Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Объекты и методы исследования 8
1.1 Объекты исследования 8
1.2 Методы исследования 16
Глава 2. Конспект мицетобионтных водорослей 25
Глава 3. Таксономическая и эколого-биоморфологическая характеристика мицетобионтных водорослей 51
3.1 Таксономический состав мицетобионтных водорослей 51
3.2 Биоморфологический и эколого-географический состав 55
Глава 4. Гостальные особенности мицетобионтных водорослей 61
4.1 Грибы-симбионты мицетобионтных водорослей 61
4.2 Гостальная специфичность мицетобионтных водорослей 66
4.3 Индивидуальная изменчивость мицетобионтных сообществ 72
Глава 5. Географическая и экологическая изменчивость сообществ мицетобионтных водорослей 75
5.1 Географическая изменчивость сообществ водорослей-мицетобионтов, ассоциированных с грибами рода Trichaptum 75
5.2 Географическая изменчивость сообществ водорослей-мицетобионтов, ассоциированных с Cerrena unicolor 81
5.3 Экологическая изменчивость сообществ водорослей-мицетобионтов 83
5.4 Сезонная динамика сообществ мицетобионтных водорослей 86
Глава 6. Физиологические связи мицетобионтных водорослей с грибами 88
6.1 Фотосинтетическая активность мицетобионтных водорослей 88
6.2 Азотфиксирующая активность мицетобионтных водорослей 91
Выводы 95
Список литературы 97
Приложения 117
- Конспект мицетобионтных водорослей
- Биоморфологический и эколого-географический состав
- Географическая изменчивость сообществ водорослей-мицетобионтов, ассоциированных с грибами рода Trichaptum
- Азотфиксирующая активность мицетобионтных водорослей
Конспект мицетобионтных водорослей
Впервые проведено подробное изучение мицетобионтных водорослей, ассоциированных с базидиокарпами ксилотрофных базидиальных грибов. В результате прямого микроскопирования и привлечения культуральных методов выявлено 75 видов мицетобионтных водорослей, относящихся к 45 родам, 26 семействам, 14 порядкам, 9 классам, 4 отделам и составлен их конспект. Для каждого таксона мицетобионтных водорослей в конспекте последовательно приведены следующие данные:
– современное название вида;
– синонимы;
– морфотип;
– экологическая группа;
– распространение;
– авторские данные.
Названия мицетобионтных водорослей, синонимы приведены по Algaebase (http://www.algaebase.org). Внутри отделов таксоны мицетобионтных водорослей представлены по алфавиту. Выявлено 75 таксонов, из них идентифицированы до вида 55, и до рода – 20. В список включены и таксоны, идентификация которых вызывает сомнения, они имеют обозначение «cf».
Морфотипы мицетобионтных водорослей приведены по Пивоваровой, Факторович (2001): одноклеточные подвижные (монадные), одноклеточные неподвижные (коккоидные), колониально одноклеточные (колониально-коккоидные), трихальные (нитчатые). Особенности экологии водорослей даны по работам: Noguerol-Seoane, Rifn-Lastra, 2000; Neustupa, 2001; Баринова и др., 2006; Егоровой, 2006; Mikhailyuk, 2008; Mulec et al., 2008; Uzunov et al., 2008; Czerwik-Marcinkowska, Mroziska 2009; Macedo et al., 2009; Дубовик, Климиной, 2009; Freystein, Reisser, 2010; Khaybullina et al., 2010; Войцехович и др., 2011а, б; Darienko et al., 2013.
