Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 11
1.1. Общие вопросы термобиологии рептилий 11
1. 2. Температурные адаптации и способы регуляции температуры тела 13
1.3. Измерительная техника 16
1.4. Степень изученности температуры тела и температурных условий обитания у рептилий Волжско-Камского края 18
1.4. 1. Веретеница ломкая 18
1.4.2. Разноцветная ящурка 19
1. 4. 3. Прыткая ящерица 22
1.4.4. Живородящая ящерица 25
1.5. Влияние солнечной радиации и влажности на температуру тела и активность рептилий 29
1.5. 1. Солнечная радиация 29
1.5.2. Влажность 33
Глава 2. Материал и методика 34
Глава 3. Микроклиматическая характеристика основных типов биотопов ящериц Волжско-Камского края 40
3.1. Открытый биотоп - остепненный каменистый склон 40
3. 1. 1. Солнечное излучение 41
3. 1.2. Температура 42
3. 1.3. Относительная влажность воздуха 44
3. 2. Открытый биотоп - остепненный песчаный склон 45
3.2. 1. Солнечное излучение 45
3.2.2. Температура 47
3. 2. 3. Относительная влажность воздуха 47
3.3. Лесной биотоп - сосняк-зеленомошник 47
3. 3. 1. Солнечное излучение 48
3. 3. 2. Температура 49
3.3.3. Относительная влажность воздуха 49
3. 4. Лесной биотоп - темнохвойный лес 50
3. 4. 1. Солнечная радиация 50
3.4.2. Температура 50
3.4.3. Относительная влажность воздуха 51
3. 5. Заключение 52
Глава 4. Температура тела ящериц в зависимости от солнечной радиации и влажности 55
4. 1. Веретеница ломкая 55
4. 1. 1. Солнечное излучение 55
4. 1. 2. Относительная влажность воздуха... 56
4. 2. Разноцветная ящурка 57
4.2. 1. Солнечное излучение 57
4. 2, 2. Относительная влажность воздуха 59
4. 3. Прыткая и живородящая ящерицы 59
4.3. 1. Солнечное излучение 59
4. 3. 2. Относительная влажность воздуха. 61
4. 4. Продолжительность дневной активности 61
4.5. Заключение 64
Глава 5. Температура тела и закономерности ее распределения у ящериц 69
5.1. Топография температур поверхности тела рептилий в естественных условиях 71
5. 1. 1. Веретеница ломкая 71
5. 1.2. Разноцветная ящурка 71
5. 1.3. Прыткая ящерица 73
5. 1.4. Живородящая ящерица 74
5. 2. Температура поверхности тела в условиях эксперимента 77
5.3. Температура тела рептилий в естественных условиях и ее сезонная динамика 81
5. 3. 1. Веретеница ломкая 81
5.3.2. Разноцветная ящурка. 82
5. 3. 3. Прыткая ящерица 83
5.3.4. Живородящая ящерица 86
5.4. Заключение 87
Глава 6. Соотношение внешних температур и температуры тела ящериц 90
6. 1. Веретеница ломкая 91
6. 2. Разноцветная ящурка 92
6. 3. Прыткая ящерица 94
6. 4. Живородящая ящерица 99
6. 5. Заключение 103
Выводы 106
Список литературы 108
Введение к работе
Актуальность. Волжско-Камский край — это территория, расположенная примерно между меридианами Нижнего Новгорода и Уфы и параллелями Кирова и Оренбурга, площадью более 500 тыс. км . Она включает полностью или частично 15 республик и областей Поволжья и Предуралья (Попов, 1960; Бакиев и др., 2004).
В Волжско-Камском крае достоверно обитают 4 вида ящериц. Современные названия этих видов следующие: веретеница ломкая Anguis fragilis Linnaeus, 1758, разноцветная ящурка Eremias arguta Pallas, 1773, прыткая ящерица Lacerta agilis Linnaeus, 1758, живородящая ящерица Zootoca vivipara (Jacquin, 1787). Ящерицы на территории края играют заметную роль в регуляции численности насекомых, моллюсков и паукообразных, которые составляют основу их пищи; сами служат пищей многим позвоночным, в том числе промысловым птицам и млекопитающим. Они являются промежуточными и резервуарными хозяевами гельминтов животных. Каждый из 4 видов ящериц внесен в те или иные Красные книги территориально относящихся к Волжско-Камскому краю регионов, где данный вид является редким и нуждается в охране.
