Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 14
1.1. Биологическая продуктивность лесных экосистем: факторы и существующие методы оценки 14
1.2. Современные представления об аккумуляции и миграции тяжелых металлов и радионуклидов в растениях 29
Глава 2. Объекты и методы исследования 44
2.1. Общая характеристика территории исследования 44
2.2. Методы исследования 52
2.2.1. Определение запасов фитомассы древостоя 52
2.2.2. Определение пространственно-временных закономерностей прироста по данным лесной таксации 57
2.2.3. Методы дендрохронологии 59
2.2.4. Методы изучения химического состава компонентов экосистем 64
2.2.5. Методы оценки иммобилизационного и мобилизационного потенциала фитомассы лесных экосистем в отношении тяжелых металлов и радиоцезия 75
Глава 3. Литогенная основа как фактор пространственной неоднородности биопродукционных процессов древостоя .81
Глава 4. Пространственно-временные факторы продуктивности лесных экосистем Южной Мещеры .102
4.1. Запасы фитомассы древостоя и типы лесорастительных условий 102
4.2. Временная динамика продуктивности лесных экосистем (по материалам лесной таксации) 121
4.3. Влияние климата на радиальный прирост древостоя в различных топоэкологических условиях (по материалам дендрохронологических исследований) 133
Глава 5. Тяжелые металлы и радионуклиды в фитомассе лесных экосистем Южной Мещеры .162
5.1. Закономерности транслокации, аккумуляции и барьерных механизмов тяжелых металлов (Cu, Zn, Cd).. 162
5.2. Закономерности транслокации, аккумуляции и барьерных механизмов радионуклидов (137Cs, 40K) 176
Глава 6. Потенциал биотического блока лесных экосистем по иммобилизации и мобилизации тяжелых металлов и радионуклидов 196
6.1. Тяжелые металлы (Cu, Zn, Cd) 196
6.2. Радионуклиды (137Cs, 40K) 218
Выводы 225
Список литературы .228
Приложение А. Тяжелые металлы и радионуклиды в почвах Южной Мещеры..261
Приложение Б. Лесохозяйственная структура Солотчинского лесхоза Рязанской области 264
Приложение В. Регрессионные модели для расчета запасов фитомассы древостоя 266
Приложение Г. Пространственная вариация коэффициентов благоприятности (Кб) для различных фракций фитомассы древостоя лесных экосистем Южной Мещеры 268
Приложение Д. Пространственные закономерности биопродукционных процессов древостоя в Южной Мещере 271
Приложение Е. Формы циркуляции и циркуляционные эпохи Г.Я. Вангенгейма – А.А. Гирса 274
Приложение Ж. Результаты кластеризации временного ряда 1900-2010 гг. по частоте элементарных циркуляционных механизмов (ЭЦМ, типизация Б.Л. Дзердзеевского) .275
Приложение И. Концентрации тяжелых металлов в фитомассе лесных экосистем Южной Мещеры 280
Приложение К. Радионуклиды в фитомассе лесных экосистем Южной Мещеры .289
Приложение Л. Механизм гипераккумуляции 137Cs растениями .296
- Современные представления об аккумуляции и миграции тяжелых металлов и радионуклидов в растениях
- Литогенная основа как фактор пространственной неоднородности биопродукционных процессов древостоя
- Временная динамика продуктивности лесных экосистем (по материалам лесной таксации)
- Тяжелые металлы (Cu, Zn, Cd)
Введение к работе
Актуальность темы исследования. Биологическая продуктивность
представляет собой фундаментальное свойство биосферы и означает способность
живого вещества воспроизводить биомассу и образовывать тем самым биотический
покров (Базилевич Н.И., 1993). Сегодня биологическая продуктивность лесов
рассматривается как их основная характеристика, определяющая ход процессов в
лесных экосистемах и используемая в целях экологического мониторинга,
устойчивого ведения лесного хозяйства, моделирования продуктивности лесов с учетом глобальных изменений, изучения структуры и биоразнообразия лесного покрова, оценки углерододепонирующей емкости лесов (Усольцев В.А., Залесов С.В., 2005). С геохимических позиций биологическая продуктивность, наряду с водным выносом, обеспечивает устойчивость экосистем к антропогенному загрязнению (Manual on Methodologies and Criteria …, 2004).
Проблема биологической продуктивности в учении об экосистемах и биогеоценозах порождает цикл исследований, связанных, во-первых, с образованием, трансформацией и аккумулированием органического вещества, во-вторых, с анализом факторов, обусловливающих продуктивность, в-третьих, со скоростью потоков энергии и циркуляции биогеохимических элементов через систему и во взаимодействиях с другими системами (Уткин А.И., 1975). Исследования по данным направлениям особенно активно стали проводиться с середины 1960-х гг. в связи с выполнением работ по Международной биологической программе (Базилевич Н.И., 1993).
Сегодня, несмотря на большое количество исследований биопродуктивности лесов, связанных с оценкой их роли в глобальных экологических циклах и стабилизации климата (Усольцев В.А., 2001), отдельные аспекты данной проблемы остаются по-прежнему слабо изученными. Так, для многих работ, посвященных оценке биопродуктивности лесов и определяющим ее факторам, характерно невысокое пространственное разрешение, не позволяющее проследить локальные особенности протекания продукционных процессов и вскрыть причины их пространственных вариаций. Изучая емкость и интенсивность биологических круговоротов, исследователи часто оставляют без внимания сезонную динамику элементов в растительных тканях. При этом к настоящему времени относительно хорошо изучено влияние различных экологических факторов (в первую очередь, свойств почвы) на накопление тяжелых металлов (ТМ) и радионуклидов (РН) растениями, тогда как влияние генотипического фактора, определяемого биологическими особенностями вида, до сих пор изучено слабо. Зачастую достаточным результатом биогеохимических исследований считается установление
4
концентраций элементов в тканях и органах растений, без серьезной интерпретации
полученных значений. В то же время комплексных исследований
биопродуктивности, в том числе определяющих ее факторов и биокруговоротов, сравнительно мало. Это обусловливает актуальность выбранной темы.
