Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Район работ, методы исследования, материал 8
1.1 Физико-географические особенности Прибайкалья 8
1.2. Методы работ и материал 12
Глава 2. Пихта сибирская и условия ее произрастания 19
2.1. Общая характеристика пихты сибирской 19
2.2. Экологические особенности лесов из пихты сибирской 21
2.3. Пихта сибирская вПрибайкалье 24
Глава 3. История изучения болезней пихты сибирской и их эколого-хозяйственного значения 30
Глава 4. Экология микромицетов филлосферы пихты сибирской в Прибайкалье и характер вызываемых ими заболеваний 40
4.1. Эколого-биологический обзор грибов-микромицетов пихты сибирской в Прибайкалье 40
4.2. Таксономический и географический анализ микромицетов, их трофо-физиологические отношения с пихтой 88
Глава 5. Грибные эпифитотии пихты сибирской в Прибайкалье 100
5.1. Типы грибных заболеваний филлосферы пихты сибирской и их лесохозяйственное значение 100
5.2. Биотопическое распределение заболеваний пихты 115
5.3. Грибы и насекомые 119
5.4. Определитель главнейших грибных заболеваний пихты сибирской 123
Глава 6. Воздействие атмосферных выбросов Байкальского целлюлозно-бумажного комбината на фитопатологическое состояние пихтовых лесов Хамар-Дабана 127
6.1. Состояние проблемы 127
6.2. Динамика грибных заболеваний пихты и прогноз состояния лесов 135
Выводы 142
Литература 144
- Экологические особенности лесов из пихты сибирской
- История изучения болезней пихты сибирской и их эколого-хозяйственного значения
- Эколого-биологический обзор грибов-микромицетов пихты сибирской в Прибайкалье
Введение к работе
Актуальность темы. Наряду с пожарами и насекомыми-вредителями фитопатогенные грибы относятся к важнейшим природным факторам, определяющим состояние хвойных лесов Сибири. Их изучению придается все большее внимание (Алексеев, Шабунин 2000; Kuzmichev, Sokolova, Kulikova, 2001; Семенкова, Соколова, 2003 и др.). Однако в Восточной Сибири исследования грибных болезней филлосферы хвойных начались лишь в последние десятилетия. Опубликованы данные по патогенам лиственницы сибирской (Попов, 1966; Popov, 1970) и кедра сибирского (Попов, 2000). Микромицеты пихты сибирской относятся к менее изученным. Данные о них практически ограничивались небольшими перечнями видов, найденных в Байкальском заповеднике (Соколова, Галасьева, 1985; Соколова, 1988). Между тем, грибные эпифитотии пихты имеют широкое распространение в горных темнохвойных лесах бассейна озера Байкал, играющих важную противоэрозионную, пыле-газоосаждающую и водоохранную роль. Оценка лесопатологического состояния пихтовых древостоев особенно важна в связи с ослаблением лесов Хамар-Дабана атмосферными выбросами Байкальского целлюлозно-бумажного комбината (БЦБК). Среди вторичных факторов, понижающих устойчивость ослабленных древостоев, основное внимание привлекли насекомые-ксилофаги (Рожков, Соков, Массель и др., 1983; Исаев, Рожков, Киселев, 1988 и др.). Негативная роль грибных эпифитотии оставалась практически не изученной. Выполнение квалифицированных фитопатологических обследований производственными организациями затрудняется недостатком сведений касающихся экологии фитопатогенов и отсутствием надежных определителей грибных болезней пихты.
Целью исследования явилось изучение состава, распространения,
5 эколого-биологических особенностей и лесохозяйственного значения микромицетов, вызывающих заболевания филлосферы пихты сибирской в Прибайкалье, их роли в угнетении пихтовых лесов, ослабленных атмосферными выбросами БЦБК. В задачи исследования вошло: изучить состав и биологические особенности патогенных микромицетов, их распространение в различных ландшафтно-климатических условиях Прибайкалья; выявить виды, отличающиеся наибольшей вредоносностью, как по массовости вызываемых заболеваний, так и по степени воздействия на жизнеспособность дерева; выяснить роль природных и антропогенных факторов в повышении вредоносности грибных заболеваний; определить значение грибных болезней в процессе ослабления пихтовых лесов, подверженных действию промышленных выбросов БЦБК; разработать региональный определитель главнейших заболеваний филлосферы пихты.
