Содержание к диссертации
Введение
1. Теория эволюции жизненного цикла 19
1.1. Характеристики жизненного цикла 23
1.2. Основные положения и идеи теории эволюции жизненного цикла 25
1.3. Моделирование эволюции жизненного цикла 35
1.4. Сетевые модели в контексте эволюции жизненного цикла 45
1.5. Заключение к главе 1 63
2 Теория эволюции жизненного цикла человека 66
2.1. Исследование скелетных остатков 71
2.2. Изучение приматов 72
2.3. Пре-агрикультурные и традиционные общества 76
2.4. Исторические демографические записи 78
2.5. Современные социально-демографические данные 80
2.6. Отличительные признаки и стадии жизненного цикла человека 82
2.7. Заключение к главе 2 89
3. Влияние факторов окружающей среды на эволюцию жизненного цикла женщин 90
3.1. Эволюционная модель 91
3.2. Материалы и методы исследования 95
3.3. Результаты эволюционного моделирования 96
3.4. Результаты анализа глобальных данных 103
3.5. Заключение к главе 3 109
4. Влияние окружающей среды на вес новорожденных 113
4.1. Эволюционная модель 115
4.2. Материалы и методы исследования 121
4.3. Результаты эволюционного моделирования 123
4.4. Результаты анализа глобальных данных 126
4.5. Заключение к главе 4 127
5. Глобальные тенденции изменения брачных отношений 133
5.1. Постановка задачи 133
5.2. Материалы и методы 138
5.3. Результаты статистического анализа 139
5.4. Заключение к главе 5 146
6. Эволюционно-экологические аспекты проблемы сохранения здоровья 150
6.1. Определение здоровья 154
6.2. Эволюционно-оптимальное распределение ресурсов организма и здоровье.
6.3. Влияние окружающей среды на иммунитет 158
6.4. Исследование индивидуального здоровья 159
6.5. Влияние окружающей среды на демографические показатели популяционного здоровья населения России 164
6.6. Заключение к главе 6 198
Общие выводы 202
Литература 205
- Основные положения и идеи теории эволюции жизненного цикла
- Пре-агрикультурные и традиционные общества
- Результаты анализа глобальных данных
- Результаты эволюционного моделирования
Введение к работе
Актуальность темы исследования. Теория эволюции жизненного цикла человека -новое направление эволюционной экологии, начавшее формироваться в середине 90-х годов 20-го века. Успешно развиваясь как междисциплинарное научное направление, оно вобрало в себя методы исследования и достижения последних лет в антропологии, палеоантропологии, демографии, палеодемографии, этнографии, эволюционной и молекулярной биологии, математики. Накопленный за эти годы эмпирический и теоретический материал свидетельствует о том, что эволюция человека тесно связана с эволюционными процессами, применимыми к млекопитающим, особенно приматам [Рогинский, 1977; Северцов, 1981]. Изучение жизненного цикла человека в эволюционном контексте позволяет глубже понять многие закономерности его развития, включая старение, связь здоровья с окружающей средой, особенности поведения человека. Однако отличительная черта изучения эволюции жизненного цикла человека состоит в том, что невозможно проводить прямые экспериментальные исследования, изучая влияние тех или иных факторов на изменение параметров жизненного цикла человека, как это делается для других организмов. В этой связи представляется актуальным развитие математических методов исследования - построение теоретических моделей и анализ глобальных статистических данных.
Цель и задачи исследования. Цель данной работы - применение методов математического моделирования и статистических методов обработки данных к решению ряда проблем эволюции жизненного цикла человека.
В частности, решались следующие задачи.
-
Исследование влияния факторов окружающей среды на эволюцию характеристик жизненного цикла женщин.
-
Исследование влияния факторов окружающей среды на вес новорожденных.
-
Анализ глобальных тенденций изменения брачных отношений.
-
Исследование эволюционно-экологических аспектов проблемы сохранения здоровья.
Материалы и методы исследования. Источниками данных географических,
инфекционных, социально-демографических и экономических характеристик стран мира служили, главным образом, глобальные банки данных Всемирной организации здравоохранения (The World Health Organization, Geneva, Switzerland), Детского фонда Организации Объединенных Наций (UNICEF), Всемирного банка (World Bank), Географической информационной системы (GIS), Центра по контролю и предупреждению заболеваний (Center for Disease Control and Prevention, Atlanta, USA), Атласа мира (World Atlas), Международной базы данных Бюро переписи США (US Census Bureau, International Data Base). При исследовании субъектов Российской Федерации источником информации служили данные Федеральной службы государственной статистики России за 2000-2008 гг.
Собранные данные отражали различные характеристики регионов: географические, климатические, экологические, демографические, социально-экономические.
Применялись наукометрический анализ, эволюционно-оптимизационное моделирование, статистические методы анализа данных. Оригинальные компьютерные программы для реализации моделей были созданы А.Т. Терехиным.
Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые построена и изучена оптимизационная модель влияния факторов окружающей среды (пресса среды и обеспеченности питанием) на характеристики жизненного цикла женщин, которая показала чувствительность этих характеристик к факторам среды. Впервые (на данных для 131 страны) построены эмпирические регрессионные зависимости характеристик жизненного цикла женщин (возраста менархе, возраста женщин при вступлении в брак, продолжительности жизни, фертильности и др.) от факторов среды (наличия инфекционной нагрузки и обеспеченности питанием), подтвердившие, в основном, прогнозы оптимизационной модели. Впервые показано, что оптимальной зависимости половой зрелости, предсказанной моделью, больше соответствует возраст вступления в брак, что еще раз подтверждает важность культурных аспектов в эволюции человека. Впервые построена мультиагентная модель влияния факторов окружающей среды (питания, средового пресса) на вес новорожденных, которая показала, что зависимость веса новорожденных от факторов окружающей среды носит нелинейный характер. Впервые (на данных для 133 стран) построены эмпирические регрессионные зависимости веса новорожденных от факторов среды, которые подтвердили результаты, полученные путем моделирования: оптимальный вес при рождении тесно связан с местным доминирующим типом давления среды.
Впервые проведен статистический анализ глобальных тенденций в изменении брачного статуса населения мира (160 стран, 1950-2000 гг.), который показал, что характерной чертой изменений структуры брачных отношений в разных регионах земного шара является тенденция к их сближению, своего рода «глобализация» в этой сфере человеческой культуры.
Впервые для 82 регионов России вычислена смертность населения, связанная со средой (средовая смертность), и исследована ее связь с экологическими (включая климатические) и социально-экономическими факторами. Показано: средовая смертность уменьшается с увеличением степени освоенности региона проживания (что, в свою очередь, связано с климатом, размещением промышленности и развитостью инфраструктуры) и растет при увеличении сброса неочищенных сточных вод, числа больных алкоголизмом и ростом отравлений. Эти четыре фактора объясняют разброс средней средовой смертности на 53%. Впервые для 82 регионов России исследовано системное влияние климатических, экологических, демографических и социально-экономических факторов на рождаемость населения. Показано: более низкой средней температуре января соответствует более высокая рождаемость, что говорит о еще сохраненной эволюционно обоснованной связи между окружающей средой и рождаемостью. Однако наблюдается и современная тенденция: с ростом численности городского населения и увеличением числа больных
алкоголизмом рождаемость падает. Три этих фактора объясняют разброс рождаемости на 56%.
Практическая значимость работы. Результаты работы могут найти применение при принятии управленческих решений, основанных на стратегии комплексного управления окружающей средой и экологическим подходом к здоровью человека, в частности, в задачах территориального планирования.
Результаты работы составили основу нового курса лекций «Экология человека» для студентов МГУ имени М.В.Ломоносова.
Личный вклад автора. Личное участие автора в работе выразилось в том, что он сформулировал и обосновал тему исследования, определил цель и задачи работы, определил методы обработки и анализа материала. Автор лично участвовал в сборе и анализе библиографического материала, в сборе статистических данных, их подготовке для анализа, проведении расчетов с использованием компьютерных статистических программ, а также в разработке моделей, использованных в работе, проведении расчетов по моделям и анализе полученных результатов; обобщил и представил полученный материал, сформулировал выводы.
Апробация работы. Материалы работы были представлены на конгрессах, симпозиумах, конференциях, совещаниях, семинарах: междунар. науч. конф. «VIII-е Валентеевские чтения. Междисциплинарные исследования населения: 50 лет университетской демографической школе» (Москва, 2015); междунар. науч. конф. «Радиобиология: антропогенные излучения» (Гомель, 2014); междунар. конф. «Биодиагностика в экологической оценке почв и сопредельных сред» (Москва, 2013); междунар. науч.- практ. конф. «Актуальные проблемы экологии и природопользования» (Москва, 2013); 11-ой междунар. конф. «Государственное управление: Российская Федерация в современном мире» (Москва, 2013); X конгрессе этнографов и антропологов России (Москва, 2013); междунар. науч.-практ. конф. «Пожилой больной. Качество жизни» (Москва, 2013, 2012, 2011); Всероссийской науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы экологии и природопользования» (Москва, 2012); VI межрегиональной науч. - практ. конф. « Актуальные проблемы экологической безопасности» (Мурманск, 2012); II междунар. конф. «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем» (Санкт-Петербург, 2011); Всероссийской (с международным участием) науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы экологии и природопользования» (Москва, 2011); II Всероссийском градостроительном совещании «Проблемы взаимосвязанного социально-экономического и пространственного развития России» (Ульяновск, 2011); междунар. науч. конф. «Василий Васильевич Налимов - математик и философ» (Москва, 2010); Всероссийской науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы экологии и природопользования» (Москва, 2010); XV междунар. конф. по нейрокибернетике (Ростов-на-Дону, 2009); on The 16th International Conference «Mathematics. Computing. Education» (Pushchino, 2009); Всероссийской науч. - практ. конф.