Следует подчеркнуть, что, во-первых, Южная Мещера расположена в зоне «гидротермического перелома» (Глебова О.В. и др., 2000) – границе бореального и суббореального термических поясов. В первом из них рост атмосферного увлажнения ведет к снижению продуктивности экосистем, а во втором, напротив, к ее увеличению (Базилевич Н.И. и др., 1986). Это создает контрастные условия для развития растений на положительных и отрицательных элементах рельефа даже при небольших перепадах относительных высот и способствует межгодовой вариации прироста даже в условиях слабой динамики климата. Во-вторых, Южная Мещера, занятая хвойно-широколиственными лесами, расположена в центре староосвоенной территории России и испытывает влияние хозяйственной деятельности, что делает комплексные биогеохимические исследования особенно актуальными.
Цель исследования – изучение закономерностей биогенной миграции тяжелых металлов (Cu, Zn, Cd) и радионуклидов (137Cs, 40K) в лесных экосистемах Южной Мещеры, как фактора их устойчивости к загрязнению.
В соответствии с целью были сформулированы следующие задачи:
1. Количественная оценка запасов различных фракций биомассы древесных
пород Южной Мещеры и выявление закономерностей пространственного
распределения аномалий прироста древостоя.
2. Анализ влияния литогенетических ландшафтных факторов на
биопродуктивность древесных пород Южной Мещеры.
3. Оценка вклада климатических факторов в формирование биологической
продукции в лесных экосистемах.
4. Определение закономерностей транспорта тяжелых металлов и
радионуклидов в системе растительных органов и установление барьерных
механизмов аккумуляции элементов в фитомассе.
5. Оценка потенциала биотического блока по мобилизации и иммобилизации
ТМ и РН, определяющего уровень естественной биогеохимической устойчивости
лесных экосистем к химическому загрязнению.
Объект исследования – подтаежные лесные экосистемы Южной Мещеры (в пределах Рязанской области).
Предмет исследования – факторы, определяющие биогеохимическую устойчивость лесных экосистем к загрязнению ТМ и РН (видовой состав растительности, биологическая продуктивность, геохимическая специализация видов, закономерности распределения химических элементов в фитомассе).
Научная новизна работы. В работе впервые дана комплексная оценка специфики ландшафтных процессов в Южной Мещере: рассмотрены ключевые факторы, определяющие величину биопродуктивности древостоя лесных экосистем (особенности литогенной основы, почвенного покрова, климатическая динамика). Установлено территориальное соответствие локальных вариаций прироста деревьев по диаметру и неоднородностей литогенной основы, которые опосредованно – через интенсивность водообмена – определяют пространственную динамику продуктивности лесных экосистем. Проведена структурно-генетическая типизация природных комплексов с подробностью, соответствующей детальности данных Государственного учета лесного фонда.
Установлены масштабы и закономерности временной динамики прироста древостоя в различных топоэкологических условиях Южной Мещеры. Впервые анализ реперных лет выполнен совместно с анализом динамики индекса NAO (Североатлантического колебания), как доминирующего климатического режима Атлантико-Европейского сектора.
Впервые дано объяснение механизма гипераккумуляции 137Cs растениями. Предложенный нами механизм гипераккумуляции 137Cs позволяет объединить такие важнейшие особенности гипераккумуляторов, как их способность, с одной стороны, к сверхпроизводству органических кислот в побегах и, с другой стороны, к активному поглощению и транспорту К при пониженной селективности К-транспортных систем. Предложенному механизму удовлетворяют все известные на сегодня гипераккумуляторы 137Cs.
Результаты определений содержания ТМ и РН в биомассе растений использованы для расчета коэффициентов транслокации, дискриминации и контрастности; интерпретация полученных данных осуществлена с привлечением результатов исследований в области биохимии, физиологии растений, генетики. Рассматривается один из наименее изученных факторов, влияющих на накопление ТМ и 137Cs растениями, – генотипический фактор, определяемый биологическими особенностями вида. Следует отметить, что в биогеохимических исследованиях данному фактору до сих пор уделяется недостаточное внимание.
Осуществлен синтез пространственных оценок продуктивности и запасов фитомассы сообществ с оценками содержания элементов в различных структурных компонентах фитоценозов; определен потенциал растительности лесных экосистем Южной Мещеры по мобилизации и иммобилизации ТМ и РН.
Положения диссертации, выносимые на защиту.
1. Установлено, что ведущая роль в формировании характера изменчивости биопродукционного процесса в Южной Мещере принадлежит пространственным
6 вариациям интенсивности водообмена, тесно связанным с глубиной залегания и морфологией поверхности коренных пород.
2. Показано, что биопродуктивность древостоя в контрастных
топоэкологических условиях обусловлена влиянием различных метеопараметров и
гидрологических условий данного года и предшествующих лет. Условия,
создаваемые экстремально высокими и экстремально низкими значениями индекса
Североатлантического колебания (NAO), неблагоприятны для прироста древостоя,
в то время как условия «переходных» периодов способствуют повышению
биопродуктивности древесных пород.
3. Выявлены следующие закономерности распределения ТМ и РН в органах и
тканях древесных растений: аккумуляция биофильных Cu, Zn и 40К в надземных
органах; накопление токсичных Cd и 137Cs в корнях; повышенная аккумуляция Cd и
Cu в древесине ствола.
При этом ежегодная долговременная иммобилизация элементов в тканях ствола составляет всего 5,5-7,5% (для ТМ) и 1,3-2,3% (для РН) от их суммарной фиксации в приросте всех компонентов фитоценоза.
4. Установлено, что видами - гипераккумуляторами 137Cs являются
ариданитные и гумидокатные пионерные растения, интенсивно питающиеся
нитратным азотом и восстанавливающие его в надземных органах.
Активное поглощение Zn и Cd характерно для гумидокатных видов – березы повислой (Betula pendula) и осины обыкновенной (Populus tremula); интенсивное накопление Cu свойственно для ариданитного вида – дуба черешчатого (Quercus robur).
