Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературный обзор. Современное состояние изученности макробентоса водоемов острова Сахалин 11
Глава 2. Характеристика района исследования 15
2.1.Физико-географическое описание района исследования. 15
2.2. Гидрологическая характеристика водоемов острова Сахалин . 22
Глава 3. Материал и методы исследования 80
3.1. Методика отбора проб. 81
3.2. Методика обработки проб 82
3.3. Статистические методы обработки 83
3.4. Методы определения продукции. 86
Глава 4. Видовой состав и биогеографическая характеристика макробентоса водоемов острова Сахалин 88
4.1. Видовой состав макрозообентоса лагун и лагунных озер 88
4.2. Видовой состав макрозообентоса пресноводных озер нелагунного происхождения 99
4.3. Зоогеграфическая характеристика поверхностных вод острова Сахалин 102
Глава 5. Состав и структура макробентоса водоемов острова Сахалин 123
5.1. Состав и структура макробентоса морских и солоноватоводных лагун 123
5.2. Состав и структура макробентоса олигогалинных лагунных озер. 212
5.3. Состав и структура макробентоса пресноводных лагунных озер и озер генетически связанных с морем 233
5.4. Состав и структура макробентоса пресноводных озер. 259
5.5. Сравнение водоемов по представленности сообществ макрозообентоса. 292
Глава 6. Изменения макробентоса водоемов под влиянием естественных и антропогенных воздействий 296
6.1. Реакция макрозообентоса лагунного озера Изменчивое на прекращение водообмена с морем 296
6.2. Изменения в составе и структуре макробентоса оз. Тунайча, связанные с уменьшением солености воды 303
6.3. Изменения в составе и структуре макробентоса озер Вавайской системы, вызванные интродукцией новых видов рыб 305
Глава 7. Трофическая структура и продукция донных сообществ водоемов острова Сахалин 308
7.1. Трофическая структура и продукция макробентоса морских и солоноватоводных лагун 308
7.2. Трофическая структура и продукция и макробентоса олигогалинных лагунных озер 327
7.3. Продукция и трофическая структура макробентоса пресноводных озер лагунного происхождения. 340
7.4. Продукция макробентоса горных озер. 358
7.5. Продукция и трофическая структура макробентоса пойменных озер. 370
7.6. Общие закономерности изменения трофической структуры и продукции макрозообентоса водоемов 384
Глава 8. Развитие макробентоса лагун и лагунных озер острова Сахалин 389
Выводы 396
Благодарности 400
Список литературы 402
Приложения 425
Приложение 1 – Видовой список макрозообентоса лагунных водоемов о-ва Сахалин 425
Приложение 2 – Видовой список макрозообентоса пресных озер о-ва Сахалин 446
Приложение 3 – Ареалы (в пределах о-ва Сахалин) солоноватоводных и заходящих в солоноватые воды высших раков (Crustacea, Malacostraca) 452
Приложение 4 – Ареалы (в пределах о-ва Сахалин) пресноводных и олигогалинных высших раков (Crustacea, Malacostraca) 471
- Гидрологическая характеристика водоемов острова Сахалин
- Зоогеграфическая характеристика поверхностных вод острова Сахалин
- Реакция макрозообентоса лагунного озера Изменчивое на прекращение водообмена с морем
- Общие закономерности изменения трофической структуры и продукции макрозообентоса водоемов
Гидрологическая характеристика водоемов острова Сахалин
Озеро – компонент гидросферы, представляющий собой естественно возникший водоём, заполненный в пределах озёрной чаши (озёрного ложа) водой и не имеющий непосредственного соединения с морем (океаном) (Спиридонов, 1980).
С точки зрения географии, озеро представляет собой замкнутое углубление суши, в которое стекает и накапливается вода. Озёра не являются частью Мирового океана. Хотя химический состав озёр остаётся относительно длительное время постоянным, в отличие от реки заполняющая его вода обновляется значительно реже, а имеющиеся в нём течения не являются преобладающим фактором, определяющим его режим. Озёра регулируют сток рек, задерживая в своих котловинах полые воды и отдавая их в другие периоды.