«Человек в современном образовательном пространстве» (Москва, 2009); Всероссийской конф. «Нелинейная динамика в когнитивных исследованиях» (Нижний Новгород, 2009); науч. - практ. конф. «Теория развития: дифференционно-интеграционная парадигма» (Москва, 2009); науч. конф. «Ломоносовские чтения» (Москва, 2009, 2008); on The Second Saint-Petersburg International Ecological Forum «Environment and Human Health» (Saint-Petersburg, 2008); междунар. конф., посвященная 130-летию со дня рождения акад. К.И. Скрябина «Биоразнообразие и экология паразитов наземных и водных ценозов» (Москва, 2008); Всероссийской междисципл. науч. конф. «Третий возраст: старшее поколение в современной информационной среде» (Москва, 2008); on VI European Congress of International Association of gerontology and Geriatrics: Healthy and Active Ageing for All Europeans (St. Petersburg, 2007); IX Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция - стратегии жизни» (Уфа, 2006); on The Fifth European Conference on Ecological Modellling - ECEM, 2005 (Pushchino, 2005); VIII Всероссийском популяционном семинаре «Популяции в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005); междунар. науч. -практ. конф. МГУ-СУНИ «Человечество и окружающая среда» (Москва, 2004); on The 3rd Conference of the International Society for Ecological Informatics (ISEI) (Rome, Italy, 2002); междунар. науч.-практ. семинар «Интегрированные модели и мягкие вычисления в искусственном интеллекте» (Коломна, 2001); III Всерос. науч. конф. «Нейроинформатика -2001» (Москва, 2001); on 2nd European Congress on Biogerontology: From Molecules to Humans. Advances in Gerontology (St. Petersburg, 2000); on Third European Congress of Epileptology (Warsaw, 1998); on International Workshop on Applications of Artificial Neural Networks to Ecological Modelling (Toulouse, 1998); First National Conference on Application of Mathematics to Biology and Medicine (Zakopane, Poland, 1995); on The Second International Symposium on Neuroinformatics and Neurocomputers (Rostov-on-Don, 1995); III Bcepoc. семинаре «Нейроинформатика и ее приложения» (Красноярск, 1995, 1994); Всероссийской междисципл. конф. «Поведение животных и принципы самоорганизации» (Борок, 1994); рабочем семинаре «Нейроинформатика и нейрокомпьютеры» (Красноярск, 1993); семинаре-совещании «Алгоритмы обработки информации в нейроноподобных системах» (Нижний Новгород, 1993); on The RNNS/IEEE Symposium on Neuroinformatics and Neurocomputers (Rostov-on-Don, 1992); Всесоюзной научно-технической конф. с международным участием стран членов СЭВ «Применение статистических методов в производстве и управлении» (Пермь, 1990); региональном науч.-техн. семинаре «Нейроноподобные вычислительные структуры и нейрокомпьютры» (Таганрог, 1990); on The International Symposium on Neural Networks and Neural Computing (Prague, 1990); on International Workshop «Neurocomputers and Attention» (Moscow, 1989); на регулярном научном семинаре Геронтологического общества РАН (Москва, 2009), на междисциплинарном семинаре «Моделирование популяционных процессов» (Москва, 2009), семинаре Центра по изучению полиморфизма микроорганизмов Института проблем развития (Монпелье, 2002).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 96 печатных работ, из них 47 работ в рецензируемых периодических изданиях (27 - рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ, 10
- в иностранных журналах), 16 - в монографиях и сборниках, 33 - материалы конференций (международных, всероссийских, региональных).
Структура и объем диссертации. Содержание диссертации изложено на 257 страницах машинописного текста и состоит из введения, шести глав, общих выводов, списка литературы и приложения; содержит 61 рисунок и 22 таблицы; список цитируемой литературы включает 662 источника, в том числе 503 на иностранных языках.
Основные положения и идеи теории эволюции жизненного цикла
Отправной точкой исследований в области эволюционной экологии часто считается статья Коула «The population consequences of life history phenomena» [Cole, 1954], в которой изучалась чувствительность скорости роста численности к параметрам жизненного цикла. После ее публикации возрос интерес к изучению скорости роста как критерию дарвиновской приспособленности. Выражение «life history phenomena» (феномены жизненного цикла) было использовано в заголовках статей в разные годы еще несколькими авторами [Murdoch, 1966; Holgate, 1967; Mertz, 1971; Vinegar, 1975; Ramsay, Dunbrack, 1986].
Следует, однако, заметить, что подход, при котором жизненный цикл тех или иных организмов рассматривался в эволюционном аспекте, начал формироваться еще раньше - в тридцатые-сороковые годы прошлого века [Smith, 1931; Paul, 1938; Sturtevant, 1938; Северцов 1941; Lack, 1947; Lutz, 1948]. К этому времени Рональдом Фишером [Fisher, 1930], Сьюэллом Райтом [Wright, 1931] и Джоном Б.С. Холдейном [Haldane, 1932] была создана математическая теория популяционной и количественной генетики, многие положения которой стали центральными в теории эволюции жизненного цикла. Также уже существовал хорошо развитый математический аппарат для описания динамики популяций [Lotka, 1922, 1925; Pearl, 1922, 1925, 1927, 1928] и было понято значение анализа таблиц выживания для экологических исследований [Park, 1939; Deevey, 1947; Birch, 1948].