5. Показано, что в экосистемах Южной Мещеры Zn является
слабодефицитным элементом, а Cd – избыточным.
Практическая значимость. Результаты диссертационной работы могут быть
использованы в лесном хозяйстве при разработке системы мероприятий по
повышению устойчивости и продуктивности лесов, при планировании
лесохозяйственных мероприятий. Разработанные зависимости запасов фитомассы
от таксационных показателей древостоя могут применяться для оценки запасов
фитомассы лесов центральной части Восточно-Европейской равнины.
Установленные закономерности временной динамики прироста древостоев могут быть использованы для прогноза биопродуктивности в условиях климатических изменений.
Успехи фиторемедиации почв, загрязненных одним из наиболее токсичных техногенных радионуклидов – 137Cs – во многом определяются результатами поиска растений - гипераккумуляторов, способных к интенсивному поглощению 137Cs корнями и его транслокации в надземные органы. Предложенный нами механизм
7 гипераккумуляции 137Cs растениями позволяет осуществлять отбор растений, пригодных для фиторемедиации загрязненных данным радионуклидом почв.
Установленные закономерности распределения ТМ в фитомассе древесных растений (в частности, барьерные ткани растений в отношении ТМ) могут быть использованы для выбора наиболее удобных биообъектов для экологического мониторинга. При организации и проведении экологического мониторинга могут быть использованы также результаты балансовых оценок, позволяющие судить о дефицитности и избыточности элементов в окружающей среде.
Материалы диссертации могут быть внедрены в учебный процесс и включены в курс лекций и лабораторный практикум по дисциплинам «Биогеохимия», «Геохимия ландшафта», «Экология», «Ландшафтоведение».
Апробация. Материалы исследований по теме диссертации докладывались и обсуждались на II молодежной научно-практической летней школе Русского географического общества «География в современном мире: проблемы и перспективы» (Калужская область, 2014); Международной молодежной научной конференции «People. Science. Innovations in the new millennium» (Москва, 2015); Всероссийской научной конференции «Геохимия ландшафтов» (к 100-летию А.И. Перельмана) (Москва, 2016); Международной молодежной научной конференции «Environmental problems of the third millennium» (Москва, 2016); XXI Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология – наука XXI века» (Пущино, 2017); IX Международном конгрессе «Soils of Urban Industrial Traffic Mining and Military Areas» (Москва, 2017).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, из них 4 – в изданиях из списка ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, 11 приложений на 37 страницах. Список литературы включает 308 источников, в том числе 107 – на иностранном языке. Работа изложена на 260 страницах (не считая приложений) и включает 35 таблиц и 43 рисунка, в том числе карты-схемы.
Современные представления об аккумуляции и миграции тяжелых металлов и радионуклидов в растениях
Обсуждению факторов, влияющих на накопление ТМ и 137Cs растениями, посвящена обширная литература. К важнейшим факторам относятся: 1) природа и свойства поглощаемого химического элемента (иона); 2) ландшафтно-геохимические (экологические) факторы, определяемые условиями среды обитания; 3) внутренние (генотипические (генетические), или биохимические) факторы, определяемые биологическими особенностями конкретного вида растений; 4) стадия развития растения (возраст) (Nimis P.L., 1996; Прохорова Н.В. и др., 1998; Перельман А.И., Касимов Н.С., 1999; Безуглова О.С., Орлов Д.С., 2000; Винокурова Р.И., 2003; Deram A. et al., 2006; Calmon P. et al., 2009; Романцова Н.А., 2012; Сибиркина А.Р., 2014 и др.).
Свойства химических элементов влияют на их способность поглощаться корневыми системами растений, транслоцироваться из корней в надземные органы, транспортироваться по флоэме. Соответствующие особенности элементов рассматриваются при обсуждении полученных нами результатов (см. главу 5). При этом изучаемые в настоящей работе элементы – ТМ (Cu, Zn, Cd) и РН (137Cs, 40К) – принципиально различны по своей биофильности.
Из ТМ биофильными элементами являются Zn и Cu, выполняющие в растительном организме множество функций. Zn – единственный металл, присутствующий в ферментах всех шести классов (Marschner P., 2012). Он принимает участие в многочисленных процессах метаболизма (синтезе протеинов, углеводном обмене, поддержании целостности мембран). При дефиците Zn ингибируется синтез белков и повышается аккумуляция в растительных тканях железа, что, в свою очередь, приводит к повреждению мембран, хлорофилла и ферментов, а следовательно, к хлорозу листьев, замедлению роста растений и прекращению образования семян (Sinclair S.A., Kramer U., 2012; Анисимов В.С. и др., 2013). Cu играет важную роль в фотосинтезе, дыхании, углеводном и азотном метаболизме, защите от окислительного стресса. Энзиматически связанная Cu катализирует окислительно-восстановительные реакции (Marschner P., 2012).
В отличие от Cu и Zn, метаболической потребности в Cd у растений нет (Cocozza C. et al., 2008). Уровни Cd в почве в естественных условиях, как правило, низкие (в среднем 0,3 мкМ) (Sofo A. et al., 2012), поэтому растения не испытывают Cd-стресса. Однако во второй половине ХХ в. Cd из редкого рассеянного элемента превратился в элемент, типоморфный для урбанизированных территорий, а по темпам и масштабам загрязнения стал одним из приоритетных поллютантов планеты (Волков С.Н., 2003). Значительная деструктивная активность Cd в биологических системах связана с его высоким сродством к тиоловым группам белков, что приводит к нарушению метаболизма металлов, в частности, к замещению эссенциальных элементов на Cd в металлоферментах (Бингам Ф.Т. и др., 1993; Серегин И.В., 2009). Проблема кадмиевого загрязнения усугубляется существенным сходством его атома с атомом важнейшего биофильного элемента – Zn. Сходная конфигурация электронных оболочек и близкие значения атомного веса Zn и Cd определяют многие общие черты их миграции в естественных биогеохимических циклах (Волков С.Н., 2003).