По происхождению озёра делятся на: Тектонические: образуются путём заполнения трещин в земной коре. На о. Сахалин не отмечены.
Ледниковые: образуются тающим ледником. На о. Сахалин отсутствуют, т. к. современная территория о. Сахалин не была затронута ледником.
Речные (или старицы и пойменные озера).
Приморские (лагуны и лиманы).
Провальные (карстовые, термокарстовые). Особенностью некоторых провальных озёр является их периодическое исчезновение и появление, зависящие от своеобразной динамики подземных вод. На о. Сахалин представлен небольшими водоемами на севере острова.
Завально-запрудные: образуются при обрушении части горы. Большинство горных озер о. Сахалин.
Горные: расположены в горных котловинах.
Кратерные: расположены в кратерах потухших вулканов и трубок взрыва. На о. Сахалин не выражены.
Искусственные (водохранилища, пруды). Создание таких озёр может быть самоцелью, например, для создания водохранилищ различного назначения. Нередко это создание связано с проведением более или менее значительных земляных работ. Но в ряде случаев такие озёра возникают как побочное следствие таких работ, например в выработанных карьерах.
По водному балансу озёра делятся на:
Сточные (имеют сток, преимущественно в виде реки). К таковым относится большинство озер о. Сахалин.
Бессточные (не имеют поверхностного стока или подземного отвода воды в соседние водосборы. Расход воды происходит за счет испарения). На о. Сахалин отсутствуют.
По типу минерализации различаются на пресные (минерализация 0,2–0,5 г/л); ультрапресные (менее 0,2 г/л), с повышенной минерализацией (0,5–1 г/л), солоноватые (1– 3 г/л), солёные (3–10 г/л) и с повышенной соленостью (10–35 г/л) (Алекин, 1970).
По химическому составу воды минеральные озёра делятся на карбонатные (содовые), сульфатные (горько-солёные) и хлоридные (солёные) (Алекин, 1970).
По вертикальной стратификации водной толщи и типам сезонных гидрологических процессов лентические водоемы (озера и лагуны) разделяются на голомиктические, мономиктические, димиктические, меромиктические и амиктические (Хатчинсон, 1969). Голомиктический водоем – водоем с полностью перемешивающейся во время циркуляции водной массой. На о. Сахалин это преимущественно небольшие мелководные водоемы. Примером голомиктического водоема является оз. Мерея.
Мономиктический водоем – озеро, которое полностью перемешивается сверху вниз в течение одного периода (на о. Сахалин обычно в течение вегетационного периода). Все мономиктические водоемы о. Сахалин относятся к холодному мономиктическому типу, т. е. покрыты льдом в течение большей части года.
Димектический водоем – тип голомиктических озер, которые перемешиваются сверху вниз в течение двух периодов смешивания каждый год. Зимой они покрыты льдом. Летом они являются термически стратифицированными, с обусловленной температурой плотностными различиями между теплым поверхностным слоем (эпилимнион) и холодным придонным слоем (гиполимнион). Примером димектических водоемов на о. Сахалин является большинство относительно глубоких пресноводных озер, в т. ч. пойменные озера.
Меромиктический водоем – (от греч. meros — часть, mixis — смешение) озеро, в котором практически отсутствует циркуляция воды между слоями различной минерализации, разделёнными так называемым хемоклином, вследствие чего вода нижнего слоя более минерализованная и плотная, чем в верхнем слое. На о. Сахалин к таковым относится большинство лагун (кроме пресноводных).
Амиктические водоемы – постоянно покрытые льдом голомиктические озера. На о. Сахалин этот тип водоемов отсутствует.
Лагуны
Лагуна – это отчлененная аккумулятивной формой (рифом, искусственным сооружением) часть океана, моря с отличными от основной акватории гидрологическим режимом, специфическими условиями рельефообразования и осадконакопления, развитием своеобразных биоценозов в условиях пониженной или повышенной солености (Бровко, 1990).