Первая из найденных нами работ, в которой использовалось словосочетание «life history evolution», была опубликована в 1955 г. [Orton, 1955]. В ней жизненные циклы рыб и амфибий рассматривались в сравнении, что позволяло обсуждать общие проблемы теории жизненного цикла в контексте эволюционной биологии.
В 1969 году выходит статья Дональда Тинкла [Tinkle, 1969] «The Concept of Reproductive Effort and Its Relation to the Evolution of Life Histories of Lizards», а в 1974 году - статья «Environmental Certainty, Trophic Level, and Resource Availability in Life History Evolution» Генри Вильбура, Дональда Тинкла и Джеймса Коллинза [Wilbur, Tinkle, Collins, 1974], в которой авторы, используя уже хорошо изученные жизненные циклы разных организмов, описанные в литературе, пытаются определить причинные механизмы эволюции их жизненных циклов.
Дальнейшее развитие теории эволюции жизненного цикла во многом было подготовлено появлением целого ряда значительных теоретических работ [Lewontin, 1965; MacArthur and Wilson, 1967; Murphy, 1968; Gadgil and Bossert, 1970; Emlen, 1970; Schaffer, 1974 a,b], а также статей, в которых проанализированы доступные в то время данные по жизненным циклам отдельных групп организмов [Orton, 1957; Bellairs, 1960; Lack, 1966, 1968; Tinkle, 1969; Tinkle et al., 1970]. Однако возросший было интерес к эволюции жизненного цикла [Hamilton, 1966; Williams, 1966 a,b; MacArthur and Wilson, 1967; Tinkle et al., 1970; Gadgil and Bossert, 1970; Pianka, 1970, 1972] все же был на некоторое время блокирован из-за малочисленности долговременных демографических исследований для разных типов организмов.
Важную роль в развитии теории эволюции жизненного цикла сыграла статья Стефана Стернса «Life-History Tactics: A Review of the Ideas», которая стала организующей для этого направления [Stearns, 1976]. В ней определяются ключевые характеристики жизненного цикла (размер потомства, размер молоди, возрастное распределение репродуктивного усилия, связь репродуктивного усилия со смертностью среди взрослых и др.) и анализируется круг идей, лежащих в основе изучения эволюции жизненных циклов, таких как стабильное возрастное распределение, скорость роста популяции, сравнительное изучение жизненных таблиц, репродуктивная ценность, репродуктивное усилие, размер кладки и число кладок в течение жизни, возраст первой репродукции и др. Обсуждается понятие трейдоффа {trade-off), т.е. отрицательной связи между фенотипическими характеристиками, например, между плодовитостью и выживаемостью, обусловленной ограниченностью ресурсов организма или конституциональными ограничениями. Формулируется основная задача теории эволюции жизненного цикла - предсказание того, какие сочетания признаков будут развиваться в организмах, живущих в той или иной окружающей среде.
В 1977 г. выходит еще одна статья С. Стернса «The Evolution of Life History Traits: A Critique of the Theory and a Review of the Data» [Stearns 1977], в которой он критически анализирует некоторые идеи эволюционной экологии, такие, например, как г- и іС-отбор. Впоследствии эти две статьи С. Стернса широко цитируются, а термин «эволюция жизненного цикла» входит в научный обиход и определяет новое направление эволюционной экологии.
Оценивая высокий индекс цитирования своей статьи 1976 г. (по данным Google Scholar на начало 2009 г. она цитировалась более 1500 раз), С. Стерне [Stearns, 1983] писал, что, будучи еще аспирантом и затем постдоком и занимаясь эволюцией жизненного цикла, он пытался найти статью, которую хотел бы сам прочитать, но не смог найти, потому что, как раз в этот период, между 1954 и 1973 годами, хотя и появилось много теоретических работ, связывающих различные закономерности в репродукции со многими причинами, они не давали ясного объяснения накопившимся экспериментальным данным. В своей работе С. Стерне попытался упорядочить и критически проанализировать накопившиеся идеи, связанные с изучением репродукции, роста и генетических особенностей в экологическом контексте, для объяснения эволюционных закономерностей, объединив их под одним названием «теория тактик жизненного цикла» («theory of life-history tactics»). Он формулирует актуальные вопросы, на которые должна ответить теория жизненного цикла: «Почему организмы бывают большими и маленькими? Почему одни созревают раньше, а другие позже? Почему одни организмы имеют много потомков, а другие мало? Почему у одних жизнь короткая, а у других долгая? Почему организмы должны стареть и умирать?»
В 1992 году были опубликованы две монографии по теории эволюции жизненного цикла [Stearns, 1992; Roff, 1992].