Рассматривая биотопическое распределение низших наземных позвоночных Волжско-Камского края, В. И. Гаранин (1983) выделяет 3 основные группы биотопов, в которых встречаются эти животные - открытые, лесные и приводные, причем обычными ящерицы отмечаются в двух первых биотопических группах. Очевидно, каждый из биотопов и каждая из выделенных В. И. Гараниным групп имеют свои характерные микроклиматические особенности, связанные с воздействием абиотических экологических факторов, первостепенное значение среди которых играет солнечная радиация. Влияние последней на рептилий вообще, и на ящериц в частности, изучено недостаточно, а на территории края такие исследования
применительно к ящерицам никогда не проводились. Микроклимат местообитаний оказывает существенное влияние на температуру тела пресмыкающихся, а значит, на их суточную и сезонную активность. В период своего активного состояния, определяемого соответствующими микроклиматическими условиями, в частности температурой и влажностью внешней среды, ящерицы перемещаются, питаются, размножаются, в полной мере раскрывая свою роль в экосистемах. В целом температура типичных местообитаний ящериц Волжско-Камского края и температурные реакции этих пресмыкающихся изучены мало, специальных исследований в этом направлении не проводилось.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - исследование и анализ микроклиматических особенностей, характерных для местообитаний ящериц Волжско-Камского края, а также изучение температурных реакций этих животных на факторы внешней среды в естественных условиях.
Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:
1) дать микроклиматическую характеристику основных типов биотопов в
Волжско-Камском крае, населенных ящерицами;
2) оценить силу корреляционной связи и силу воздействия
микроклиматических факторов на температуру тела ящериц;
3) определить крайние, средние и оптимальные температуры среды
обитания ящериц и их тела;
4) выяснить соотношение внешних температур и температуры тела.
Научная новизна. Работа является первым специальным исследованием
по термобиологии ящериц Волжско-Камского края. Впервые проведено микроклиматическое описание типичных для них биотопов в крае. В условиях региона для всех 4 видов заурофауны определены крайние, средние и оптимальные показатели температур субстрата и приземного воздуха, а также названные показатели температур тела этих животных. Оценена сила связи
7 компонентов солнечной радиации, внешней температуры и влажности с температурой тела ящериц и определена их сила влияния на последнюю.
Теоретическое значение. Материалы, изложенные в диссертации, могут быть использованы для дальнейшей разработки теоретических основ экологии рептилий. Интерес для разнопланового сравнительного анализа (географического, межвидового, межпопуляционного и т. д.) представляют температурные характеристики биотопов на северной границе ареалов прыткой ящерицы и разноцветной ящурки, а также установленные для Волжско-Камского края крайние, средние и оптимальные температуры среды обитания ящериц и их тела.
Практическое значение. Материалы диссертационного исследования могут быть использованы при разработке мер охраны, акклиматизации и реакклиматизации рептилий, прогнозировании их распространения и распределения в природе, при содержании и разведении ящериц в неволе.
Реализация результатов исследования. Результаты исследований используются в лекционных курсах «Зоология позвоночных», «Экология», «Экология животных», спецкурсе «Позвоночные животные Пермской области» на факультете биологии и химии ПГПУ и в системе дополнительного образования Пермской области.
Апробация работы. Результаты диссертационного исследования докладывались и обсуждались на Всероссийских научно-практических конференциях молодых ученых (Пермь, 1996, 1997, 1998, 2002), конференции «Красная книга Пермской области и проблемы биоразнообразия» (Пермь, 1997), Международной научной конференции «Изучение и охрана биологического разнообразия природных ландшафтов Русской равнины» (Пенза, 1999), Второй и Третьей конференциях герпетологов Поволжья (Тольятти, 1999, 2003), Первом съезде герпетологического общества им. А. М. Никольского (Пущино, 2000), Всероссийской научно-практической конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и
8 сопредельных территорий» (Казань, 2002), Второй региональной и Всероссийской конференциях «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2002, 2004), 12-м съезде Европейского герпетологического общества (Санкт-Петербург, 2003).
Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 17 печатных работ.
Декларация личного участия автора. Большая часть полевых исследований на территории Пермской и Самарской областей, а также все экспериментальные работы проведены автором. Кроме названных полевых и экспериментальных данных, автор лично обработал и другие использованные в работе полевые данные, предоставленные коллегами.
Основные положения, выносимые на защиту.
Населенные ящерицами биотопы, в которых обитают разноцветная ящурка и прыткая ящерица, значительно отличаются по своим микроклиматическим особенностям (получаемому солнечному излучению, температуре, влажности) от биотопов, где встречаются веретеница ломкая и живородящая ящерица.
Тепловое (инфракрасное) излучение - компонент солнечной радиации, который более сильно, чем ультрафиолетовое и видимое излучения, влияет на температуру тела ящериц фауны Волжско-Камского края. При этом влияние только падающего теплового потока эффективно для веретеницы, для остальных 3 видов эффективны и падающий, и возвращенный тепловые потоки.
По своей гигрофильности веретеница ломкая не уступает живородящей ящерице. Гигрофильность ящериц Волжско-Камского края находится в обратной зависимости от их термофильности.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. Она содержит 14 рисунков и 16 таблиц. Список литературы включает 257 источников, из которых 72 на иностранных языках. Объем диссертации составляет 133 страницы.
9 Терминология. При написании диссертации мы используем понятия, принятые в специальной литературе, посвященной термобиологическим исследованиям. Добровольный минимум и максимум температуры для приземного воздуха, субстрата и тела - это их наименьшее и наибольшее значение для активного состояния животного в течение сезона. Температурный оптимум (термопреферендум) - диапазон температур по воздуху, субстрату и телу, который активно выбирают более половины активных рептилий. За внешнюю температуру нами принимается температура поверхности субстрата и (или) приземного слоя воздуха (на высоте 2-3 см) в том месте, где было замечено животное.
Кроме этого, мы сочли возможным использовать понятие «абсолютного температурного оптимума». Под ним понимается температура тела, равная температуре субстрата в период наивысшей дневной активности вида. При превышении такого уровня у животного возникает тенденция к снижению скорости роста своей температуры, которую оно реализует путем ухода в тень, либо использует механизмы'поведенческой или физиологической терморегуляции (залезая на ветви, приподнимая тело над субстратом, испаряя воду со слизистой рта или клоаки). Такая температура не измеряется, а вычисляется путем простых расчетов. Все полученные за время полевых работ температуры субстрата (возможно использование и температур воздуха) разбиваются на классы вариационного ряда. Каждому значению внешней температуры соответствует своя температура животного, замеченного на этом субстрате. Получаются среднестатистические значения внешних и внутренних температур для каждого из этих классов. Две кривые на графике, построенном на основе расчетов, перекрещиваются в определенной точке, которая по нашему мнению, и соответствует температуре «абсолютного оптимума». Такой график достаточно точно иллюстрирует действительное соотношение этих температур. Как правило, для ящериц Волжско-Камского края при относительно невысоких внешних температурах разница между ними и
10 температурами тела не велика. При этом, естественно, температура тела выше, чем температура субстрата. При высоких температурах субстрата разница значительно увеличивается. При этом температура тела закономерно ниже, чем температура субстрата: перегрев опаснее охлаждения.
Остановимся на терминологии, используемой для обозначения форм поведения рептилий по отношению к температуре среды. Указываются 5 форм (Черлин, Музыченко, 1983, 1988; Черлин, 1983, 1989а). Это - нагревание, термонейтральное поведение (питание, коммуникация), активное охлаждение, дневной отдых и активное состояние.