Распространение мицетобионтных водорослей дано с использованием работ: Skuja, 1948; Chapman, 1956; Prescott, 1962; Croasdale, 1973; Dawes, 1974; Humm, 1979; Ballesteros, Martinengo, 1982; Sheath, Steinman, 1982; Alvrez-Cobelas, 1984; Tell, 1985; Alvarez-Cobelas, Gallardo, 1986, 1988; Croasdale, Flint, 1986; Lawson, John, 1987; Aboal, 1989; Bibliographic checklist…, 1995; Microbial diversity..., 1995; Poulin, Hamilton, Proulx, 1995; Asencio, Aboal, 1996; Lokhorst, 1996; Ludwig, Schnittler, 1996; Silva et al., 1996; Cambra-Snchez et al., 1998; Kouwets, 1999; Ling, Tyler, 2000; Vinogradova et al., 2000; Cantoral, Aboal, 2001; Vitenaite, 2001; Водоростi грунтiв України.., 2001; Characterization of a nonhermophilic strain…, 2002; John, Tsarenko, 2002; Johnson, 2002; Phillips, 2002; A coded list of freshwater algae…, 2003; Abdelahad et al., 2003; Biodiversit marina delle..., 2003; Caraus, 2003, 2012, 2017; Lenzenweger 2003; Паламарь-Мордвинцева, 2003, 2005; Hllfors, 2004; Aboal, Puig, 2005; Aysel, 2005; Checklist of the benthic marine…, 2005; Flder, Burns 2005; Harmful algal species..., 2005; Mehwish, Aliya, 2005; Microalgae associated with deteriorated stonework..., 2005; Taxonomic study…, 2005; Uher et al., 2005; Zuccarello, Lokhorst, 2005; Bicudo, Menezes, 2006; Hu H., 2006; Monografija…, 2006; Cyanoprokaryota..., 2007; New Algal Species Records…, 2007; Patova, Demina, 2007; Stenina, Patova, 2007; Wang, 2007; Desmid flora…, 2008; Menezes, 2008; Neustupa, Nemjov, 2008; Novakovskaya, Patova, 2008; Patova, Demina, 2008; The check-list of the marine flora of Turkey..., 2008; Fans Trevio et al., 2009; Encyclopedia of flora and fauna of Bangladesh..., 2009; Паламар-Мордвинцева, Петльований, 2009; A monograph on some British desmids…, 2010; Barinova et al., 2010, 2011; Bostock, Holland, 2010; Brook, Williamson, 2010; Chloroidium..., 2010; An assessment…, 2010; Menezes, Bicudo, 2010; Rai et al., 2010; Smith, 2010; Werner, 2010; Давыдов, 2010; A checklist of the algae of Singapore…, 2011; Alfinito, 2011; Brook, Johnson, 2011; John et al., 2011, a,b; Tuscher, 2011, 2016; Taxonomic reassessment…, 2011; Новаковская, Патова, 2011; Broady, Merican, 2012; Gupta, 2012; Park, 2012; Phylum Ochrophyta…, 2012; Новаковская и др., 2012; Checklist of the marine macroalgae..., 2013; Davydov, 2013, 2014; Maulood et al., 2013; Seasonal dynamics…, 2013; Barinova, Kukhaleishvili, 2014; Flora of the Planktonic Algae…, 2014; Андреева, 2014; Медведева, Никулина, 2014; Barinova et al., 2015; Comparison of lichen-forming cyanobacterial and green algal…, 2015; Microalgae of Natural Protected Area..., 2015; Kitzing, Karsten 2015; Biodiversity of Klebsormidium…, 2015; Smith et al., 2015; Veen et al., 2015; Патова и др., 2015.; Biodiversity of green algae…, 2016; Das, Keshri, 2016; Hindk, Hindkov, 2016; Marine algae..., 2016; Nueva lista..., 2016; Habitat-specific composition…, 2017; Mendoza-Gonzlez et al., 2017; Variation in growth rate..., 2017.
Авторские данные включают название вида гриба, в базидиокарпах которого обнаружены мицетобионтные водоросли, номер в коллекции живых штаммов микроводорослей Института Биологии Коми НЦ УрО РАН (SYKOA), дату и место сбора базидиокарпов, название вида деревесного субстрата, на котором были найдены базидиокарпы.
Отдел CYANOPROKARYOTA 1. Anabaena sp.
Таллом: трихальный. Экологическая группа: аэрофиты, гидробионты, педобионты, эпифиты, азотфиксаторы. Распространение: космополитный род.