Научная новизна. Впервые на всей территории Прибайкалья выявлен состав микромицетов пихты сибирской. Он включает 31 вид, из которых впервые для данного региона отмечено 20, для Восточной Сибири -17, впервые для России - 10 видов. Выявлен комплекс наиболее вредоносных грибов-микромицетов пихты сибирской. Получены данные о распространении и биотопической приуроченности патогенов пихты в Прибайкалье. Определены лесные насаждения с наибольшей угрозой возникновения эпифитотий. На основе многолетних наблюдений, прослежена динамика фитопатологической ситуации в этом регионе. Определена роль эпифитотий в процессе ослабления горных темнохвойных лесов, подвергающихся загрязнению аэровыбросами БЦБК.
Практическая значимость. Выявлен комплекс наиболее вредоносных грибов-микромицетов пихты сибирской в Прибайкалье. Определены насаждения,отличающиеся наибольшей угрозой возникновения эпифитотий. Установлен предельно допустимый объем выбросов БЦБК, при котором возможна удовлетворительная фитопатологическая ситуация в зоне их влияния. Показана недопустимость размещения источников техногенных эмиссий в горных районах Сибири, в которых пихтовые леса испытывают избыточное атмосферное увлажнение. Разработан определитель главнейших грибных заболеваний филлосферы пихты сибирской, необходимый для выполнения производственных фитопатологических обследований в Прибайкалье.
Положения, выдвигаемые на защиту:
На пихте сибирской в Прибайкалье развивается не менее 27 видов микромицетов, вызывающих восемь типов заболеваний филлосферы, включая ее комплексные заболевания. Наибольшее негативное лесохозяйственное значение имеют 12 видов патогенов.
Грибным заболеваниям наиболее подвержены горные пихтовые леса, произрастающие в условиях избыточного атмосферного увлажнения.
Росту активности грибных эпифитотий в пихтовых лесах Хамар-Дабана способствует ослабление древостоев атмосферными выбросами БЦБК при их объемах, превышающих 7 тыс. т в год.
Апробация работы. Результаты исследования были представлены на Всесоюзной конференции «Физиолого-биохимические основы иммунитета к грибным болезням растений» (Уфа, 1988), региональной конференции «Проблемы экологии Прибайкалья» (Иркутск, 1988), Международной конференции «Проблемы фитопатологии и микологии» (Каунас, 1991), Международной конференции «Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов» (Москва, 1991), Международной конференции «Защита лесов Украинских Карпат от болезней и вредителей» (Ивано-Франковск, 1992), Международной конференции «Байкал -природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата» (Иркутск, 1994), Международных конференциях «Проблемы
7 лесной фитопатологии и микологии» (Москва, 1994, 1997, 2002), Международной конференции «Проблемы экологии» (Иркутск, 1995), региональной конференции «Сохранение биологического разнообразия в Байкальском регионе: проблемы, подходы, практика» (Улан-Удэ, 1996), научной конференции «Энтомологические проблемы в Байкальском регионе» (Иркутск, 1997), региональной конференции «Исследования флоры и растительности Забайкалья» (Улан-Удэ, 1997), Всероссийском совещании «Реакция растений на глобальные и региональные изменения природной среды» (Иркутск, 2000), Всероссийской конференции «Ботанические исследования в Азиатской России» (Барнаул, 2003), Всероссийской конференции «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем» (Иркутск, 2005).
Публикации: по теме диссертации опубликовано 25 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы, включающего 138 наименований, из них 16 на иностранных языках. Работа изложена на 157 страницах, содержит 9 таблиц и 50 рисунков.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю^ д.б.н. А.С.Плешанову за содействие и ценные советы при выполнении работы, сотрудникам лаборатории энтомопатологии древесных растений и лаборатории биоиндикации экосистем СИФИБР СО РАН за участие в выполнении натурных и камеральных работ, в особенности Т.А.Осколковой за представление результатов биохимических анализов тканей пихты, специалистам-систематикам - д.б.н. Л.Н.Васильевой, д.б.н. З.М.Азбукиной, к.б.н. А.В.Богаче-вой (БПИ ДВО РАН), д.б.н. В.А.Мельнику (БИН РАН) за помощь в определении микромицетов.
