Введение к работе
Актуальность проблемы. Характерная особенность ландшафтов Арктики - огромное количество пресных водоемов различного размера и происхождения (ACIA, 2005, Wrona et al., 2006, Vincent et al., 2008). Уникальное сочетание климатических, геологических и биологических особенностей, а также процессов, свойственных северным регионам, создают особые условия в пресноводных экосистемах Арктики, отличающие их от водоемов более низких широт. Микроракообразные (в частности, Cladocera и Copepoda) являются ключевой группой организмов в различных водных системах, составляя существенную компоненту зоопланктона и бентоса. Несмотря на обилие доступных местообитаний, уровень видового разнообразия пресноводных беспозвоночных Арктики заметно ниже, чем умеренных и тропических областях (Hebert, Hann, 1986). При этом, внутри арктического региона распределение видового богатства крайне неравномерно, как вдоль широтного градиента, так и в долготном направлении, что отражает не только современные природные условия территорий, но и их геологическое прошлое - периоды поднятия и опускания уровня моря, историю оледенений (Reid et al., 2013; Christiansen, Reist, 2013; Danils et al., 2013).
Изученность внутренних водоемов высоких широт носит
фрагментарный характер. Данные о фаунах беспозвоночных,
населяющих отдельные арктические регионы и острова, зачастую
полностью отсутствуют или представлены только по отдельным
группам организмов наиболее крупных озер и рек. Так, например,
сведения о фауне пресноводных ракообразных многих островов
Российской Арктики известны лишь по единичным работам,
проводившимся почти век назад (Ретовский, 1935; Scott, 1899; Scott,
Scott, 1901; Вехов, 1973, 1988; Lilljeborg, 1887). Зачастую
восполнить эти пробелы и провести комплексные исследования по
инвентаризации фауны удаленных островов крайне тяжело из-за их
труднодоступности, ограниченной логистики и очень суровых
условий. Однако эти данные совершенно необходимы не только для
расширения информации о региональной фаунистике, но и для
понимания характера распространения видов истории их
расселения и происхождения.
Кроме того, водные экосистемы являются наиболее чувствительными и быстро реагирующими на любые изменения условий среды и могут являться индикаторами антропогенной нагрузки, органического загрязнения биотическими векторами, изменений в химическом составе почв и горных пород, а также климатических сдвигов. Так, мониторинг состояния сообществ беспозвоночных, населяющих высокоширотные водоемы, является одним из наиболее приоритетных направлений арктических исследований в рамках наблюдений за глобальными изменениями климата и таянием ледников (Culp et al., 2012).
Цель и задачи исследования. Цель работы - описать видовое богатство и структуру сообществ пресноводных микроракообразных (Cladocera, Copepoda) внутренних водоемов арктических островов и провести сравнительный анализ их фаун c другими территориями Арктики и Субарктики.
В рамках этой цели поставлены следующие задачи:
-
Инвентаризировать фауну микроракообразных (Cladocera, Copepoda) пресных водоемов острова Беринга, острова Врангеля, Шпицбергена и Исландии.
-
Охарактеризовать структуру доминирования и выделить основные таксоцены ракообразных изученных водоемов.
-
Оценить влияние факторов среды и характеристик водоема на структуру сообществ микроракообразных распределение организмов.
-
На основе литературных и оригинальных данных сформировать базу данных по распространению видов Cladocera и Copepoda для различных регионов Арктики и Субарктики, имеющую аналитическое значение.
-
Провести сравнительный анализ фаун различных регионов, выявить особенности распространения Cladocera и Copepoda вдоль долготных и широтных градиентов.
Научная новизна. Впервые изучен видовой состав и структура сообществ пресноводных ракообразных острова Врангеля; проведена первая подробная инвентаризация фауны Cladocera и Copepoda острова Беринга (Командорские острова). Значительно расширены списки видов для Дальневосточного региона России, Исландии и Шпицбергена. Обнаружены виды, ранее не отмечавшиеся на территории России. Проведена типизация изученных водоемов по доминирующим комплексам видов.
5 Впервые создана обширная база данных по фауне Cladocera и Copepoda всех основных арктических и субарктических территорий, в том числе некоторых малоизученных островов Российской Арктики.
Проведен анализ распространения микроракообразных
масштабах всей Арктики, выявлены статистически значимые
факторы, определяющие изменчивость видового разнообразия и
фаунистического состава ветвистоусых и веслоногих ракообразных
различных арктических и субарктических регионов. Показано, что
вариация, как общего разнообразия видов, так и каждой из групп в
отдельности, коррелирует со средней температурой воздуха самого
теплого месяца, а также с общей площадью территории (без учета
покровного оледенения) степенью изоляции острова, т.е.