Встречается в базидиокарпах: Gloeophyllum sepiarium (09.2017, Республика Коми, Picea obovata); Phellinus tremulae (09.2017, Республика Коми, Populus tremula). 2. Aphanocapsa muscicola (Meneghini) Wille [= Coccochloris muscicola Meneghini;
Microcystis muscicola (Meneghini) Elenkin; Aphanocapsa montana Cramer; Aphanocapsa naegelii P.Richter; Aphanocapsa minima Migula; Microcystis montigena Hoffmann].
Таллом: колониально одноклеточный. Экологическая группа: аэрофит, педобионт, эпифит. Распространение: космополит.
Встречается в базидиокарпах: Lenzites betulina (10.2013, окр. г. Кировград, Betula pendula); Trichaptum fuscoviolaceum (10.2013, окр. г. Кировград, Abies sibirica).
3. Calothrix parietina Thuret ex Bornet et Flahault [= Schizosiphon parietinus Ngeli].
Таллом: трихальный. Экологическая группа: аэрофит, гидробионт, педобионт, азотфиксатор. Распространение: Австралия, Азия, Арктика, Европа, Северная и Южная Америка.
Встречается в базидиокарпах: Bjerkandera adusta (09.2017, Республика Коми, Betula pubescens); Cerrena unicolor (09.2017, Республика Коми, Populus tremula).
4. Chroococcus minimus (Ktz.) Ng. [= Chroococcus minutus var. minimus Keissler;
Gloeocapsa minima (Keissler) Hollerbach; Chroococcus dispersus var. minor G.M.Smith; Gloeocapsa minima f. smithii Hollerbach, Kosinskaja & Poljanskij].
Таллом: колониально одноклеточный. Экологическая группа: гидробионт. Распространение: Австралия, Азия, Европа, Северная и Южная Америка.
Встречается в базидиокарпах: Stereum subtomentosum (09.2013, окр. г. Полевской, Alnus glutinosa).
5. Desmonostoc muscorum C.Agardh ex Bornet&Flahault [= Nostoc linckia f. muscorum (C.Agardh ex Bornet & Flahault) Elenkin; Nostoc muscorum C.Agardh ex Bornet & Flahault].
Таллом: трихальный. Экологическая группа: педобионт, эпифит Pinus, Populus, Salix и др., азотфиксатор. Распространение: космополит.
Встречается в базидиокарпах: Cerena unicolor (10.2013, Биостанция УрФУ, Betula pendula); Trametes gibbosa (08.2015, Уктус, Betula pendula).
6. Hassallia byssoidea Hassall ex Bornet et Flahault [= Scytonema byssoideum C.Agardh; Hapalosiphon byssoideus (Hassall) Kirchner; Tolypothrix byssoidea Kirchner].
Таллом: трихальный. Экологическая группа: педобионт, азотфиксатор. Распространение: Азия, Арктика, Африка, Европа, Северная Америка. Встречается в базидиокарпах: Trametes ochracea (09.2017, Республика Коми, Populus tremula).
7. Nostoc commune Vaucher ex Bornet et Flahault [= Nostocella communis Gaillon; Tremella nostoc Linnaeus; Ulva pruniformis Linnaeus; Nostoc kurzianum Zeller].
Таллом: трихальный. Экологическая группа: аэрофит, гидробионт, педобионт, азотфиксатор. Распространение: космополит.
Биоморфологический и эколого-географический состав
Мицетобионтные водоросли, представлены 4 морфотипами: коккоидные (одноклеточные неподвижные формы), трихальные (ветвящиеся и неветвящиеся нитчатые формы), колониально-коккоидные (колониально-одноклеточные, образующие слизистые или сарциноидные колонии) и одноклеточные, жгутиконосные, подвижные монадные (Таблица А.1 Приложения). К числу наиболее часто встречающихся коккоидных водорослей относятся Pseudococcomyxa simplex, Trebouxia sp., трихальных Stichococcus bacillaris, Interfilum terricola, колониально-кокоидных Desmococcus olivaceus, а монадных Chlamydomonas sp. В целом преобладают коккоидные (41%) и нитчатые (33%) водоросли, реже встречаются колониально-коккоидные (18%) и монадные (8%). Фотографии морфотипов мицетобионтных водорослей приведены на Рисунке 3.2.