Мы считаем, что активным состоянием следует называть любую форму поведения пресмыкающегося, находящегося вне укрытия (норы, коряги, камня, бревна и т. д.). В активное состояние включается и нагревание, и охлаждение и так называемое «термонейтральное поведение». По поводу последнего. Принимается нами эта форма поведения весьма относительно. Строго говоря, у эктотермного животного термонейтрального поведения в принципе быть не может, начиная с первого весеннего выхода и кончая уходом на зимовку.
Благодарности. В работе использованы полевые данные, которые получены м. н. с. ИЭВБ РАН Г. В. Еплановой, студентами ПГПУ - Н. Н. Сипатовым и И. М. Руцкиной - и доцентом кафедры зоологии данного университета к. б. н. Н. А. Литвиновым. Я благодарю всех названных лиц за любезно предоставленные мне данные. Особую признательность выражаю заведующему кафедрой зоологии ПГПУ, д. б. н., профессору А. И. Шуракову и научному руководителю с. н. с. ИЭВБ РАН, к. б. н., доценту А. Г. Бакиеву за внимание и помощь на всех этапах исследования.
Прыткая ящерица
Прыткая ящерица более теплолюбива, чем живородящая. Ее приуроченность к более сухим, хорошо прогреваемым биотопам подмечена многими авторами (Терентьев, Чернов, 1949; Тертышников и др., 1976а, б; Банников и др., 1977; Ушаков, 1977; Гаранин, 1983; Юшков, Воронов, 1994; Дунаев, 1999; Чибилев, 1999; Бакиев, Файзулин, 2001; Борисович и др., 2001; Сытник. 2001; Бакиев и др. 2002; Павлов, Замалетдинов, 2002; Литвинов, Ганщук 2003а). Иногда отмечается привязанность этого вида к разного рода склонам, особенно затронутым эрозионными процессами (Климов и др., 1999). Прыткая ящерица редка в приводных биотопах (Кривошеев, 2002), тем не менее, ее обитание часто отмечается и в поймах рек (Шляхтин и др., 1999; Борисовский, 2000). Вообще, прыткая ящерица - экологически пластичный вид, в том числе и по температурному режиму (Болотников и др., 1973; Тертышников, Щербак, 1973; Шебзухова, 1973; Борисова, Гусева, 1977; Гаранин, 1977; Яковлев, 1977; Ушаков, Гаранин, 1980; Куранова, Каштанова, 2001; Маннапова, Пестов, 2001; Ждокова, 2003; Кубанцев, 2003). Обитает прыткая ящерица и в горах, то есть в экологически специфических условиях, характерных резким перепадом суточных температур и повышенным уровнем ультрафиолетового излучения (Карнаухов, 1977). Сохраняется прыткая ящерица и в специфических условиях островов водохранилищ (Юшков, Воронов, 1994; Павлов, 2001; 2003), и в краевых участках агроценозов (Гаранин, 1999; Назаренко, Осипова, 1999). Зачастую прыткая ящерица — обычный обитатель антропогенных ландшафтов (Неручев, Накаренок, 1999).
При совместном обитании с живородящей ящерицей, продолжительность активного периода прыткой в течение года выглядит несколько укороченной. Тем не менее, весной это - один из наиболее рано выходящих из гибернации видов, а осенью долгое время не впадающий в оцепенение. В Саратовской области на Приволжской возвышенности прыткие ящерицы появляются в первой декаде апреля, а уходят во второй половине сентября (Табачишин, Завьялов, 2001). В Прикамье весеннее появление — в третьей декаде апреля, уход - в первой декаде сентября (Литвинов, Ганщук, 19996,2003а).
Разнообразие условий биотопов определяет разнообразие воздействующих на этот вид температур. И. Д. Стрельников (1944), используя прыткую ящерицу как модельный объект, изучал влияние солнечной радиации на температуру тела в среднегорье. Автор пришел к выводу, что в горах из-за большей чистоты и прозрачности воздуха радиация в значительном количестве достигает грунта и оказывает сильное тепловое действие на животных.
Верхняя летальная температура тела у этого вида 43,0С (Гражданкин, 1973). Газообмен у прыткой ящерицы прекращается при достижении температуры тела уровня 41,6-42,0С. Оптимальная же температура тела около 30,0 С (Тертышников, 1973).