Анализ распределения по годам (с 1931 г. по 2006 г.) числа статей, в которых упоминаются организмы разных групп в контексте исследования их эволюции жизненного цикла, показывает, что термин «эволюция жизненного цикла» сначала появился при изучении рептилий и амфибий. Однако в дальнейшем упоминание этих организмов в статьях по эволюции жизненного цикла относительно не столь многочисленно - наибольшее число упоминаний за все представленные годы относится к растениям, птицам, насекомым и рыбам (таблица 1.1). Эволюция жизненного цикла изучается, главным образом, в контексте конкуренции - 2896 ссылок. Число работ по эволюции жизненного цикла в системе «паразит - хозяин» - 285, в ситуации мутуализма - 183, симбиоза - 178, в системе «хищник - жертва» - 40. Далее в этой главе рассматриваются основные характеристики жизненного цикла организма, основные идеи и положения теории эволюции жизненного цикла, а также методы моделирования.
Пре-агрикультурные и традиционные общества
Младенчество (infancy) - со второго месяца жизни до конца грудного вскармливания (в среднем до 3 лет): постепенное уменьшение скоростей роста, вскармливание материнским молоком, прорезывание молочных зубов, освоение многих ключевых стадий развития в психологическом и поведенческом контекстах. Детство (childhood) - с 3 до 7 лет: умеренные скорости роста, полуростовой скачок, прорезывание первых постоянных моляров и резцов, окончание роста мозга в конце этой стадии; хотя и отнятые от груди, дети нуждаются в защите и опеке взрослых. Ювенильная стадия (juvenile) - девочки 7-10 лет, мальчики - 7-12 лет: замедление скоростей роста, способность к самостоятельному пропитанию, переход к овладению социальными навыками. Пубертат - начинается сразу же после окончания ювенильной стадии и длится всего несколько дней или недель. Реактивация механизмов центральной нервной системы, запускающая процесс полового созревания, резкое увеличение секреции половых гормонов.
Подростковый период (adolescence) - длится от 5 до 8 лет после начала пубертата: подростковый скачок роста длины и веса тела, фактическое завершение прорезывания постоянных зубов, развитие вторичных половых признаков, социосексуальная зрелость, рост интереса и переход к социальной, экономической и сексуальной жизни взрослых.
Взрослость (mature adult) Зрелость и переходный период - от 20 лет до окончания периода деторождения: гомеостаз физиологических, поведенческих, интеллектуальных функций, менопауза у женщин в возрасте около 50 лет.
Пожилой возраст и старость - с окончания периода деторождения до смерти: затухание функций многих тканей, органов и систем органов. Рассмотрим более подробно некоторые стадии развития. Период созревания
У человека, по сравнению с другими млекопитающими, в том числе и с приматами, значительно удлинен период от момента рождения до половой зрелости за счет появления дополнительных стадий развития - детства и подросткового периода. Возникает естественный вопрос, когда и почему сформировались эти стадии развития и какие преимущества они обеспечили представителям рода Homo. Для ответа на этот вопрос изучаются паттерны развития зубов, мозга и роста тела человека, человекообразных обезьян и их предков с использованием методов сравнительных анатомии, физиологии и этологии, а также археологии [Schulz, 1960; Harvey et al., 1987; Smith, 1991; Smith, Tompkins, 1995; Bogin, Smith, 1996]. Непосредственное выделение и изучение стадий жизненного цикла возможно лишь для живущих видов. Тем не менее, предложены методы, использующие данные сравнительных анатомии, физиологии и этологии, а также археологии [например, Martin, 1983; Harvey et al., 1987], которые позволяют выделять и изучать стадии жизненных циклов вымерших видов. В работе Б. Богина и Х.Смит [Bogin, Smith, 1996] приводится гипотетическая сравнительная схема, показывающая эволюцию стадий (от рождения до 20 лет) жизненного цикла гоменид Australopithecus afarensis; Australopithecus africanus; Homo habilis; Homo erectus; Homo sapiens. Из схемы следует, что Australopithecus afarensis имеет три стадии развития - младенчество (от 0 до 5 лет), ювенильную стадию (от 5 до 12 лет) и взрослую стадию (от 12 лет). У Australopithecus africanus также три стадии, но пропорции их другие - удлиняются младенчество (от 0 до 6 лет) и ювенильная стадия (от 6 до 14 лет). У Homo habilis уже отмечаются четыре стадии развития - за счет сокращения стадии младенчества появляется короткая стадия детства: младенчество (от 0 до 5 лет), детство (от 5 до 6 лет), ювенильная стадия (от 6 до 14 лет), взрослая стадия (от 14 лет). У раннего Homo erectus также присутствуют те же четыре стадии, но продолжительность стадии детства еще больше увеличивается за счет сокращения стадии младенчества - младенчество (от 0 до 4 лет), детство (от 4 до 6 лет), ювенильная стадия (от 6 до 14 лет), взрослая стадия (от 14 лет). У позднего Homo erectus еще больше удлиняется период детства, сдвигая ювенильный период, и появляется новая стадия развития - подростковая: младенчество (от 0 до 4 лет), детство (от 4 до 7 лет), ювенильная стадия (от 7 до 12 лет), подростковая (от 12 до 15 лет), взрослая (от 15 лет).