Согласно данным, приведенным в работе (Sofo A. et al., 2012), в нормальных условиях на незагрязненных почвах концентрации Cu в растительных тканях составляют 3-15 мг/кг сухого веса, Zn – 10-300 мг/кг. Концентрации Cd в листьях свыше 5-10 мг/кг являются токсичными для большинства растений. Симптомы дефицита Cu и Zn в вегетативных органах растений проявляются при их концентрациях ниже 1-5 и 15-20 мг/кг сухого веса, соответственно (в зависимости от вида растения, органа, стадии развития, азотного питания) (Marschner Р., 2012; Sinclair S.A., Kramer U., 2012). При избыточном поступлении биофильных ТМ в среду они также становятся токсичными для растений, вызывая дисбаланс компонентов питания, нарушение синтеза и функций многих биологически активных соединений: ферментов, витаминов, гормонов (Черных Н.А. и др., 2001).
Природные почвенные концентрации Cs – щелочного металла I группы – составляют 0,3-25 мг/кг и являются нетоксичными для растений (Wiesel L., 2010), которые, как правило, поглощают менее 3% общего содержания Cs в почве (в форме моновалентного катиона Cs+) (Sahr T. et al., 2005). Проявление токсических эффектов связано с повышенными уровнями накопления радиоактивного цезия 137Cs растительностью на обширных пространствах, загрязненных в результате аварий, в частности, в результате аварии на ЧАЭС в апреле 1986 г.
Химические свойства Cs близки к свойствам важнейшего биофильного элемента I группы – калия (К). В этой связи было высказано предположение, что ион Cs+ поступает в растение посредством тех же транспортных механизмов, что и ион К+ (Hampton C.R. et al., 2005). Химическая аналогичность данных элементов способствовала широкому распространению представлений о сходстве в поведении 137Cs и К в растительном организме и, следовательно, о возможности использования количественной информации о содержании К для объяснения механизмов динамики 137Cs в биотическом блоке экосистем (Мамихин С.В. и др., 2014). Однако в результате детальных исследований было установлено, что представление об аналогичности поведения данных элементов в растениях является сильным упрощением (см., например, Kobayashi N.I. et al., 2016). Тем не менее, сравнение поведения 137Cs и К является очень продуктивным, позволяя выявить специфику поглощения 137Cs растениями и его распределения по их тканям и органам.
Факторы второй группы (ландшафтно-геохимические, или экологические), влияющие на накопление ТМ и 137Cs растениями, очень разнообразны. К ним относятся почвы, почвообразующие горные породы, минералы, руды, почвенные и подземные воды и газы, а также атмосферные твердые и жидкие частицы – аэрозоли, жидкие осадки, газы, то есть все источники корневого и некорневого поступления химических элементов в растения (Винокурова Р.И., 2003). Кроме того, к экологическим факторам относятся климатические и погодные факторы.
Важнейшим экологическим фактором, влияющим на накопление ТМ и 137Cs растениями, являются свойства почвы как регулятора движения масс химических элементов (Щеглов А.И., 2000). Миграция элементов в почве обусловлена рядом факторов, важнейшими из которых являются окислительно-восстановительные и кислотно-основные свойства почв, содержание в них органического вещества, гранулометрический и минералогический состав, а также водно-тепловой режим и геохимический фон региона (Nimis P.L., 1996; Черных Н.А., Овчаренко М.М., 2002; Водяницкий Ю.Н., 2009; Микроэлементы в окружающей среде…, 2009).
Общей для большинства ТМ закономерностью является увеличение доли их подвижных соединений в почве при понижении окислительно восстановительного потенциала. Кислотно-основные свойства почв являются одним из наиболее важных параметров, определяющих величину сорбции ионов ТМ. При уменьшении рН увеличивается растворимость соединений большинства элементов, в том числе Cu, Zn и Cd, а также Ni, Pb, Mn, Fe, Co, а следовательно, возрастает их мобильность в системе «твердая фаза – раствор» (Черных Н.А., Овчаренко М.М., 2002). Велика зависимость поведения металлов в почвах от гранулометрического состава, прежде всего от содержания глинистых минералов и полуторных окислов, способных удерживать их в результате ионного обмена, хемосорбции, осаждения и окклюзии (Черных Н.А. и др., 2001). Известно, что прочность сорбционного закрепления 137Cs увеличивается при переходе от почв легкого гранулометрического состава (пески, супеси) к почвам тяжелого состава; та же закономерность наблюдается при переходе от низко- к высокогумусированным почвам (Романцова Н.А., 2012). Органическое вещество почв играет большую роль в миграционных процессах не только 137Cs, но и ТМ. Способностью к образованию комплексов с ТМ обладают как высокомолекулярные (в случае Cu и Pb) так и низкомолекулярные (в случае Zn, Cd и Mn) фракции органического вещества (Черных Н.А., Овчаренко М.М., 2002).
Сопоставление состава растений и почвенных растворов часто позволяет проследить близкие к линейным зависимости между ними (Лукина Н.В. и др., 2008). В то же время зачастую при детальном рассмотрении таких зависимостей связи между составом организма и окружающей среды оказываются более сложными, что обусловлено селективностью поглощения элементов самими растениями, зависящей от биологических особенностей систематической группы.
Необходимо отметить, что в настоящее время наблюдается существенный дисбаланс в знаниях, касающихся, с одной стороны, влияния почвенных свойств на поглощение элементов растениями, и, с другой стороны, влияния на этот процесс генотипических факторов (то есть биологических особенностей вида). По-видимому, это связано, в первую очередь, с тем, что основное внимание в исследованиях традиционно уделяется более «сильным» факторам, к числу которых относятся почвенные свойства. Так, как установлено P. Calmon с соавторами (2009), накопление древесными породами радиоактивного цезия в зависимости от типа почвы изменяется в 20-200 раз, в зависимости от режима увлажнения – в 3-70 раз, от структуры сообщества – в 5-10 раз, от возраста сообщества – в 3-8 раз, а от вида деревьев – только в 2-3 раза. Согласно оценкам А.Л. Ковалевского (2010), в зависимости от содержания микроэлемента в питающей среде его концентрация в растении может изменяться в 103-109 раз, а в зависимости от видовой принадлежности растения – обычно до 10-30, а иногда до 30-100 раз и более.