Экологические особенности лесов из пихты сибирской
Эдификаторная часть ареала пихты сибирской составляет 14 млн. га, или около 28% его общей площади. На этой обширной территории складываются крайне неравнозначные условия для произрастания пихтовых лесов. Их структура, производительность и устойчивость к патогенным организмам в разных частях ареала существенно меняются.
Ареал лесов с доминированием пихты сибирской делится на две экологически контрастные части. С одной стороны, это ареал высокопродуктивных (I-III класса бонитета) среднетаежных, южнотаежных и субнеморальных лесов равнин (Восточно-Европейской и Западно-Сибирской). Он включает умеренно влажные и умеренно теплые или теплые местообитания с пониженной континентальностью климата (рис. 4). Распространенность болезней филлосферы пихты в этих условиях, по-видимому, невелика, о чем можно косвенно судить по крайне малому числу опубликованных фитопатологических данных.
С другой стороны, это хорошо выраженный ареал горных лесов Южной Сибири от Алтая до Прибайкалья, произрастающих на ограниченныхтерриториях с избыточным увлажнением, но в широком температурном диапазоне. Здесь пихта является эдификатором по всему высотному профилю, образуя широкий спектр насаждений (Смагин, Ильинская, Назимова и др., 1980; Крылов, Марадудин, Михеев и др., 1986). В холодных местообитаниях высокогорий распространены крупнотравно-субальпийские пихтовые редколесья и парки (V-Va кл. бонитета). Для верхней части лесного пояса характерны пихтовники баданово-зеленомошные (обычно V кл. бонитета). В более благоприятных условиях широкое распространение имеют пихтовники чернично-зеленомошные (IV кл. бонитета). С уменьшением высоты и ростом теплообеспеченности господство приобретают травяно-зеленомошные пихтовые леса (III-IV кл. бонитета). Для нижней части хорошо увлажняемых горных склонов характерен пояс субнеморальных «черневых» лесов (их бонитет, в зависимости от теплообеспеченности, колеблется от I до III класса). В целом границы мозаичного ареала горных пихтовых лесов хорошо определяются изолинией годовой суммы осадков более 800 мм. На этих территориях отмечается повышенная зараженность филлосферы пихты грибными болезнями (Шварцман, 1954; Лебкова, 1970 и др.). По свидетельству В.А.Алексеева и Д.А.Шабунина (2000) в подобных условиях Салаиро-Западнокузнецкой провинции пихтовых лесов массовое поражение пихты грибами-микромицетами принималось за действие атмосферного загрязнения.
Связующие переходы между двумя рассмотренными частями ареала пихтовых лесов выражены слабо. Они отмечаются на отрогах Кузнецкого Алатау, Енисейского и Ангарского кряжей. Эти низкогорные территории характеризуются, как правило, вытеснением пихты в субдоминанты за счет преобладания других темнохвойных пород - кедра или ели.
Природная изоляция отдельных участков ареала равнинных и горных пихтовых лесов делает вероятным неоднородность видового состава и фитопатологической значимости грибных болезней филлосферы пихты в разных регионах и в разной лесорастительной обстановке.
История изучения болезней пихты сибирской и их эколого-хозяйственного значения
История изучения микромицетов пихты сибирской вписывается в 20-е столетие. В начале века на Урале проводил микологические исследования Н.А.Наумов. На хвое пихты им были отмечены сумчатый гриб Phaeocryptopus abietis Naumov, несовершенные грибы Cytodiplospora abietis Naumov, Rhizosphaera radicata Naumov [ Rhizosphaera kalkoffii Bubac] и Rhizotirium abietis Naumov, на коре ветвей - сумчатый гриб Ascocalyx abietis Naumov и его анаморфа Pycnocalyx abietis Naumov [= Bothrodiscus berenice (Berk, et Curt.) J.W.Groves], а также базидиомицет Aleurodiscus amorfus Schr. и несовершенный гриб Gyrostroma sinuosum Naumov (цитируется no А.А.Ячевскому, 1917, и Р.А.Богоявленской, 1963).
