординации оси варьирования отражают влияние факторов среды через сходство и различие видового состава (Миркин и др., 2001). Статистическую значимость различий между выборками устанавливали, используя непараметрический критерий Манна-Уитни. Графические построения результатов статистической обработки выполняли в программах MS Excel, R, STATISTICA.
Картирование. Картирование выполнено методом обратных взвешенных расстояний (IDW) в программе QGIS.
Определение лишайников. Идентификация лишайников проведена традиционными лихенологическими методиками, изложенными в Определителе лишайников СССР, вып.2. (Окснер, 1974). При определении использовались определители «Определитель лишайников СССР» (1971, 1975, 1977, 1978), «Определитель лишайников России» (1996, 1998, 2003, 2004) и другие определители и ключи (Youshimura, 1971; Kurokawa, 1962, 1994; Purvis, 1992; McCune, Geiser, 1997; Spribille, 2006), микроскопы Биолам, Микромед – 2, Микромед – 3, МБС-10, микроскопы Axioplan 2, Stemi 2000–С, реактивы: 10%-ный раствор КОН, насыщенный водный раствор CaCl2O2, раствор I2 в водном растворе йодистого калия и спиртовой раствор парафенилендиамина С6H4(NH2)2. Обработка и определение материалов проводились в лаборатории береговых геосистем Института морской геологии и геофизики ДВО РАН и лаборатории низших растений Биолого-почвенного института ДВО РАН. Названия таксонов даны согласно базе данных Index Fungorum, CABI Bioscience Databases (http://www.indexfungorum.org). Кислотность коры лиственных деревьев измеряли с помощью pH метра TESTO 206-pH1 согласно оригинальной методике, изложенной в работе «Lichens and air pollution» (Skye, 1968). Во время исследований было собрано не менее 2000 образцов лишайников. Гербарий хранится в Институте морской геологии и геофизики ДВО РАН и Биолого-почвенного институте ДВО РАН (VLA).