Лагуны занимают 1/5 часть побережья о. Сахалин. Наиболее значимые лагунные акватории, занимающие более 200 км береговой полосы, наблюдаются на северо-востоке острова, значительную часть побережья лагуны формируют также на юге острова (рис. 2.2.1).
Лагуны представляют собой экосистемы с уникальной фауной и флорой, своеобразным ледовым и гидродинамическим режимом, особыми условиями рельефообразования и осадконакопления. Лагуны соединяются с морем проливами постоянного или сезонного типов. По своей сути лагуны являются буферными системами мезоэкологического масштаба между пресноводными и морскими системами.
Большинство лагун и лагунных озер о. Сахалин по классификации Притчарда (Михайлов, Горин, 2012; Pritchard, 1967) относятся к эстуариям: "эстуарий – это полузамкнутый прибрежный водоем, имеющий свободную связь с открытым морем, и в котором морская вода заметно разбавляется пресной водой, поступающей вследствие дренажа суши".
Зоогеграфическая характеристика поверхностных вод острова Сахалин
Вопросы зоогеографического районирования о. Сахалин по различным таксонам пресноводной фауны давно привлекают к себе внимание исследователей (Берг, 1949; Круглов, Старобогатов, 1993; Никифоров, 2001; Прозорова, 2001; Сафронов, Никифоров, 1995; Старобогатов, 1995; Таранец, 1938; Черешнев, 1998).
Наиболее позднее и тщательное исследование выполнено В. В. Богатовым с соавторами (Биогеография…, 2007). В него включен анализ по различным группам растений и беспозвоночных; среди последних рассмотрены некоторые пресноводные таксоны: моллюски, веснянки и хирономиды. Наиболее важным биогеографическим рубежом является линия Шмидта, разделяющая северо-восточную и юго-западную части острова. Анализ ареалов наземной и пресноводной фауны и флоры показал наличие еще 14 выделов. Вторые по значению после линии Шмидта биогеографические барьеры: по южной границе Северо-Сахалинской низменности; барьер, отграничивающий Тымь-Поронайский район; барьер в районе Перешейка.
В данном разделе автор ограничится зоогеографическим анализом по фауне высших раков пресных и солоноватых вод о. Сахалин (Лабай, 2011а).
Привлечение для зоогеографического анализа высших раков дает ряд преимуществ перед аналогичным анализом по пресноводной ихтиофауне, моллюскам и амфибиотическим насекомым, позволяющих описать зоогеографическое районирование о. Сахалин не только как набор климатически и географически обособленных участков, но и как результат длительного исторического процесса. Перечислим некоторые из них:
1) отсутствие вневодных стадий развития (как, например, у амфибиотических насекомых), позволяющих преодолевать водоразделы;
2) отсутствие расселяющейся стадии – пелагических или паразитических личинок, как у моллюсков (у высших раков пресных и солоноватых вод о-ва Сахалин пелагическую личинку имеют только креветки);
3) отсутствие ярко выраженных нагульных и нерестовых миграций, как у многих рыб (среди высших раков некоторым исключением являются японский мохнаторукий краб, которому свойственны значительные нагульные миграции вверх по течению рек и бокоплав Sternomoera rhyaca);
4) наличие ярко выраженных физиологически обусловленных барьеров солености, препятствующих расселению пресноводных и солоноватоводных ракообразных через прибрежные морские воды (Хлебович, 1989).
Перечисленные особенности позволяют провести зоогеографическое районирование о. Сахалин, основываясь не только на климатических и географических особенностях острова, но и на историко-геологических характеристиках.
При зоогеографическом описании о. Сахалин по фауне высших раков по ряду причин возникают определенные трудности. Главными из них являются: 1) географическая разобщенность биотопов; 2) разница в историческом происхождении отдельных частей острова Сахалин и сопутствующем генезисе отдельных видовых комплексов высших раков. Рассмотрим каждую из причин отдельно.