Большую роль в развитии отечественной микологии сыграла книга С.И.Ванина(1938) «Лесная фитопатология», неоднократно переиздававшаяся. Для пихты в ней приводится 16 видов, в том числе вызывающие заболевания хвои сумчатые грибы Trichospheria parasitica Hart, и Lophodermium nervisequium Rehm [= Lirula nervisequia (DC. ex Fr.) Darker] и конидиальная стадия последнего вида - Septoria ріпі. Отмечено, что на ветвях паразитируют аскомицет Nectria (=Scoleconectria) cucurbitula Fr. и его конидиальная стадия Zythia cucurbitula Sacc, аскомицет Cenangium abietis Rehm и его конидиальная стадия Brunchorstia pinea Hohn, а также несовершенные грибы рода Phomopsis - Ph. abietina Grov., Ph. pseudotsuga Wils. и Ph. conorum. Как патоген хвои, ветвей и стволов указан базидиальный гриб Melampsorella caryophyllacearum Schr. (обнаружен на Урале). Автор отмечает, что заболевания, вызываемые С. abietis, L. nervisequium, Т. parasitica, М. caryophyllacearum и Ph. abietina/ сильно распространены в Западной Европе, тогда как в России довольно редки. В качестве наиболее значимого патогена выделен N. cucurbitiila, поражающий молодые деревья в возрасте до 25 лет.
Определители, справочники и учебные пособия, вышедшие во второй половине 20-го века, дополняют состав микромицетов филлосферы пихты сибирской несовершенными грибами Phoma porca Sacc. и Phragmotrichum chailetii Kunze (Черемисинов, Негрудский, Лешковцева, 1970), Stegonsporiopsis cenangioides (Ell. et Rothr.) Van Warmelo et Sutton (Мельник, Попушой, 1992), базидиальными (ржавчинным) грибами Pucciniastrum tiliae Miyabe ex Hirat. и Pucciniastrum miyabeanum Hirat. (Журавлев, Селиванова, Черемисинов, 1979), аскомицетами Dasyscypha [= Lachnellula] willkommii Hart., Gremmeniella abietina (Lagerb.) Moretel и конидиальной стадией последнего - Brunchorstia pinea (Karst.) Hohn. (Семенкова, Соколова 1992; Kuzmichev, Sokolova, Kulikova, 2001).
Специальные эколого-фитопатологические исследования грибов, поражающих пихту сибирскую в пределах ее естественного ареала, первоначально стали проводиться в Западной Сибири на территориях, тяготеющих к Алтае-Саянской горной системе, а также в сопредельных районах Казахстана. Основное внимание уделялось изучению трутовых грибов, вызывающих корневые и стволовые гнили (Мурашкинский, 1928; Кравцев, 1933; Лавров, 1952 и др.). Результаты работ, выполненных по этой проблеме, недавно обобщены в монографии В.А.Мухина «Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины» (1993); для пихты в ней приведено 103 вида аффилофороидных грибов.