И, наконец, у Homo sapiens еще больше увеличивается продолжительность детства и подросткового периода: младенчество (от 0 до 3 лет), детство (от 3 до 7 лет), ювенильная стадия (от 7 до 10 лет), подростковая (от 10 до 18 лет), взрослая (от 18 лет).
Анализируя изменения стадий развития, сопоставляя данные по скорости соматического роста, развитию мозга и поведению авторы делают вывод: эволюция стадии детства освобождала мать от длительного вскармливания ребенка и способствовала уменьшению межродового интервала и увеличению репродуктивной приспособленности, а эволюция подростковой стадии обеспечивала возможность приобретения комплекса социальных навыков, необходимых для того, чтобы быть эффективными родителями в будущем.
Возраст половой зрелости
Важной характеристикой жизненного цикла является возраст начала половой зрелости. Для женского организма - это возраст начала менархе, для мужского -возраст начала спермархе. В ряде работ показано, что возраст половой зрелости зависит от наследственных, климато-географических, экономических и социальных факторов [Норейко, 1965, 1966; Властовский, Ямпольская, 1970; Властовский, 1977; Никитюк, 1978; Усоскин, Рапопорт, 1979; Година, Миклашевская, 1989; Агаджанян и др., 1998; Година, 2004; Дерягин и др., 2005]. Кроме того, за последние 100 - 150 лет во всех экономически развитых странах мира наблюдается ускорение темпов онтогенетического развития человека [Властовский, 1977], что приводит и к снижению возраста половой зрелости [Tanner, 1973; Hauspie et al., 1997; Clavel-Chapelon, 2002]. Сравнение данных роста и полового развития показывает, что средний возраст половой зрелости соответствует примерно одним и тем же размерам тела [Властовский, 1977]. Считается, что появление менархе связано с повышением массы тела до 47 кг при 24% в ней жирового компонента. Завершение периода юношеской стерильности происходит при массе тела 55 кг (28% жировой ткани) [Гусев, Уразов, 2003].
Возраст начала половой зрелости женского организма изучен лучше, чем мужского, и больше накоплено статистических данных по возрасту начала менархе для разных популяций за разные периоды времени. Например, в [Onland-Moret et al., 2005] изучалась связь между снижением возраста менархе и увеличением роста. Исследование включало около 300 000 наблюдений для девяти стран Европы. Во всех девяти странах средний возраст менархе снижался у женщин, родившихся позднее 1935 года. В некоторых странах снижение возраста менархе отмечалось уже, начиная с 1920 г. В [Hauspie et al., 1997] показано, что снижение возраста менархе происходит в среднем на 4,5 месяца за 10 лет в период с 1910 по 1970 годы. Замечено, что межпопуляционные различия возраста начала менархе в 19-ом веке были более значительными, чем в 20-ом. Например, отмечается, что в середине 60-х годов в европейских странах наблюдается тенденция к стабилизации возраста менархе по сравнению с его снижением в конце 19 века [Whincup et al., 2001].
Результаты анализа глобальных данных
По данным, собранным для 133 стран, вес новорожденных, wb, нелинейно зависит от числа инфекций, і, (рис.4.4 (а)). Эта зависимость хорошо приближается квадратичной параболической функцией: wb =3,744-0,163/ + 0,00885/2 Оба коэффициента, при і и / , статистически значимы с уровнями значимости р 0,000001 и р=0,000001 соответственно и показывают, что зависимость между весом новорожденных и количеством инфекций значимо нелинейна. Минимум этой параболы соответствует числу инфекций, равному / = —0,5 х (—0,163 / 0,00885) = 9,2, что меньше наибольшего числа инфекций, т.е. /=12, встречающегося в реальных данных. Мы вычислили 95% бутстреп доверительный интервал [8,7 /шп 10,1] для /шп, который находится внутри диапазона наблюдаемого числа инфекций, т.е. между 3 и 12. Чтобы исключить возможность того, что зависимость веса новорожденных от числа инфекций не квадратична, а просто понижается асимптотически, мы оценили значимость линейной регрессии веса новорожденных от числа инфекций для стран с наибольшей инфекционной нагрузкой (т.е. имеющих более 9 инфекций). Мы получили следующее уравнение, основанное на данных для 30 стран: wp = 2,404 + 0,056/ которое статистически значимо (р=0,037). Мы учли при оценке веса новорожденных отрицательный эффект, связанный с недоношенностью, и положительный эффект, связанный с питанием [Matsuda et al., 1995; Albertsson-Wikland et al., 1998], повторив данный анализ для остатков, гъ, веса новорожденных от линейной регрессии между процентом детей, выношенных менее 37 недель, и средним числом калорий на человека в день. Зависимость этих остатков от числа инфекций может быть приближена квадратичной регрессией, основанной на данных для 89 стран: инфекций снова хорошо подтверждается (см. рис. 4.4 (Ь)) и 95% доверительный интервал [7,2 /шп 9,0] для /mn по-прежнему не выходит за границы наблюдаемого числа инфекций.