Географическая разобщенность биотопов. Рельеф острова достаточно неоднороден. Северная часть острова (исключая п-ов Шмидта) равнинная, с большим количеством болот, зарастающих озер и рек с медленным течением; солоноватоводные водоемы здесь представлены такими большими образованиями, как Амурский лиман, пр. Невельского и лагуны северного Сахалина. Большинство рек здесь не имеют прямой связи с морем, впадая в тот или иной солоноватоводный водоем. Средняя и южная части острова представлены низкогорьем с чрезвычайно развитой речной сетью, большинство рек здесь относятся к предгорному и горному типам, солоноватоводные водоемы представлены преимущественно реликтовыми озерами. Реки впадают непосредственно в море. Соответственно биотопической разнице детерминируется и фауна высших раков. К примеру, в северной равнинной части острова совершенно отсутствуют подземные бокоплавы рода Pseudocrangonyx, представители которого характерны для горных областей всего Дальнего Востока (Бирштейн, 1955; Сидоров, 2008).
Разница в историческом происхождении отдельных областей острова. В геологической истории можно выделить несколько эпох, когда современная территория острова или отдельные ее части входили в то или иное территориальное образование. Наиболее древним периодом рельефообразования можно считать Пермо-карбоновую ледниковую эпоху (около 300 млн. л. н.) с несколько более теплым, или аналогичным современному, климатом (К истории…, 1973), которую можно считать эпохой развития и расцвета древних групп ракообразных (например, бокоплавов крангониктид).
В позднеплиоценовое-плейстоценовое время, когда региональное поднятие континента вызвало регрессию верхнеплиоценового моря и осушение огромных пространств равнинных территорий шельфа, наблюдались широкие континентальные контакты острова с материком (Геология…, 1970). В течение плиоцена-плейстоцена имели место неоднократные территориальные контакты южного Сахалина и северной Японии, при территориальной разобщенности среднего Сахалина и южного Сахалина, вызванной морскими трансгрессиями. Большое значение имело наличие плиоцен-плейстоценовой регрессии, которой соответствовал речной бассейн с вершиной в районе современного Татарского пролива (Линдберг, 1972; Тихий океан, 1972).
В межледниковую номскую фазу плейстоцена Японское и Охотское моря характеризовались солоноватоводно-лагунными условиями (Линдберг, 1972).
Следуя имеющимся данным (Безверхий и др., 2002; Климатические…, 1977; Юг Дальнего Востока, 1972), в плейстоцене (75–12 тыс. л. н.) сильнейшая регрессия Охотского и Японского морей привела к соединению северной части Сахалина с материком, и нижний сегмент долины Палеоамура располагался между п-овом Шмидта на севере и Северо-восточными горами на юге на месте аллювиальных равнин северного Сахалина. Перекрытие русла песчаными наносами и его поворот на север в Сахалинский залив произошли на границе плейстоцена-голоцена.
На современном этапе также существуют обширные контакты солоноватых и пресных вод с морскими, что способствует проникновению морских эвригалинных видов в новые для них биотопы. Наиболее активно этот процесс происходит в Амурском лимане и в пр. Невельского, где наблюдаются значительные сезонные колебания солености (Лоция…, 2003).
Третью причину – разницу в генезисе отдельных видовых комплексов высших раков – во многом обусловили перечисленные этапы рельефообразования и пресноводно-солоноватоводные контакты о. Сахалин с сопредельными территориями. В исторические времена территория острова служила ареной экспансии, происхождения и контакта различных групп высших раков, для каждой из которых характерен свой район обитания. Всего таких групп, по мнению автора, – восемь: древнейшая пангейская группа с единственным родом Pseudocrangonyx; древние пресноводные ракообразные различного происхождения, вселившиеся во все пресные водоемы острова; реликты исчезнувшего плиоцен-плейстоценового речного бассейна на месте современного Японского моря – Sternomoera moneronensis Labay, 1997 из горных ручьев о. Монерон и S. rhyaca Kuibayashi et Mawatari et Ishimaru, 1996 (из пресных вод южного Сахалина, ранее указана как S. yezoensis (Ueno, 1933) (Лабай, 2003, 2005); палеоамурская группировка северного Сахалина; арктическая по происхождению группировка ракообразных из солоноватых вод северного Сахалина; реликтовая солоноватоводная среднеплейстоценовая группировка солоноватых вод побережья; современные вселенцы из морских вод; современные вселенцы из прибрежной супралиторали.