Среди зеленых водорослей-мицетобионтов присутствуют все 4 морфотипа, а среди охрофитовых и харофитовых лишь нитчатые и коккоидные. Синезеленые водоросли представлены в базидиокарпах грибов тремя морфотипами – коккоидными, колониально-коккоидными, трихальными (Таблица 3.4).
Как показывает экологический анализ, мицетобионтные водоросли, – не специализированная в отношении грибов группа водорослей – среди них нет облигатно мицетобионтных видов, и это говорит о факультативном характере их связей с грибами. В экологическом отношении мицетобионтные водоросли крайне разнородная группа организмов (Таблица А.2 Приложения). В их составе присутствуют педобионты (Bracteacoccus pseudominor, Coenochloris oleifera, Hassallia byssoidea, Nostoc cf. punctiforme, Tetracystis aeria, Tetracystis macrostigmata и др.), литофильные виды (Chlorella vulgaris, Chloroidium ellipsoideum, Chloroidium saccharophilum, Desmococcus olivaceus, Interfilum terricola, Mychonastes homosphaera, Myrmecia bisecta, Stichococcus bacillaris, Stichococcus minor и др.), эпифиты (Chlamydomonas debaryana var. atactogama, Coenochloris signiensis, Desmococcus olivaceus, Diplosphaera chodatii, Klebsormidium flaccidum, Klebsormidium nitens, Leptospira terricola). Достаточно большая группа видов являются фотобионтами аскомицетных лишайников: Chloroidium ellipsoideum, Chloroidium saccharophilum, Desmonostoc muscorum, Diplosphaera chodatii, Elliptochloris bilobata, Elliptochloris subsphaerica, Pseudococcomyxa simplex, Sporotetras polydermatica, Stichococcus bacillaris, Trebouxia sp., Trebouxia corticola.
Часть мицетобионтных водорослей населяют не только названные наземные местообитания, но и водные: Characiopsis cf. acuta, Chroococcus minimus, Chlorella vulgaris, Chlamydomonas cf. reinhardtii, Chlamydomonas debaryana var. atactogama, Chlamydomonas media, Chlamydomonas planoconvexa, Chlamydomonas proboscigera, Pseudococcomyxa simplex, Scytonema ocellatum, Vischeria helvetica и др. И, наконец, часть мицетобионтов (Chloroidium ellipsoideum, C. saccharophilum, Pseudococcomyxa simplex, Stichococcus bacillaris) встречаются во всех названных местообитаниях.
Мицетобионтные водоросли отличаются и очень широким географическим распространением (Таблица А.3 Приложения). 16 видов - Aphanocapsa muscicola, Chlamydomonas debaryana var. atactogama, Chlamydomonas cf. reinhardtii, Chlorella vulgaris, Chloroidium ellipsoideum, Desmococcus olivaceus, Desmonostoc muscorum, Elliptochloris bilobata, Klebsormidium flaccidum, Nostoc cf. punctiforme, Nostoc commune, Scytonema ocellatum Stichococcus bacillaris, Ulothrix variabilis, Ulothrix zonata, Vischeria helvetica являются космополитными. Еще одна большая группа включает виды, встречаются, как в Северном, так и Южном полушарии: Calothrix parietina, Chroococcus minimus, Hassallia byssoidea, Characiopsis cf. acuta, Eustigmatos magnus, Tribonema vulgare, Bracteacoccus pseudominor, Chloroidium saccharophilum, Diplosphaera chodatii, Elliptochloris subsphaerica, Mychonastes homosphaera, Myrmecia bisecta, Neospongiococcum multinucleatum, Pseudococcomyxa simplex, Scotiellopsis terrestris, Sporotetras polydermatica, Klebsormidium nitens, Mesotaenium cf. Chlamydosporum. Менее обширные ареалы имеют Chlamydomonas proboscigera, Elliptochloris reniformis, Interfilum terricola, Myrmecia incise, Parietochloris alveolaris, Stichococcus minor, Tetracystis aeria, Tetracystis macrostigmata, Trebouxia corticola, встречающиеся в Северном полушарии, а также Chlamydomonas planoconvexa, Pseudococcomyxa chodatii, Spongiococcum tetrasporum, известные только из Европы. Таким образом, водоросли-симбионты ксилотрофных базидиомицетов можно охарактеризовать как разнородную в таксономическом и биоморфологическом отношении группу организмов, основу которых составляют представители отдела Chlorophyta. Среди мицетобионтных водорослей преобладают коккоидные и трихальные организмы, реже встречаются колониально-коккоидные и монадные формы. Среди них нет специализированных мицетобионтов и все это широко распространенные эврибионтные виды, связи которых с грибами носят необязательный, факультативный характер.