Кроме того, принимая во внимание, что вес новорожденных значимо коррелирует с ростом взрослых женщин (R = 0,50; р = 0,00068), мы проанализировали зависимость роста взрослых женщин от числа инфекций. Анализ, основанный на данных для 51 страны, показал, что рост взрослых женщин нелинейно зависит от числа инфекций: с /mn =8,5 (см. рис. 4.4 (с)). Коэффициенты при і и і в этом уравнении статистически значимы с уровнями значимости р=0,00079 и р=0,0025 соответственно и 95% доверительный интервал [8,0 /mn 9,2] для /шп по-прежнему не выходит за границы наблюдаемого числа инфекций, что косвенно подтверждает существование минимума в зависимости веса новорожденных от числа инфекций.
Исследование эволюции характеристик жизненного цикла человека ограничено тем, что данные о значениях этих характеристик в истории человечества крайне скудны, поэтому предполагается, что нынешние условия окружающей среды, по крайней мере частично, содержат информацию о селективном пейзаже, с которым популяции человека сталкивались в прошлом [Barret et al., 2002]. Во многих странах произошли значительные изменения (в некоторых развитых странах примерно 300 лет назад, а в менее развитых менее 100 лет), которые известны как эпидемиологический и демографический переходы [Омран, 1977; Coale, Treadway, 1986]. Эти переходы связаны с большим снижением как плодовитости, так и смертности (включая и инфекционную компоненту смертности), однако, в то же время, в тех странах, где происходит снижение смертности, наблюдается рост относительного преобладания дегенеративных заболеваний.
Основное предположение, на котором строилось данное исследование, состояло в том, что как современные характеристики жизненного цикла человека, так и экологические факторы окружающей среды могут быть использованы для предсказания веса новорожденных.
Хотя инфекции часто очень опасны для потомства, тем не менее относительно мало исследований, показывающих, как отбор благоприятствует родительскому ответу, связанному с повышением устойчивости потомства к инфекциям [Brambell, 1970; Sorci et al., 1994; Carlier, Truyens, 1995; Buechler et al., 2002]. Инфекционные заболевания по-прежнему остаются одной из главных причин смертности во всем мире, особенно в тропических странах, где много опасных инфекций [Jackson, 2000]. Поскольку дети с пониженным весом при рождении обычно более восприимчивы к инфекциям, как это было показано в обзоре, мы предполагаем, что естественный отбор действует на механизмы (физиологические, психологические, поведенческие), способствующие рождению более крупных детей, особенно когда риск инфицирования очень велик. Наши исследования подтверждают это предположение, поскольку при достижении порога инфицирования (в нашем исследовании 9 наиболее опасных инфекций) вес новорожденных значимо увеличивался в зависимости от числа инфекций. Однако необходимы дальнейшие исследования для выяснения, действительно ли за эту картину ответственно простое накопление опасных болезней или это результат некоторых определенных заболеваний, которые наблюдаются в сообществах, подверженных 8-9 наиболее опасным инфекциям.
По современным литературным данным наибольшее влияние на величину веса новорожденных оказывают две переменные - длительность вынашивания и условия питания. Учет влияния этих переменных показал, что зависимость веса новорожденных от числа инфекций сохраняется и в этом случае и оказывается статистически значимой. Однако остаются неучтенными другие факторы. Например, доступные для исследования данные содержат сведения только о живорожденных детях и повышенная дифференциальная смертность мелких новорожденных в инфекционно неблагополучных странах может иметь смещение в сторону более крупных младенцев.
Результаты эволюционного моделирования
Из диаграмм рассеяния, приведенных на рисунках 6.10 - 6.13, мы видим, что ОППЖ в некоторых регионах значительно отклоняется от общего тренда. Для ожидаемой продолжительности жизни мужчин это Республика Ингушетия, Чеченская Республика и Республика Дагестан - республики, в которых зарегистрирована самая высокая ожидаемая продолжительность жизни мужчин (76,27; 71,32; 70,51 лет соответственно). Для ожидаемой продолжительности жизни женщин - Республика Ингушетия (с наиболее высокой ОППЖ женщин - 83,54 года) и Республика Тыва и Чукотский автономный округ, в которых, наоборот, самая низкая ОППЖ женщин (66,02 и 64,21 года соответственно). Причины высокой продолжительности жизни в Северо-Кавказких республиках, несмотря на сравнительно высокие младенческую смертность, уровень бедности и неспокойную социальную обстановку, требуют специального исследования.