Поскольку прыткая ящерица - яйцекладущий вид, то температура субстрата для развития яиц оказывается одним из главных факторов. При температуре ниже 18,0С наступает значительное замедление развития эмбрионов (Rykena, Mettmann, 1987).
Тип биотопа определяет микроклиматические условия обитания. Так, в Австрии подавляющее большинство ящериц отмечено в местообитаниях с наибольшим количеством растительности и с лучшим освещением (Rahmel, Meyer, 1987). В Саратовской области в весеннее время максимальная встречаемость прытких ящериц отмечена с И до 16 часов при температуре воздуха 15,0С. Указывается, что весной активность ящериц одно-, а летом -двухвершинная (Табачишин, Завьялов, 2001). В Башкирии В. Ф. Хабибуллин (2001) отмечает только одновершинную суточную активность с 10 часов до 18 часов 40 минут при температурах воздуха 16,0-33,0С и грунта 27,0-41,0С.
Прыткая ящерица - объект монографического исследования и, таким образом, наибольшее количество сведений о термобиологии этого вида заключено в соответствующих главах монографии (Тертышников и др., 1976а, б). Отмечается характерный для этого вида дневной цикл активности. Основными факторами, влияющими на время выхода ящериц из убежищ, являются температура и осадки. Пределы температур тела активного состояния указываются от 7,0 до 41,0С.
Универсальным показателем интенсивности метаболизма в режиме переменных температур является уровень потребления кислорода или выделение углекислого газа. При 15,0С для прыткой ящерицы характерна периодическая задержка на некоторое время легочного дыхания. Количество выделяемого углекислого газа при этом изменяется от 0,037 мл г/час до 0,121 мл г/час (Добринский, Малафеев, 1974). Повышение потребления количества кислорода происходит при подъеме температуры тела до 30,0С. При дальнейшем увеличении температуры до 35,0С - резко падает и находится затем на постоянном уровне. Газообмен у прыткой ящерицы прекращается при 41,6 2,0С температуры тела (Тертышников, 1973).
Результаты изучения термобиологии прыткой ящерицы в Камском Предуралье и Среднем Поволжье изложены в серии работ (Литвинов, Ганщук, 1999а, 19996, 2002, 20036, 2003в, 2004; Ганщук, 2001; Ганщук и др., 2001; Ганщук, Литвинов, 2002; Литвинов, 2003; Litvinov, Ganshchuk, 2003).
Лесной биотоп - сосняк-зеленомошник
Температура в этом биотопе отличается еще большей изменчивостью, чем в открытом биотопе, характерном для прыткой ящерицы в Предуралье. За весь исследованный период средняя температура приземного воздуха 32,2±0,78С, а температура субстрата 39,2±0,85С. В период спада дневной активности ящурок, в 14-16 часов, температура субстрата на освещенном месте поднималась-до 50,4С. Начало их утренней активности совпадало с переходом температуры субстрата через уровень 19,0-21,0С. Вечерний уход происходил при температуре 25,0-28,0С.
В рассматриваемом биотопе суточные изменения влажности выражены так же сильнее, чем в биотопе прыткой ящерицы в Предуралье. Ее среднее значение в мае 2001 г. в период дневного пика температур 21,55±0,84%. Минимум (15%) отмечен в 15 часов, максимум (55%) - в 6 часов.
Сосновые боры-зеленомошники в Пермской области встречаются сплошными массивами и располагаются по вершинам и пологим склонам на подзолистых почвах. Кроны древесного яруса хорошо сомкнуты. Подрост состоит из ели и пихты. Для ярусов кустарников характерен можжевельник, для подлеска - рябина и черемуха. В травяном покрове обычны костяника, земляника, папоротник дубравный, линнея северная. Такие биотопы типичны для веретеницы ломкой и живородящей ящерицы. По своим микроклиматическим характеристикам этот тип биотопа занимает промежуточное положение между открытыми биотопами и увлажненными темнохвойными лесами.
Суммарная удельная мощность солнечной радиации в сосняке ниже в 1,4-2,1 раза по сравнению с открытыми биотопами. Это снижение, прежде всего, происходит за счет меньшего попадания видимого света.