Литогенная основа как фактор пространственной неоднородности биопродукционных процессов древостоя
Результаты изучения влияния литогенетических ландшафтных факторов на биопродуктивность древесных пород Южной Мещеры приведены в нашей работе (Железнова О.С., Тобратов С.А., 2017 (в печ.)).
Дочетвертичная история развития литогенной основы. Современная ландшафтная структура района исследований сформировалась в позднем плейстоцене: обособились 11 геоморфологических элементов ранга ландшафтных местностей, отличающиеся средней высотой, набором морфоскульптурных форм, историей развития и, следовательно, современной гидродинамикой (степенью дренированности) и структурой растительного покрова (рис. 3.1, табл. 3.1). При этом современные процессы биогенной и абиогенной миграции вещества зависимы от реликтовых текто- и литоморфоструктур, «встроенных» в морфологию современных ландшафтов.
Крупнейшие из морфоструктурных неоднородностей района исследований оформились еще в позднем палеозое, когда после регрессии верхнекарбонового тропического моря начался первый континентальный период развития изучаемой территории (Органова Н.М., Войлошников В.Д., 1991). Проведенная нами обработка данных бурения показала наличие двух субширотных долинных врезов в карбоновые известняки, положивших начало Юго-Западной и Северной ложбинам (местности IX и Х, а также I, VI и VIII), разделенных останцовым Бельским палеоводоразделом (местности III, VII и XI) относительной высотой не менее 30 м с реликтами доверхнеюрской денудации (рис. 3.2 и 3.3).
Господство субтропических морей в верхней юре и в мелу сменилось новым континентальным периодом, продолжающимся с начала кайнозоя. Большую часть данного периода изучаемая территория являлась зоной сноса (Органова Н.М., Войлошников В.Д., 1991; Кривцов В.А., Водорезов А.В., 2006), что, в частности, привело к полному размыву толщи меловых песков и выходу на дневную поверхность юрских глин. Водоупорные свойства глин способствовали усилению денудации, формированию развитой дренажной сети (рис. 3.1) и многочисленных эрозионных останцов разного ранга относительной высотой от 3-4 до 30 м (рис. 3.3), существенно влияющих на современную гидродинамику. Проявилась тенденция к восстановлению доверхнеюрской эрозионной сети.
Однако ось Северной ложбины сместилась на 5-6 км к западу (что является общей тенденцией для палеодолин Русской равнины в кайнозое (Спиридонов А.И., 1978)), сформировав возвышенный Солотчинский останец (местность I), где сейчас имеются наиболее благоприятные условия для роста монодоминантных сосновых лесов (точка 3.1 на рис. 3.3). В последующем его поверхность была разделена линейной эрозией на несколько куполов; в контурах разделяющих их ложбин сейчас осуществляется интродукция березы и липы.
На плиоценовом этапе неотектонической активизации речная сеть Мещеры дважды претерпевала коренную перестройку. В среднем плиоцене на изучаемую территорию сместилась субмеридиональная долина палео-Дона (Спиридонов А.И., 1978; Органова Н.М., Войлошников В.Д., 1991), срезавшая отрезки нижнего течения основных рек, существовавших еще с палеозоя. С этого времени общее направление поверхностного стока сменилось с восточного на юго-западное (в позднем плейстоцене восточная траектория частично восстановилась).
Кратковременный период активного врезания палео-Дона сменился длительной фазой аккумуляции аллювиальных песков. За это время, как показывают данные бурения, на границе Солотчинского и погребенного Бельского останцов заложилась и, заполнившись толщей песчаного аллювия, прекратила существование долина левого притока палео-Дона относительной глубиной до 40 м (местности II и III на рис. 3.1-3.3). Дифференцированные тектонические движения в позднем плиоцене привели к перехвату верховьев палео-Дона пра-Окой и новой фазе активизации сноса под влиянием снижения базиса эрозии (Спиридонов А.И., 1978).
Формирование современной ландшафтной структуры в четвертичном периоде. В эоплейстоцене тектоническое воздымание и прогрессирующее похолодание климата усилили водообмен, способствовали дифференциации эрозионной сети, восстановлению и углублению палеогеновых и неогеновых эрозионных врезов. При этом основной сток, как и ранее, осуществлялся по дочетвертичным ложбинам (местности IX и X) в юго-западном направлении. Плиоценовые осадки оказались размыты везде, кроме местностей II и III. Участок упомянутой выше долины притока палео-Дона, таким образом, перешел на водораздельный режим и стал очередным останцом – типичным примером инверсионного рельефа (рис. 3.2 и 3.3). Ущельеобразное углубление погребенной долины в поверхность регионального водоупора создает условия для замедления водообмена, что заметно снижает продуктивность современных лесов (точка 3.4 на рис. 3.3). Однако в эоплейстоцене, в условиях более контрастного рельефа, водозастойные явления в местности III еще не наблюдались. Наоборот, серия останцов сформировала «водораздельную ось» территории, протягивающуюся примерно по линии А-В и, как видно из рис. 3.1, густо изрезанную эрозионными формами низких порядков. Именно верховья погребенной эоплейстоценовой эрозионной сети сейчас обеспечивают условия наиболее затрудненного стока, что влечет за собой вариации породного состава и продуктивности современных зональных экосистем.