Географическая изменчивость сообществ водорослей-мицетобионтов, ассоциированных с грибами рода Trichaptum
В Таблице 5.1 представлены данные характеризующие количественный и качественный состав сообществ мицетобионтов Trichaptum abietinum – на Среднем Урале, в Республике Коми, и на Валдае. Можно видеть, что из 24 видов водорослей, встречающихся в базидиокарпах Trichaptum abietinum, во всех трех районах представленны три: Chlamydomonas sp., Interfilum terricola, Pseudococcomyxa simplex (Таблица 5.1). Четыре вида встречаются в 2-х районах: Chlorella vulgaris f. globosa и Coenochloris signiensis (д. Шигаево, национальный парк «Валдайский») и Stichococcus bacillaris, Trebouxia sp. (Республика Коми, национальный парк «Валдайский»). Остальные 67% видов водорослей, встречаются в базидиокарпах в какого-либо одного района: Klebsormidium flaccidum, Neospongiococcum sp., Stichococcus minor (д. Шигаево); Characiopsis sp., Cylindrocystis sp., Desmococcus olivaceus, Dyctyochloropsis sp., Elliptochloris subsphaerica, Leptosira sp., Mychonastes homosphaera, Myrmecia bisecta, Sporotetras polydermatica, Vischeria helvetica (Республика Коми); Chloroidium saccharophilum, Coenochloris sp., Interfilum sp. (национальный парк «Валдайский»). Скорее всего, они представляют собой случайный компонент мицетобионтных сообществ, определяющей их низкое видовое сходство в разных частях ареала Trichaptum abietinum (Рисунок 5.1).
Географическая изменчивость сообществ мицетобионтов Trichaptum biforme имеет те же черты, что и в сл учае Trichaptum abietinum. Это, прежде всего, ограниченное число видов, встречающихся во всех трех районах: Interfilum terricola, Pseudococcomyxa simplex, Stichococcus bacillaris, Trebouxia sp. Из них 2 вида – Interfilum terricola, Pseudococcomyxa simplex – были отмечены во всех трех районах, и в базидиокарпах Trichaptum abietinum. В базидиокарпах двух районов отмечены Chlamydomonas sp. (биологическая станция УрФУ и Республика Коми), Coenochloris cf. oleifera var. antarctica, Diplosphaera chodatii, Elliptochloris reniformis (биологическая станция УрФУ и национальный парк «Валдайский») (Таблица 5.2).
Из 15 видов водорослей, встречающихся в базидиокарпах Trichaptum biforme в среднетаежных лесах Республики Коми, только 6 найдены в базидиокарпах со Среднего Урала (Chlamydomonas sp., Desmococcus olivaceus, Interfilum terricola, Pseudococcomyxa simplex, Stichococcus bacillaris Trebouxia sp.). Interfilum terricola, массово встречающийся как мицетобионт Trichaptum biforme на Урале, единично отмечен в базидиокарпах из Республики Коми, а Chloroidium saccharophilum и Coenochloris signiensis, часто встречающиеся в базидиокарпах Trichaptum biforme на Среднем Урале, вообще не обнаружены в Республике Коми. В свою очередь, Sporotetras polydermatica и Elliptochloris subsphaerica, обычные для базидиокарпов Trichaptum biforme из среднетаежных лесов Республики Коми, отсутствуют на Среднем Урале (Таблица 5.2).