Температурные показатели этого биотопа за исследованный период сведены в табл. 3. 5. Поскольку уровень солнечного излучения воспринимаемый этим биотопом меньше, чем открытым, соответственно и температура в нем ниже. Средняя температура наиболее освещенного участка ниже на 4,2, а затененного на 2,4. Температура в укрытии (слой мха толщиной 30 см) отличается всего на 0,5. Как и в открытом биотопе, наиболее высока температура в июле, наиболее низка в мае.
Значения влажности воздуха за указанный период в сосняке имеются в табл. 3. 3. В целом, сосняк-зеленомошник более увлажнен, чем остепненный склон. Среднемесячная минимальная влажность воздуха (в дневные часы) выше на 12,2%, но максимальная (ночью) примерно такая же (меньше всего лишь на 0,4%). Согласно представленным в табл. 3. 3 данным, наиболее высокая влажность отмечена в мае и сентябре, наименее — в июле.
Солнечное излучение
Влажность воздуха регистрировалась в местах встреч 32 экземпляров в начале мая 2001-2002 гг. За время исследования среднее значение влажности приземного воздуха в период наибольшей дневной активности ящурок (с 11 часов 50 минут до 17 часов 50 минут) составляло 21,55±0,84 %. На протяжении дня влажность закономерно уменьшалась, а затем, к вечеру, снова начинала расти. Ее минимальное значение (17,5%) приходится на 13-15 часов, максимальное значение (45,0-55,0%) - на утреннее время.
Периодически забегая в течение дня в норы, ящурки, таким образом, все время находятся в переменном режиме влажности. Даже в часы ее наименьшего значения на поверхности (15-20%), влажность, измеренная в 4 норах на глубине всего 20 см оказалась значительно выше (53-70%).
Сила связи влажности с температурой тела в высшей степени достоверна (Р 0,001), г=0,60±0,07. Значение показателя силы влияния влажности воздуха на температуру тела ящурки равна 46,91% и статистически достоверно (Р 0,01).
Воздействие УФ-излучения и видимого излучения изучалось на прыткую (п=57) и живородящую (п=42) ящериц в одно и то же время, в мае и июне 2003-2004 гг., в Добрянском и Уинском районах.
Ящерицы обоих видов появляются из укрытий в 9 часов - 9 часов 30 минут при мощности УФ-излучения всего лишь 1,5-2,3 Вт/м . В 12-14 часов становится заметной разница в использовании ими мест с различной освещенностью, а, значит, с разными значением мощности солнечного излучения. Прыткая ящерица выбирает микробиотопы с максимумом УФ-потока 17,5-18,0 Вт/м , живородящая 14,2-15,1 Вт/м . То же относится и к видимому излучению. Для прыткой ящерицы характерны дневные значения удельной мощности видимого света 158,8-262,1 Вт/м , для живородящей 47,7-139,0 Вт/м . Вечером оба вида прекращают активность примерно в одно и то же время, в 19-20 часов при уровне УФ-потока 1,3-2,3 Вт/м2" и видимого света 0,1— 7,9 Вт/м2.
Значение показателя силы влияния ультрафиолета на температуру тела живородящей ящерицы равно 12,56% и статистически достоверно (Р 0,05), на температуру прыткой ящерицы - 26,59% (Р 0,05). Значение корреляционного отношения температуры тела с УФ-потоком для живородки составляет 0,48±0,24 (Р 0,01), для прыткой ящерицы оно выше - 0,72±0,17 и достоверно на более значительном уровне (Р 0,001).
Сила воздействия видимого потока на температуру тела живородящей ящерицы (14,36%, Р 0,05) несколько ниже, чем на температуру прыткой ящерицы (24,69%, Р 0,01). Значения корреляционного отношения температур тела ящериц и мощности видимого потока составляют для живородящей ящерицы г(=0,36±0,22 (Р 0,01), для прыткой г]=0,63±0,08 (Р 0,001).