Кратко охарактеризуем перечисленные группы. Наиболее древним по происхождению представителем пресноводной фауны Malacostraca острова являются виды рода Pseudocrangonyx: Pseudocrangonyx bochaensis (Derzhavin, 1927), P. relicta 105 Labay, 1999, P. susunaensis Labay, 1999, P. birsteini Labay, 1999, относящегося к одной из наиболее древних групп амфипод – крангониктидам.
Реакция макрозообентоса лагунного озера Изменчивое на прекращение водообмена с морем
В июне 2004 г. до замывания протоки морские воды (соленость до 31.1, температура около 7С) с приливом проникали в озеро и по дну достигали его крайней западной части, после чего морские воды трансформировались в лагунные (соленость около 29, температура – 11С). В отлив происходило вытекание поверхностных лагунных распресненных вод.
В июне 2006 г. гидрологический режим в озере изменился, наиболее заметно это изменение при сравнении съемок 2004 и 2007 гг. В результате прекращения водообмена с морем средняя температура воды в озере повысилась с 11 до 14С, а соленость собственно лагунных вод понизилась с 29 до 25. Повышение температуры воды не было связано с более теплой весной, наоборот, средняя температура поверхностного слоя воды в зал. Мордвинова по данным спутниковой системы TERASCAN (СахНИРО) в 2007 г. была достоверно ниже на 1.2С, чем во время съемок в 2004 г. Поэтому можно уверенно говорить о том, что причиной термоизменчивости было именно замывание протоки. В 2007 г. полностью отсутствовала вертикальная стратификация, гидрологические параметры от поверхности до дна практически не менялись. Концентрация растворенного кислорода в воде была низкой (8–10.4 мг/л), особенно в северной части озера, где расположены болотистые берега и большие отмели. Содержание кислорода летом 2007 г. было ниже, чем подо льдом в 2004 г., когда концентрация кислорода в воде составляла 13–16.5 мг/л. Величина рН в июне 2007 г. на всей акватории водоема на поверхности составляла 8.3, а у дна – 7.9, что было близко к значениям данного параметра в июне 2004 г. (8–8.3). Такие величины рН характерны для периода начала развития макрофитов.
В июне 2004–2005 гг. в оз. Изменчивое было обнаружено 136 видов донных беспозвоночных, из них 127 – в количественных пробах. По числу видов доминировали Рolychaeta (38 видов), Crustacea (45 видов, из них Amphipoda – 32), Mollusca (32 вида, в том числе Gastropoda – 17, Bivalvia – 14). Прочие группы беспозвоночных были представлены одним или двумя видами. В создании биомассы доминирующая роль принадлежала двустворчатым моллюскам. На их долю приходилось более 50% всей биомассы макрозообентоса. В 2007 г. в количественных пробах был обнаружен лишь 31 вид. По числу видов по-прежнему доминировали Рolychaeta, Crustacea, Gastropoda и Bivalvia, но их видовой состав был гораздо беднее, чем в 2004 г.: 9, 7, 6 и 5 видов соответственно. Основу биомассы, как и ранее, формировали двустворчатые моллюски, причем их доля в общей биомассе возросла до 98%.
Количественные и структурные характеристики зообентоса в 2004 и 2007 гг. приведены в сравнительном аспекте (табл. 6.1.1). Данные по фоновому периоду приведены только для 2004 г., так как эта съемка по времени, схеме и методам отбора проб была идентична съемке 2007 г.