Около 70% мицетобионтных водорослей встречается в базидиокарпах в каком-либо одном из районов: Characiopsis sp., Chlamydomonas cf. proboscigera, Chlorella vulgaris f. globosa – в национальном парке «Валдайский»; Chlorococcum lobatum, Chloroidium ellipsoideum, Chloroidium saccharophilum, Coenochloris signiensis, Cylindrocystis sp., Interfilum sp., Klebsormidium flaccidum, Myrmecia sp., Parietochloris alveolaris, Spongiococcum tetrasporum, Ulothrix zonata – на Среднем Урале, Coenocystis cf. oleifera, Dictyochloropsis sp., Elliptochloris subsphaerica, Klebsormidium nitens, Klebsormidium pseudostichococcus, Leptosira sp., Myrmecia bisecta, Sporotetras polydermatica, Vischeria helvetica – в Республике Коми.
Несмотря на ограниченное число проанализированных базидиокарпов Trichaptum fuscoviolaceum, число обнаруженных в них видов мицетобионтных водорослей близкое: 7–9 видов (Таблица 5.3). Два из них (Pseudococcomyxa simplex, Stichococcus bacillaris), встречаются во всех трех районах, 4 – в двух: Coenochloris signiensis (Биологическая станция УрФУ и д. Шигаево), Desmococcus olivaceus, Myrmecia sp., Trebouxia sp. (д. Шигаево и Реуспублика Коми). Как и в случае других видов рассматриваемого рода, большая часть видов мицетобионтных водорослей (65% видов) встречается в базидиокарпах какого-либо одного района: Chloroidium saccharophilum, Coenochloris cf. oleifera var. antarctica, Elliptochloris bilobata, Interfilum terricola, Klebsormidium sp., Neospongiococcum granatum (Биологическая станция УрФУ), Bracteacoccus sp., Chlamydomonas sp., Parietochloris alveolaris (д. Шигаево), Coenocystis sp., Leptosira sp. (Республика Коми).
Видовое сходство водорослей, населяющих базидиокарпы Trichaptum fuscoviolaceum, иллюстрирует Рисунок 5.3. Он показывает, что наибольшим сходством обладают сообщества водорослей-мицетобионтов, ассоциированные с базидиокарпами T. fuscoviolaceum в окрестностях д. Шигаево и Республики Коми. В остальных двух случаях уровень видового сходства низкий: 0.25–0.33.
Для рода Trichaptum наблюдаются аналогичные закономерности – ряд видов -Chlamydomonas sp., Interfilum terricola, Pseudococcomyxa simplex, Stichococcus bacillaris, Trebouxia sp. отмечается в базидиокарпах во всех районах. Вместе с тем есть виды мицетобионтных водорослей, встречающиеся в базидиокарпах, только в отдельных районах: Bracteacoccus sp., Neospongiococcum sp., Stichococcus minor (д. Шигаево), Chlamydomonas cf. proboscigera, Coenochloris sp. (национальный парк «Валдайский»), Chlorella sp., Chlorococcum lobatum, Chloroidium ellipsoideum, Elliptochloris bilobata, Klebsormidium sp., Neospongiococcum granatum, Spongiococcum tetrasporum, Ulothrix zonata (биологическая станция УрФУ), Coenocystis cf. oleifera, Coenocystis sp., Dictyochloropsis sp., Dyctyochloropsis sp., Elliptochloris sp., Elliptochloris subsphaerica, Klebsormidium nitens, Klebsormidium pseudostichococcus, Leptosira sp., Mychonastes homosphaera, Myrmecia bisecta, Sporotetras polydermatica, Vischeria helvetica (Республика Коми).
Азотфиксирующая активность мицетобионтных водорослей
Как было нами отмечено, синезеленые водоросли, или цианопрокариоты не являются облигатной частью сообществ мицетобионтных водорослей. В составе мицетобионтов нами описано 11 видов цианопрокариот, по отношению к 8 из них - Anabaena sp., Calothrix parietina, Desmonostoc muscorum, Hassallia byssoidea, Nostoc commune, Nostoc cf. punctiforme, Nostoc sp., Scytonema ocellatum - известно, что они являются азотфиксирующими организмами.