К началу неоплейстоцена исследуемая территория представляла собой денудационную равнину с густотой и глубиной эрозионного расчленения в несколько раз больше современных (рис. 3.1-3.3). Однако затем Мещерская низина стала зоной аккумуляции продуктов перемыва моренных осадков (Асеев А.А., Веденская И.Э., 1962; Анненская Г.Н. и др., 1983; Органова Н.М., Войлошников В.Д., 1991; Кривцов В.А., Водорезов А.В., 2006), что привело к погребению не только сформированных ранее долин, но и водоразделов. Наиболее мощная фаза аккумуляции в конце московского времени (130-150 тыс. лет назад) сформировала поверхность 3-й террасы с современными абсолютными высотами 118-130 м, сложенную в основном крупнозернистыми озерно-аллювиальными песками (Кривцов В.А., Водорезов А.В., 2006). В микулинское межледниковье и мезинский интервал валдая поверхность террасы подверглась расчленению, но, несмотря на снижение базиса эрозии (Асеев А.А., Веденская И.Э., 1962), восстановления доледниковой дренажной сети не произошло – в основном по причине резкого снижения водоупорных свойств пород, слагающих поверхность рельефа, по сравнению с эоплейстоценом. Крупнозернистые пески, в отличие от юрских глин, способствовали (и способствуют сейчас) переводу поверхностного стока в подземный, консервируя дренажную сеть на начальной, примитивной фазе развития. В этих условиях местный водообмен утратил системный характер, и обострилась проблема локального переувлажнения. Именно оно является основным лимитирующим фактором биопродуктивности в современных ландшафтах. Ранневалдайские эрозионные формы закладывались в контурах погребенных врезов, канализировавших потоки грунтовых вод, но были значительно менее развиты: примером может служить Полковская депрессия (II). Верхние звенья погребенной дренажной сети вообще не были «откопаны» попятной эрозией и уже с микулинского межледниковья являются очагами заболачивания.
Впрочем, современное переувлажнение значительно уступает тому, что имело место в Южной Мещере в гигроскопические фазы валдайской эпохи. В ранневалдайский стадиал (71-57 тыс. лет назад) в процессе размыва и переотложения московских песков сформировалась 2-я надпойменная терраса (в интервале 110-118 м), на долю которой приходится основная часть изучаемой территории (рис. 3.3). Рост увлажненности при резком похолодании привел к формированию многочисленных эфемерных озеровидных разливов, пополняемых водами местного стока (Асеев А.А., Веденская И.Э., 1962). Данные водоемы сообщались хаотичной сетью блуждающих потоков, формирование их контуров обеспечивалось термоэрозией и термоабразией, а позднее – и термокарстом. Траектории перигляциального стока, как и в предшествовавшие теплые эпохи, контролировались погребенной эрозионной сетью. Так в местностях IV-XI сформировались многочисленные останцы обтекания с высотами поверхности 117-120 м (местное название – «острова»), являющиеся проекцией на дневную поверхность доплейстоценовых массивов остаточного рельефа (рис. 3.1 и 3.3). Даже находясь на глубине 10-30 м и более, выступы юрского водоупора усиливали водообмен, снижали влажность и льдистость грунтов, обеспечивая сохранение поверхности 3-й террасы от переработки.
Временная динамика продуктивности лесных экосистем (по материалам лесной таксации)
С помощью материалов лесной таксации можно в первом приближении оценить динамику биопродуктивности района исследований. При этом характерной особенностью такой оценки будет ее невысокое пространственно-временное разрешение. Поскольку таксация осуществлялась через 10-летние временные интервалы, то оценка временной динамики продуктивности возможна для этих интервалов, а ежегодные ее вариации в данном случае оценить невозможно. Кроме того, поскольку при обработке материалов таксации мы осуществляли обобщение данных по лесным кварталам, то учесть специфику биопродуктивности уникальных урочищ и фаций в пределах квартала при данном подходе не представляется возможным. С другой стороны, очевидным преимуществом подобной оценки является большой территориальный охват, недостижимый, например, при точечных дендрохронологических исследованиях. Получение усредненных по кварталам значений биопродуктивности для района исследований в нашем случае необходимо для оценки емкости и интенсивности биокруговоротов элементов. Результаты изучения временной динамики продуктивности древостоев по материалам лесной таксации приведены в наших работах (Тобратов С.А., Железнова О.С., 2013; 2014).
С помощью кластерного анализа параметров ландшафтного увлажнения были выделены восемь кластеров, что является индикатором существования восьми различных режимов увлажнения ландшафтов Мещеры в 1970-2002 гг. (табл. 4.4 и 4.5).
Как следует из табл. 4.4, индикаторами аридных обстановок могут быть признаны кластеры 2, в меньшей степени - 1, в еще меньшей - 8. Наиболее аридные условия характеризует кластер 2. При этом основным индикатором аридности являются пониженные трехлетние суммы осадков. Годы, относящиеся к кластеру 2, отличаются несколько повышенным количеством осадков холодного периода и апреля, которые, однако, не переводятся в сток, а остаются в местных геосистемах, восполняя потери на экстремально высокое испарение, вызванное аридными условиями. Следовательно, в данном случае положительная разность осадков холодного периода и стока не способствует росту продуктивности водораздельных урочищ. Несмотря на отрицательные аномалии стока, он, судя по нулевому приращению уровня Каспийского моря, все же несколько выше ожидаемых величин. В случае более эффективной экономии ресурсов влаги в местных геосистемах сток был бы еще более снижен, а уровень Каспия падал.
Кластер 8, сходный с кластером 2 отрицательными аномалиями трехлетних сумм осадков, также характеризует аридные условия. Однако минимальные величины стока, одновременно с которыми наблюдаются наибольшие по модулю отрицательные приращения уровня Каспия, свидетельствуют о значительно более эффективном расходовании ресурсов влаги. Причем это относится не только к осадкам холодного периода, но и к характеризующимся положительными аномалиями осадкам теплого периода и октября. Последнее особенно важно, поскольку указывает на приоритетное расходование летней влаги на местные ландшафтные процессы, в том числе на транспирацию и фотосинтез. Это делает данный кластер существенно более благоприятным для биопродуктивности, чем рассмотренный выше кластер 2. Кроме того, за счет повышенных осадков теплого периода и октября создаются условия для роста увлажненности геосистем в последующие годы. Поэтому кластер 8 можно назвать аридным лишь с определенными оговорками (Тобратов С.А., Железнова О.С., 2014).