Низкая ОППЖ в Республике Тыва и Чукотском АО подробно рассмотрена в [Римашевская и др., 2010]. Оба субъекта Федерации находятся в зоне с суровыми природно-климатическими условиями (размах температур составляет 49,5 и 34,9 градусов соответственно), относятся к территориям с низкой плотностью населения (1,9 и 0,1 чел. на кв. км соответственно), имеют высокую долю сельских жителей в составе населения: в Тыве - каждый второй, на Чукотке - каждый третий, высокую долю детей до 16 лет (28,9 и 21,9), доля лиц старше трудоспособного возраста в обоих регионах менее 10% (9,4%). Однако эти территории резко различаются своим экономическим и социальным развитием. Республика Тыва - слаборазвитый регион с высокой безработицей (19%) и низким уровнем жизни населения (за чертой бедности находились в рассматриваемый период 32,9% жителей республики, почти в два раза больше, чем в среднем по стране; обеспеченность жильём -12 кв.м. на чел.; почти 60% жилого фонда не имеет элементарных удобств (водопровода и канализации), а 17% -находится в ветхом и аварийном состоянии). Бедность является причиной и недостаточного питания. В Тыве с высокой долей детского населения (28,9%) среднедушевое потребление молока и молочных продуктов составляет всего 70% от среднероссийского уровня (170 л. в год), сахара -60% (24 кг.), яиц -33% (83 шт.), овощей и бахчевых культур - 39% (43 кг). В минимальной потребительской корзине, разработанной МЗСР РФ для IV природно-климатической зоны страны, куда входит Республика Тыва, предусматривается потребление молока и молочных продуктов от 173 л. в год для пенсионеров до 318 л. для детей в возрасте 7-15 лет, для тех же групп населения рекомендуется потребление яиц 180- 200 шт., а овощей и бахчевых культур - 92-125 кг.
Кроме того, в Тыве дополнительным фактором, снижающим продолжительность жизни, может быть повышенный естественный радиационный фон. По величине гамма-излучения на территории России выделяют три зоны природной радиации: пониженную (до 600 мкЗв/год), умеренную (600-900 мкЗв/год) и высокую (более 1250 мкЗв/год). Территория Республики Тыва относится к последней зоне. Кроме того, могли сказаться и последствия испытаний ядерного оружия. Наибольшему загрязнению подверглись Алтай, Кузбасс и Тыва. Самыми «грязными» в этом отношении были испытания 1949, 1953 и 1958 годов. По некоторым данным, мощность дозы гамма-излучения в республике достигала уровня 0,01-0,5 Р/час и сохранялась от нескольких дней до нескольких недель [gov.tuva.ru].
Чукотский АО попал в группу регионов с низкой продолжительностью жизни и массового оттока населения в 90-е годы прошлого века. В настоящее время округ относится к регионам с высоким экономическим развитием, где основные социально-экономические показатели, как правило, несколько лучше среднероссийских (например, денежные душевые доходы, скорректированные на высокую стоимость жизни -107,6%, уровень безработицы - 4,7%, обеспеченность жильём - 30,8 кв. м на человека и т.д.). В 2008г. масштабы бедности в округе незначительно превысили среднероссийский показатель (13,5% против 13,1%). Высокое экономическое развитие округа повлекло за собой и значительные выбросы загрязняющих веществ в атмосферу от стационарных источников (507 кг/чел. в год, что соответствует 7 месту по выбросам в атмосферу среди 82 регионов и превышает среднероссийский показатель в 2,5 раза). Заболеваемость населения в округе в 1,5 раза выше, чем в среднем по стране (1168,7 на 1000 чел.), в том числе нервными болезнями - в 2 раза (35,1 против 17 на 10000
Методические рекомендации по определению потребительской корзины для основных социально-демографических групп населения в целом по РФ и в субъектах Российской Федерации. Приложение №9. Утверждены Постановлением Правительства РФ от 12.08. 2000г №511. Все субъекты РФ, распределены по 9 зонам в зависимости от факторов, влияющих на особенности потребления продуктов питания. населения). Округ отличается большим числом отравлений и других заболеваний от неестественных причин (139 против 91,7 на 1000 чел. по РФ), что в значительной степени связано с высокой алкоголизацией и плохим психическим состоянием населения.
Таким образом, мы видим, что популяционное здоровье населения России на разных территориях существенно неоднородно и эта неоднородность во многом определяется как экологическими и социально-экономическими условиями, так и образом жизни.
Для более детального изучения влияния окружающей среды на смертность населения России был использован подход, предложенный в [Thomas, Teriokhin et al., 2000]. Представим смертность в виде трех слагаемых: детской смертности ш0, действующей только в течение первого года жизни, средовои смертности m е, которая не зависит от возраста, но может быть разной для разных регионов, и возрастной смертности m а, которая считается одинаковой для разных регионов, но изменяется с возрастом. Тогда математическое ожидание продолжительности жизни при рождении будет иметь вид:
Параметры В и С одинаковы для всех регионов и равны своим типичным для демографических данных значениям [Гаврилов, Гаврилова, 1991]: В=0,00001 для женщин и В=0,00002 для мужчин, для средних значений принимали В=0,000015; С=0,1 для мужчин и женщин. Решая это уравнение относительно m е, найдем средние средовые смертности для каждого региона, а также отдельно для мужчин и женщин. Диапазон изменения средней средовои смертности в России достаточно широк (рис. 6.14).