В Таблице 6.3 представлены результаты альгологического анализа базидиокарпов грибов из старовозрастных среднетаежных лесов Республики Коми. Они показывают, что у Abortiporus biennis, Daedaleopsis confragosa, Fomes fomentarius, Fomitopsis betulina, F. pinicola, Ganoderma applanatum, Rhodofomes cajanderi мицетобионтные водоросли в базидиокарпах отсутствуют. В базидиокарпах 14 видов грибов мицетобионтные водоросли присутствуют, но цианопрокариоты встречаются лишь в базидиокарпах 8 видов: Bjerkandera adusta, Cerrena unicolor, Gloeophyllum sepiarium, Onnia leporina, Phellinus chrysoloma, Ph. tremulae, Trametes ochracea, T. pubescens. В основном встречающиеся в базидиокарпах цианопрокариоты это виды с трихальными талломами, например, Nostoc commune, Nostoc sp., Hassallia byssoidea (Рисунок 6.2).
У видов, в базидиокарпах которых нет мицетобиотных водорослей, а также у видов базидиокарпы, которые населяют только эукариотические водоросли нитрогеназная/азотфиксирующая активность отсутвует, тогда как в базидиокарпах, где есть цианопрокариоты, она регистрируется (Таблица 6.4). Ее уровень низкий от 0.001 до 0.903 мг С2Н4 м-2 ч-1, в среднем 0.114 мг С2Н4 м-2 ч-1. Наибольшая азотфиксирующая активность (0.044-0.903, в среднем 0.279 мг С2Н4 м-2 ч-1) регистрируется в базидиокарпах B. adusta, C. unicolor, G. sepiarium, T. ochracea. У базидиокарпов O. leporina, Ph. chrysoloma, Ph. tremulae, T. pubescens ее уровень заметно ниже и состовляет 0.001-0.008 мг С2Н4 м-2 ч-1, в среднем 0.006 мг С2Н4 м-2 ч-1. В качестве тенденции можно отметить, что чем больше видов цианопрокариот в базидиокарпах, тем выше их азотфиксирующая активность.
Уровень нитрогеназной активности в базидиокарпах ксилотрофных грибов почти в 30 раз ниже, чем, например, в слоевищах азотфиксирующего эпифитного лишайника Lobaria pulmonaria (3.191 мг С2Н4 м-2 ч-1), собранных в тех же районах и в тоже время, что и исследуемые базидиокарпы. Однако. она вполне сопоставима с нитрогеназной активностью цианопрокариотно-моховых ассоциаций мохового покрова лесных сообществ, диапазон которых составляет от 0.01 до 0.75 мг С2Н4 м-2ч-1 (Egorov, 2007; Nitrogen fixation…, 2009), и биологических почвенных корочек (с доминированием цианопрокариот) арктических и горных районов: 0.03-1.3 мг С2Н4 м-2 ч-1 (Patova et al., 2016).
Наличие азотфиксирующей активности у сообществ мицетобионтных водорослей, в составе которых присутствуют цианопрокариоты, дает основание рассматривать их в качестве источника дополнительного, по отношению к древесине, азотного питания ксилотрофных грибов. Все выше изложенное показывает, на наш взгляд, что взаимоотношения мицетобионтных водорослей с грибами можно охарактеризовать как факультативный ассоциативный симбиоз, при котором водоросли для грибов являются дополнительным по отношению к древесине источником углеродного и азотного питания, тогда как грибы для водорослей это дополнительный источник СО2 и H2O, образующихся при грибном дыхании. Наличие у симбиотических ассоциаций ксилотрофных базидиальных грибов с мицетобионтными водорослями черт, общих с лихенизированными базидиомицетами отсутствие специализированных, облигатных связей между партнерами, наличие в составе мицетобионтов зеленых водорослей и цианопрокариот, населяющих не меняющие своей морфологии базидиокарпы ксилотрофных грибов позволяет рассматривать их как лишайникоподобные симбиозы.