Годы, относящиеся к кластеру 1, обычно следуют за влажными периодами и могут считаться условно аридными. Обильные осадки зимы и переходных сезонов в значительной степени переводятся в поверхностный сток, для которого характерны ярко выраженные положительные аномалии. Это находит отражение в возрастании уровня Каспийского моря. В годы, формирующие кластер 1, наблюдается конкуренция между расходованием влаги на сток и на местное испарение. Очевидно, что увеличению непродуктивных для ландшафта расходов влаги на сток пропорционален рост уровня Каспия и уменьшение затрат влаги на биологические процессы в местных геосистемах. Это, особенно в сочетании с типичным для кластера 1 крайне засушливым летом, неблагоприятно для продуктивности водораздельных урочищ, где резко возрастает вероятность развития аридных обстановок в данный и последующие годы.
Противоположные условия увлажнения складываются в годы, относящиеся к кластеру 7. Он, как и кластер 1, характеризуется близкими к средним или несколько повышенными трехлетними суммами осадков, положительными аномалиями осадков холодного периода и переходных сезонов, а также значительной летней засушливостью. Однако кластер 7 отличается преобладанием теплых зим, вследствие чего обильные зимние осадки, в среднем на 20% превышающие норму, переводятся в грунтовые воды и в дальнейшем получают возможность расходоваться на ландшафтные процессы. Параллельно росту вклада местного испарения происходит снижение стока и падение уровня Каспия. Эффективное расходование влаги осадков холодного периода, индицируемое максимальной положительной их разностью со стоком, компенсирует дефицит летнего увлажнения и создает благоприятные условия для роста продуктивности водораздельных урочищ Мещеры. Вместе с тем в гидроморфных ландшафтных позициях вследствие прогрессирующего заболачивания, вызванного повышением уровня грунтовых вод, условия для роста сообществ, напротив, ухудшаются. Следовательно, режим увлажнения, индицируемый кластером 7, приводит к высокой внутриландшафтной контрастности биопродуктивности (Тобратов С.А., Железнова О.С., 2014).
Принципиально иные режимы увлажнения ландшафтов Мещеры характеризуют кластеры 3-5.
Отличительная особенность кластеров 3 и 4 – экстремально высокая летняя увлажненность в бассейне верхней Волги. Обильные летние осадки эффективно компенсируют затраты влаги на эвапотранспирацию в местных геосистемах и, судя по отрицательным аномалиям осадков холодного периода и стока, участвуют в формировании последнего. Это, наряду с морозными зимами, способствующими переводу осадков холодного периода в сток половодья, приводит к значительным положительным аномалиям стока и росту уровня Каспийского моря. Именно условиям кластеров 3-5 соответствуют сравнительно кратковременные периоды роста уровня Каспия, наблюдающиеся на фоне долговременной тенденции его снижения с середины XIX в. и связанные, таким образом, в первую очередь с обильными летними осадками. В случае кластера 5, представленного только 1991 г., повышенная увлажненность обусловлена положительной аномалией осадков октября, сочетающейся с обильным увлажнением в предшествующие годы.
Тяжелые металлы (Cu, Zn, Cd)
Интегральным отражением специфики биопоглощения и локализации ТМ в различных компонентах фитомассы лесных экосистем являются величины запасов металлов, рассчитанные с учетом биомассы, породного состава лесов и доли лесопокрытой площади (табл. 6.1). Таким образом, факторами, влияющими на величину запасов фитомассы, являются, помимо состояния древостоя (его высоты, диаметра, полноты) и его видового состава, также наличие необлесенных болот, водных объектов, вырубок, просек, дорог и иных объектов инфраструктуры. Коэффициент корреляции между запасами стволовой древесины в лесных кварталах и долей их лесопокрытой площади равен +0,71. Помимо старовозрастных насаждений, в расчетах учтены также запасы фитомассы молодняков, болот и антропогенно измененных земель, не покрытых лесом, следовательно, оценки, приводимые в настоящей главе, максимально точно отражают реальные масштабы биогеохимических круговоротов в Южной Мещере.
В приведенных в табл. 6.1 значениях запасов ТМ проявляются наиболее характерные закономерности их транслокации, аккумуляции и барьерных механизмов в растительности лесных экосистем.
Во-первых, как следует из табл. 6.1, на долю стволовой древесины приходится около 59% биомассы фитоценоза, однако с данной фракцией фитомассы ассоциировано менее половины запасов ТМ (23-40% от общего количества запасов ТМ в биоблоке экосистем). При этом минимальное накопление в стволовой древесине характерно для Zn (22,6%), что еще раз иллюстрирует закономерность, рассмотренную в главе 5.1. Zn, существенная доля которого в ксилемном соке мигрирует в комплексе с хелаторами, поступает в ветви и листья деревьев, в то время как его геохимический аналог Cd, мигрирующий в ксилемном соке в основном в свободной ионной форме (Cd2+), накапливается в ксилеме, притягиваясь полигалактуроновых кислот клеточных стенок.
Во-вторых, характерной особенностью биофильных ТМ (Cu и Zn) является их интенсивное накопление в тонких ветвях и фотосинтезирующих органах. Накопление Cd в данных фракциях фитомассы снижено из-за существования биологического барьера (повышения избирательности мембранных транспортных систем). Для Zn также типична интенсивная аккумуляция в коре деревьев.
В-третьих, для рассматриваемых ТМ и особенно для токсичного Cd характерно накопление в подземной биомассе (преимущественно в тонких корнях), связанное с существованием биологического барьера (поясков Каспари), препятствующего их интенсивной транслокации в надземные органы.
Полученная нами информация о содержании ТМ в растениях подлеска, травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов (см. Приложение И), а также значения запасов их биомассы и продукции (табл. 2.8) позволили выйти на оценку запаса и ежегодной аккумуляции ТМ, ассоциированных с нижними ярусами сообществ (рис. 6.1). Как следует из табл. 6.1, для Cu, Zn и Cd характерно накопление в нижних ярусах фитоценозов. Доля биомассы и запасов ТМ, ассоциированных с нижними ярусами, составляет 5,1-12,1% от общего количества запасов биомассы и ТМ в биоблоке экосистем. При этом вклад растений нижних ярусов в продукционные процессы почти в 5 раз выше, чем в запасы вещества, в соответствии с этим возрастает и их роль в фиксации ТМ в ежегодном приросте биомассы (табл. 6.2).