Примерно такая же закономерность наблюдается при использовании ящерицами падающего теплового потока. Для живородящей ящерицы утренние, дневные и вечерние его значения имеют следующие значения: 15,0-17,1, 45,5-50,0 и 14,8-15,2 Вт/м соответственно. Для прыткой они составляют: 15,5-17,7, 52,6-60,0 и 14,7-15,5 Вт/м2.
Сила влияния падающего удельного теплового потока на температуру тела живородки статистически достоверно на более значительном уровне, чем возвращенного потока тепла, соответственно 30,62% (Р 0,05) и 21,19% (Р 0,05).
У прыткой ящерицы, использующей более освещенный (и более нагретый) грунт, значения показателей силы влияния падающего и возвращенного тепловых потоков близкие (41,17 и 53,79%), они достоверны на 5%-ом уровне (Р 0,05).
Корреляционное отношение температуры тела у живородящей ящерицы и падающего тепла равно 0,71±0,13 (Р 0,001), возвращенного — 0,51±0,21 (Р 0,001). У прыткой ящерицы эти значения - 0,79±0,15 и 0,91±0,08 соответственно - также в высшей степени достоверны (Р 0,001).
Значения влажности воздуха регистрировались при поимке 124 живородящих ящериц в течение всего периода активности в 2000-2001 гг. Этот вид обитает в условиях разнообразной, но в основном повышенной влажности. Среднее ее значение за все время регистрации равно 79,25±0,95% (при крайних значениях 12,5 и 99,0%. Сила связи влажности с температурой тела умеренная: значение выборочного корреляционного отношения составляет 0,75±0,07 (Р 0,01). Показатель силы влияния на температуру тела равен 46,76% (Р 0,01).
Гигрофильность прыткой ящерицы ниже, чем у живородящей. Влажность регистрировалась при поимке 94 экземпляров. Ее среднее значение для мая-июля 2003-2004 гг. составило 57,31+0,86% при лимитах 24,2-87,0%. Сила связи влажности с температурой тела характеризуется корреляционным отношением, равным 0,39+0,99 и статистически достоверным (Р 0,05). Показатель силы влияния влажности на температуру тела равен 17,28% (Р 0,05). При синтопическом обитании с живородкой прыткая ящерица всегда предпочитает более сухие микробиотопы.
Микроклимат биотопа влияет на продолжительность дневной активности рептилий. Она фиксировалась нами одновременно с регистрацией микроклиматических факторов в течение недели каждого месяца. При этом отмечалась время первой и последней встречи животного за день. Утренний выход из укрытия и вечерний уход в него наблюдался с помощью камеры слежения, установленной в непосредственной близи от него.
Опишем типичное поведение живородящей ящерицы в течение теплого дня (23 июня 2004 г.), зарегистрированное дистанционной камерой. При этом однотипные датчики одновременно регистрировали температуру в трех местах. Первое место — лежащий ствол, на котором ящерицы периодически появлялись и обогревались. Второе - густая трава около него, куда ящерицы периодически уходили. Третье - десятисантиметровое углубление под стволом - их постоянное убежище. Динамика температуры в этих местах отражена на рис. 3.1. Первое появление ящериц на стволе отмечено в 10 часов 45 минут, когда температура его поверхности поднялась до 24,5С, а температура воздуха у ствола - до 22,7С. В 11 часов 15 минут появилось еще две живородки при температуре ствола 26,0С и воздуха 23,2С. В 11 часов 50 минут все ящерицы покинули ствол при температуре его поверхности 29,0С и переместились в траву (25,2С), исчезнув из сектора обзора. В 12 часов 55 минут они вернулись на ствол, поверхность которого имела температуру 32,7С, пробыв там примерно 30 минут.
Во время максимального подъема температуры до 35,5 ящерицы находились в укрытии. В 16 часов 40 минут ящерицы снова начали обогреваться. В 20 часов, перед их уходом на ночевку, температура на стволе была 27,6С, в траве 25,7С.
Таким образом, суммарное пребывание на открытом освещенном месте в состоянии активного солнечного облучения у ящериц составило 5часов 42 минуты. При этом, во время наибольшего подъема температуры субстрата до 35,5С и воздуха до 30,2С, ящерицы находились в условиях пониженной температуры.