Наряду с сокращением видового списка отмечен значительный (почти двукратный) рост средней плотности поселения донных беспозвоночных. Если в 2004 г. показатель плотности варьировал по станциям от 10 до 6500 экз./м2, то в 2007 г. амплитуда изменчивости составила 2–10200 экз./м2. Биомасса зообентоса в сравниваемые годы изменилась незначительно. Вариативность данного показателя также была близка: 0,5– 700 г/м2 – в 2004 г. и 0,04–600 г/м2 – в 2007 г. Средняя индивидуальная биомасса снизилась со 107 до 63 мг. Учитывая непродолжительный срок после замывания протоки (менее одного года), данное явление можно трактовать как бурное развитие нескольких ключевых видов, сопровождавшееся формированием большого количества молоди, заселяющей освободившиеся экологические ниши. Такими видами в сублиторали лагуны после произошедших изменений стали двустворчатые моллюски Arcuatula senhousia (Benson in Cantor, 1842) и Macoma incongrua (Martens, 1865), вклад которых как в общую плотность поселения (80%), так и в общую биомассу (97%) был наибольшим. Процесс сопровождался выпадением из структуры макрозообентоса ряда массовых ранее видов. Распределение плотности и биомассы зообентоса на акватории озера в 2004 и 2007 гг. было сходным, причем наибольшие величины этих показателей отмечены в прибрежной части на изобатах 1 м и менее.
Ключевым видом зообентоса для обоих сравниваемых периодов был двустворчатый моллюск A. senhousia, но если в 2004 г. на его долю приходилось всего 32% общей биомассы, то в 2007 г. – 72%. Такое изменение вклада одного вида свидетельствует об упрощении структуры донного сообщества в целом и хорошо подтверждается уменьшением индекса видового разнообразия почти в 3 раза, а также пятикратным снижением АВС-показателя (табл. 6.1.1). Сходные по характеру изменения описаны О.Г. Кусакиным и А.П. Цурпало (1999) для б. Отрадная на о-ве Шикотан, где при ослаблении связи с морем кутовая часть бухты приобрела эстуарный характер. В результате этого процесса наблюдалось значительное сокращение видового списка, сопровождавшееся снижением плотности и биомассы бентоса и исчезновением из состава сообщества превалировавших ранее морских видов двустворчатых моллюсков, ракообразных и иглокожих.
Изменения в оз. Изменчивое сопровождались снижением разнообразия донных сообществ и увеличением ценотического сходства между станциями. В июне 2004–2005 гг. на довольно низком уровне сходства в 30% выделено четыре основных сообщества макрозообентоса: «Macoma balthica», «Arcuatula senhousia», «Macoma calcarea» и «Scoloplos armiger». Описываемые сообщества сменяли друг друга с увеличением глубины (см. главу 5.1). Семь станций бентоса не входили в обозначенные выделы, т.е. их можно отнести к отдельным локальным сообществам. Среднее значение ценотического сходства, рассчитанное по матрице сходства, составило всего 10.5%. Следовательно, до обособления лагунного оз. Изменчивое от зал. Мордвинова наблюдалась сложная структура макрозообентоса с низкой связностью между станциями. Этим же объясняется высокая агрегированность донных гидробионтов в целом по озеру. При этом в сообществах профундали лагуны (глубина более 1 м) донные организмы были распределены довольно равномерно, а в мелководных сообществах агрегированность бентоса была гораздо выше. Наиболее низкая связность характеризовала литоральные станции, где только три станции из восьми обособились в одно сообщество, а остальные соответствовали отдельным микросообществам. Среди них выделялось донное сообщество, оккупировавшее отмель на входе протоки в озеро. В июне 2004 г. здесь наблюдалось сообщество с монодоминантой мидии Mytilus trossulus Gould, 1850 (до 10 кг/м2). К сожалению, количественную бентосную съемку на отмели в 2004 г. не проводили, была оценена лишь биомасса мидий. В июне 2005 г. после эрозионного воздействия морского льда, нагнанного из зал. Мордвинова, сообщество «Mytilus trossulus» сменилось сообществом «Mya japonica + Littorina mandshurica» (145 г/м2).