Как следует из табл. 6.2, долговременная иммобилизация ТМ в тканях стволов (в ежегодном приросте древесины и коры) составляет 5,5-7,5% от величины суммарной ежегодной фиксации ТМ в приросте всех основных компонентов фитоценоза. Иммобилизация в стволах деревьев является важнейшим источником естественной биогеохимической буферности экосистем к потенциальному загрязнению, поскольку обеспечивает не только долговременное изъятие элементов из миграции, но и вероятное последующее их отчуждение при рубках. В целом – на фоне рецикличной миграции – такая иммобилизация невелика: как следует из табл. 6.2, циклические потоки ТМ, связанные с обновлением листвы, хвои и тонких корней, в 6,8 (Cd) – 11,3 (Zn) раза масштабнее. Наиболее существенны циклические потоки для биофильного Zn, интенсивно поглощаемого гумидокатными видами и накапливаемого в метаболически активных тканях. Минимальный масштаб рецикличной миграции характерен для токсичного Cd, что связано как с его ограниченной транслокацией в тонкие ветви и листья, так и с повышенной аккумуляцией в древесине стволов.
Определенную прибавку к иммобилизации ТМ в приросте стволовой древесины и коры может дать аккумуляция элементов в ежегодно нарастающем слое торфа, которая также представляет собой долговременное изъятие ТМ из миграции и, следовательно, фактор естественной буферности экосистем. Согласно нашим расчетам (см. табл. 6.2), аккумуляция ТМ в ежегодно нарастающем слое торфа в 5-10 раз меньше их долговременной иммобилизации в тканях ствола (11-20% от величины ежегодной долговременной иммобилизации в стволе). Величины ежегодного прироста ствола и ежегодного нарастания торфяной массы в Южной Мещере различаются в среднем в 12 раз и составляют соответственно 17,5 и 1,5% от общей продукции экосистем. Разница в масштабах ежегодных приростов ствола и торфяных аккумуляций – это одна из причин различий в величине аккумуляции ТМ в тканях ствола и в торфе. Вторая причина (особенно значимая для Zn) – это особенности химического состава растений и торфа. Согласно результатам изучения пирогенной и биогенной трансформации микроэлементного состава зольной части торфа (Тобратов С.А., Железнова О.С., 2016), ее состав формируется «по остаточному принципу»: в золе торфа накапливаются наиболее стабильные и наименее эссенциальные элементы (Al, Si, Mg), тогда как микроэлементы тяготеют к пребыванию в составе функционирующего, а не захороненного органического вещества.
На рис. 6.2 (а) показана структура земель лесного фонда для Солотчинского лесхоза. Рис. 6.2 (б-е) и материалы Приложения М иллюстрируют масштабы биогеохимических круговоротов на землях лесхоза, относящихся к разным категориям. Как следует из приведенных материалов, максимальный потенциал геохимической устойчивости характерен для старовозрастных насаждений: на их долю приходится максимальный процент биомассы и продукции тканей ствола (83 и 63%, соответственно), превышающий долю их площади в структуре земель лесного фонда (55%). В приросте древесины и коры ствола старовозрастных лесов ежегодно фиксируется 57-66% от общего количества ТМ, вовлекаемых в продукционные процессы на территории исследования. Потенциал устойчивости экосистем к химическому загрязнению существенно понижается за счет антропогенных пустошей, составляющих 5% от общей площади земель Солотчинского лесхоза. Биотический блок пустошей представлен в основном травянистым ярусом. Отсутствие древесной растительности приводит к изменению структуры биогенной миграции: ее рецикличная составляющая приобретает роль основного звена миграции, а долговременная иммобилизация в приросте отсутствует. Таким образом, для 5% территории исследования характерны нулевые значения геохимической устойчивости, определяемой масштабами иммобилизации ТМ в тканях ствола. Пространственное распределение молодняков и антропогенно измененных земель, не покрытых лесом, показано на рис. 6.3 и 6.4.
Для каждого из рассмотренных ТМ построены картосхемы общих запасов элемента в фитомассе подтаежных экосистем Южной Мещеры (рис. 6.5), ежегодной долговременной иммобилизации в стволах и в комле (рис. 6.6), ежегодной аккумуляции растущим торфом (рис. 6.7), а также картосхемы масштабов рецикличной миграции (рис. 6.8). При анализе пространственного варьирования данных показателей необходимо учитывать породный состав лесов района исследований (табл. 3.1, рис. Б.2 Приложения Б), особенности геохимической специализации растительности (см. главу 5), величину запасов фитомассы лесных экосистем (табл. 6.1, рис. 4.2, Приложение Г), долю антропогенно нарушенных земель (рис. 6.4).
Как следует из рис. 6.5 (а) и 6.6 (а), наиболее пространственно выраженные максимумы емкости и интенсивности биокруговоротов Cu характерны для Солотчинской останцовой местности I и примыкающих территорий на западе района исследований. Особенностями местности I являются хорошая дренированность и господство старовозрастных монодоминантных сосновых лесов. Породный состав древостоя и близкие к максимальным запасы фитомассы – главные факторы, обусловливающие интенсивное накопление Cu в биоблоке экосистем Солотчинской местности. Как показано в главе 5.1, ариданитная сосна достаточно активно аккумулирует Cu в древесине ствола, в том числе за счет дополнительной ионообменной емкости карбоксильных групп смоляных кислот. Локальные максимумы биокруговоротов Cu вне местности I также достаточно четко соответствуют территориям с преобладанием высокопродуктивных сосновых древостоев. В высокопродуктивных сообществах с преобладанием гумидокатных видов (березы и осины), например, в местности VII, запасы Cu и ее ежегодная иммобилизация в стволовой древесине снижаются почти в 2 раза и соответствуют средним для территории значениям. Болота с характерными для них минимальными запасами фитомассы и существенной долей гумидокатных видов маркируются наименьшими показателями емкости и интенсивности биокруговоротов Cu