Исследования микромицетов филлосферы пихты начались позднее - с середины 20-го века. В конце 40-х - 50-х гг. микофлору пихты сибирской в лесных дачах Лениногорского лесхоза и некоторых других районах Казахстанского Алтая исследовали С.Р.Шварцман и М.А.Тартенова. Как массовый патоген хвои и ветвей пихты был выявлен новый для науки вид несовершенных грибов - Phoma abietella-sibirica S.Schwarzman (Шварцман, 1952). Позднее было установлено, что он является анаморфой ранее неизвестного сумчатого гриба - Laestadia [= Guignardid] abietella-sibirica S.Schwarzman et M.Tartenova (Тартенова, 1957). Результаты детального изучения анатомо-морфологических особенностей этого возбудителя, симптомов и патогенеза вызываемого им заболевания, физиолого-биохимических изменений у пораженных деревьев опубликованы в работе М.А.Тартеновой (1959). Показано, что деревья с покраснением хвои составляют в большинстве обследованных пихтовников 20-25%, достигая на отдельных территориях 80%. Гриб поражает главным образом средневозрастные деревья с диаметром стволов от 8 до 20 см. Было установлено, что помимо данного гриба в Казахстанском Алтае часто встречаются аскомицет Herpotrichia nigra Hart. [= Н. juniperi (Duby) Petrak], вызывающий у пихты снежное шютте, и базидиальный гриб Melampsorella cerastii (Pers.) Schrot. [= M. caryophyllacearum J.Schrot.] - возбудитель ржавчины хвои, ведьминых метел и рака стволов. Из других аскомицетов, паразитирующих на пихте, были отмечены Lophodermium nervisequium Rehm. [= Lirula nervisequia (DC. ex Fr.) Darker] на хвое, Tympanis pinastri Tul. и, Dasyscypha calyciformis Rehm. [= Lachnellula calyciformis (Willd ex Fr.) Dharne] на ветвях и стволах (Шварцман, 1954).
Эколого-биологический обзор грибов-микромицетов пихты сибирской в Прибайкалье
В данном обзоре в систематическом порядке приводится состав микромицетов, зарегистрированных в филлосфере пихты сибирской в Прибайкалье, описывается характер их трофических связей, особенности циклов развития и вызываемого патогенеза деревьев, включены ареалогические сведения и данные о распространении и биотопическом распределении видов в рассматриваемом регионе. Из-за отсутствия специальных определителей патогенов пихты дается необходимый минимум анатомо-морфологических признаков, обеспечивающий точную диагностику возбудителей болезней при проведении лесопатологических обследований.
В качестве таксономической основы в обзоре использована система, принятая в «Dictionary of the fungi» (Hawksworth, Kirk, Sutton et. al, 1995). В настоящее время грибы - Fungi, рассматриваются как самостоятельное царство организмов, хотя еще недавно они относились к отделу Mycophyta полцарства низших растений (Родионова, 1980 и др.). Фитопатогены пихты сибирской представлены тремя отделами царства грибов: сумчатыми грибами - Ascomycota, - базидиальными - Basidiomycota, и несовершенными -Deuteromycota. Последние принимаются в современной микологической системе не как самостоятельный отдел, а как сводная группа.
Мицелий гаплоидный, на нем нередко возникают конидиальные спороношения - анаморфы, иногда имеющие самостоятельные видовые названия. Диплоидная фаза развития занимает короткий период от зиготы до сумки, внутри которой в результате полового процесса образуются аскоспоры, обычно по восемь спор в каждой сумке. К сумкам примыкают бесплодные гифы - парафизы. По особенностям строения плодовые тела принято делить на три типа. Клейстотеции - округлые полностью замкнутые плодовые тела, оболочка которых при созревании разрушается. Перитеции -плодовые тела грушевидной или шаровидной формы с отверстием в верхней части, через которое выходят зрелые аскоспоры. Апотеции - открытые чашеобразные или блюдцевидные плодовые тела, иногда имеющие ножку.
В настоящее время в систематике сумчатых грибов существует тенденция к исключению таксонов крупнее порядков (Hawksworth, Kirk, Sutton et. al, 1995). Однако в работе Л.Н.Васильевой (1998) вновь показана целесообразность деления этого отдела на классы. Патогены пихты сибирской представлены в четырех из них.
Класс Plectomycetes - Плектомицеты Порядок Microascales - Микроаскальные Род Ceratocystis Ell. et Halst. - Цератоцистис 1. Ceratocystis sp. - Цератоцистис «пихтовый». По своим морфологическим особенностям микромицет отличается от известных представителей Ceratocystis, развивающихся на других видах пихты (Griffin, 1968). Перитеции его черные шаровидные с мелкозернистой поверхностью (рис. 9 а). Их диаметр 350-460 мкм. Хоботок перитеция длинный - до 1400 мкм, имеет диаметр при основании - 70-86 мкм. Аскоспоры элипсоидные 12-16 х 7-8 мкм. Часто отмечается конидиальное спороношение. Размеры конидий 7-11,5x2,5-4,0 мкм.