В июне 2007 г. в профундали озера отмечено два сообщества макрозообентоса при уровне сходства более 50%: «Arcuatula senhousia + Macoma incongrua» и «Macoma incongrua»; еще одно сообщество – «Eogammarus tiuschovi + Gnorimosphaeroma ovatum» – объединяло большинство станций литорали (рис. 6.1.1, табл. 6.1.2). Не включенными ни в один кластер оставались только две станции. Среднее значение ценотического сходства составило 36.5%. В целом по озеру агрегированность бентоса была ниже, чем в 2004 г., но по выделенным сообществам данный показатель был довольно высоким (см. табл. 6.1.1, 6.1.2). В основном сообществе с доминантой A. senhousia агрегированность донных организмов была несколько ниже, чем в 2004–2005 гг., за счет включения в его ареал площадей дна профундали с равномерным распределением донных отложений. В едином литоральном сообществе показатель агрегированности был выше, что характерно для ценозов вагильных ракообразных.
Общие закономерности изменения трофической структуры и продукции макрозообентоса водоемов
Несмотря на разницу в составе и структуре макрозообентоса различных водоемов о. Сахалин, обнаружены общие закономерности в трофической структуре (рис. 7.6.1).
Визуально выделяются морские лагуны, градиентные и солоноватоводные лагуны, крупные олигогалинные и пресноводные лагунные озера, прочие пресноводные озера.
Для проверки обнаруженных закономерностей была проведена кластеризация сравниваемых водоемов по трофической структуре макрозообентоса (рис. 7.6.2). На рисунке выделяются 9 кластеров, представленных как группами водоемов, так и отдельными озерами / лагунами.
В первый кластер (11, 9, 8) объединились крупные олигогалинные и пресноводные лагунные озера – Тунайча, Невское, Чибисанские озера. Для этой группы озер характерно превалирование по биомассе сестонофагов, представленных преимущественно крупными двустворчатыми моллюсками (92,6–99,6% от общей биомассы макробентоса).
Второй кластер (3, 4, 10, 2) близок к первому – основу биомассы здесь также формировали сестонофаги (64,5–77,2%), при значимой роли детритофагов (10,7–26,4%) и фитофагов (до 14,6%). Он объединяет разные по гидрологическому режиму водоемы: морские лагуны с полностью или частично утраченной связью с морем (оз. Изменчивое при закрытой протоке, оз. Птичье), морские лагуны с широкой связью с морем (зал. Байкал) и крупные пресноводные лагунные озера Вавайской системы. Сестонофаги в них представлены как двустворчатыми моллюсками, так и ракообразными (морские желуди, только в морских лагунах) и др. Основу биомассы детритофагов формируют ракообразные, насекомые (преимущественно в пресноводных озерах), двустворчатые моллюски (макома, шаровки) и др. Фитофаги представлены преимущественно бюхоногими моллюсками и минирующими насекомыми. Примечательно, что оз. Изменчивое при открытой протоке отличается большим вкладом фитофагов (30,2%), при меньшей роли сестонофагов (41,3%), что выделяет его в отдельный кластер (1). Следовательно, при ограничении связи с морем меняется не только видовой состав и структура макрозообентоса, но и происходит перераспределение потоков энергии и вещества в системе. Описанные водоемы характеризуются упрощенной трофической схемой, при которой питательные вещества напрямую передаются от донных и планктонных автотрофов к сестонофагам и фитофагам.
Отдельный кластер (5, 6) включает лагуны северо-восточного Сахалина с наблюдающимся горизонтальным градиентом солености вод от морских к пресным – заливы Пильтун и Куэгда. В этих водоемах основной поток органического вещества переходит по детритному пути – к детритофагам (моллюски, ракообразные и др.), которые здесь формируют 63–68% общей биомассы макрозообентоса. Второстепенную роль играют сестонофаги (преимущественно двустворчатые моллюски) – 29–30%.
При переходе к солоноватоводным лагунам (7: зал. Ныйский) роль сестонофагов продолжает снижаться, основу биомассы создают детритофаги (двустворчатые моллюски – макомы, ракообразные и др.) – 86,4%. Несмотря на развитый пояс погруженной растительности, занимающий более половины акватории, роль фитофагов незначительна – 6%. Основной путь потоков вещества между элементами системы – детритный. Аналогичный путь транспорта органического вещества отмечается в пойменном озере р. Лютога (17). Этот случай описывается ниже.
Все последующие трофические структуры относятся к пресноводным водоемам среднего и малого размера нелагунного происхождения.
В озерах северного Сахалина с песчаным, песчано-илистым дном независимо от их размеров и населяющего их макрозообентоса отмечается сходная трофическая структура (кластер 13, 12: оз. Сладкое, малое озеро б/н близ п. Москальво). Основной поток органического вещества в системе проходит по детритному пути по направлению к превалирующим здесь детритофагам (мелкие двустворчатые и брюхоногие моллюски, ракообразные, амфибиотические насекомые) – 62–72%, и к грунтофагам, потребляющим депонированное в грунте дна вещество (преимущественно малощетинковые черви), – 20– 35%.
Два близрасположенных озера горного плато Спамберг характеризуются совершенно различной трофической структурой: 14 – оз. Моховое и 15 – оз. Безямянное.
Оз. Моховое отличается развитым поясом погруженной растительности и имеет рыбное население. Донная макрофауна здесь обильно представлена фитофагами (преимущественно брюхоногие моллюски) (52,7%), при меньшем вкладе детритофагов (различные виды амфибиотических насекомых) (16,7%), грунтофагов (малощетинковые черви) (17,6%) и хищников (13%). Таким образом, здесь почти равно представлены пастибищный и детритный пути поступления кормовой органики.
При отсутствии рыбного населения и развитого пояса погруженной растительности (оз. Безымянное) кардинально меняется трофическая структура, основу которой формируют детритофаги (49,4%) и хищники, представленные личинками Coleoptera, Megaloptera, Odonata и некоторых Chironomidae (совокупно – 41,8%).
В пойменных озерах с развитым поясом прибрежной ригидной и погруженной растительности (кластер 16, пойменное озеро р. Тымь) массово представлены детритофаги (46,1%), грунтофаги (18,9%) и фитофаги (25,3%). Следовательно, сочетаются пастбищный и детритный пути поступления кормовой органики, при преобладании последнего.
В тех пойменных озерах, где отсутствует пояс погруженной растительности (17, пойменное озеро р. Лютога), исчезает пастбищный путь поступления органического вещества, в трофической структуре макрозообентоса преобладает единственная трофическая группа – детритофаги, представленная доминирующими здесь личинками хирономид и ракообразными.
Таким образом, в лагунах и лагунных озерах трофическая структура макрозообентоса определяется физическими факторами среды: соленостью воды, наличием и особенностями связи с морем, наличием и выраженностью горизонтального градиента солености, особенностями приливо-отливной динамики. В собственно пресноводных среднеразмерных и мелких водоемах, кроме физических, контрольными выступают биологические факторы среды: наличие или отсутствие рыбного населения, наличие и тип пояса водной растительности и др.
Продукционные характеристики макрозообентоса некоторых водоемов показаны в таблице 7.6.1. Отмечается резкий рост удельной продукции от морских лагун к солоноватоводным и олигогалинным и затем – снижение показателя в пресноводных озерах, максимум отмечен в олигогалинном оз. Тунайча. Минимальное значение характеризует горные олигогалинные озера (оз. Моховое).
В озерах и водохранилищах умеренных широт Р/В-коэффициент составляет в среднем 2,2 (Алимов, 1989). Согласно нашим данным, Р/В коэффициент макрозообентоса водоемов различного типа на о. Сахалин находился в пределах 0,81–5,2 (см. таблицу 7.6.1). Максимальные значения коэффициента характеризуют небольшие пресноводные озера, где основу бентоса формируют быстрорастущие организмы (личинки хирономид, ракообразные, малощетинковые черви и др.). Минимальные значения – олигогалинные лагунные озера. Абсолютное значение Р/В-коэффициента в целом по макрозообентосу определяется вкладом в общую биомассу и продукцию медленнорастущих крупных двустворчатых моллюсков. Чем больше их представленность, тем меньше Р/В коэффициент.