расстоянием до ближайшего материка. Показано, что на степень сходства регионов по фаунистическому составу достоверно влияет географическая близость рассматриваемых территорий и различия температур самого теплого месяца.
Теоретическая и практическая значимость работы.
Полученные данные позволяют более подробно и целостно оценить современное состояние сообществ микроракообразных в масштабе всей Арктики и значительной части Субарктики. Понимание механизмов, контролирующих закономерности пространственного распределения видового богатства и структуры сообществ организмов необходимо для мониторинга функционирования экосистем и сохранения биоразнообразия в условиях глобального изменения климата и возрастающей антропогенной нагрузки.
Представленные результаты могут стать сновой для проведения мониторинга, свидетельствующего о состоянии окружающей среды в изученных регионах. Оценка последствий глобальных климатических изменений для экосистем - одна из основных задач современной экологии. В этой связи, наиболее актуальны исследования именно арктических регионов, поскольку все современные модели глобальной циркуляции атмосферы предсказывают появление наиболее выраженных изменений вследствие потепления именно в высоких широтах (Aanes, 2002).
Дополнительно, полученные данные восполнили существенные пробелы в изученности фауны отдельных удаленных территорий, в том числе особо охраняемых.
Личный вклад соискателя. Выбор и обоснование научной тематики исследования, получение результатов, их анализ и интерпретация сделаны при решающем участии автора. Автором лично осуществлены полевые исследования 2011-2014 гг. на острове Беринга, острове Врангеля и Шпицбергене. Вся работа по идентификации Cladocera и Copepoda из всего собранного материала проведена лично автором. Текст диссертации написан автором по плану, согласованному с научным руководителем. Все опубликованные работы написаны лично автором или соавторстве, в последнем случае доля личного участия автора в подготовке публикаций составляла 50-95%.
Положения, выносимые на защиту:
-
Фауна арктических островов существенно недоизучена, инвентаризация выявляет значительное число новых для регионов видов.
-
Структура сообществ микроракообразных арктических островов первую очередь определяется характером донного субстрата, а в более высокоширотных регионах, подверженных покровному оледенению - возрастом водоема.
-
Видовой состав, богатство и соотношение групп микроракообразных (Cladocera, Copepoda) различных регионов Арктики определяется суммарным действием нескольких факторов, важнейшим из которых является температура воздуха самого теплого месяца.
-
Cladocera распространены на севере Голарктики более широко, несмотря на их чувствительность к низким температурам; Copepoda относительно более термотолерантны, но являются худшими колонистами.
Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на 11 научных конференциях: «Ломоносов», секция Биология, Москва в 2012, 2013, 2014, 2015 годах; «Актуальные проблемы изучения ракообразных континентальных вод», Борок, 2012; XIII международная научная конференция «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей», Петропавловск-Камчатский, 2012; «Ecology of the marginal seas and their basins», Владивосток, 2013; 15th International Meiofauna Conference «The Future of Meiofauna Study», Корея, 2013; 12th International Conference on Copepoda «Copepoda and the Global Environment», Корея, 2014; шестая конференция молодых сотрудников и
7 аспирантов ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых», Москва, 2014; 10th International Symposium On Cladocera, Чехия, 2014.
Публикации. По теме диссертации опубликовано и принято в печать 18 работ. Из них 6 статей в рецензируемых научных журналах из списка ВАК и входящих в международные базы данных, а также 12 тезисов и докладов конференций.
Структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, трех глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы включает 314 источников, из которых 224 - на иностранных языках. Дополнительный список литературы, использованной для составления базы данных, представлен в Приложении и насчитывает 168 источников, из которых 146 - на иностранных языках. Общий объем диссертации -172 страницы (основной текст - 148 страниц, приложение - 24 страницы). Диссертация включает 21 таблицу (из них 4 Приложении) и 39 рисунков.
Благодарности. Автор приносит глубокую благодарность своему научному руководителю Елене Сергеевне Чертопруд за чуткое и компромиссное руководство, полезные замечания и идеи, помощь в определении Harpacticoida и свободу выбора темы и направлений исследования. Также автор благодарит Азовского Андрея Игоревича за чрезвычайно ценные рекомендации и помощь в статистической обработке и составлении базы данных; Синёва А.Ю., Котова А.А., Беккер Е.И. и всю лабораторию экологии водных сообществ и инвазий ИПЭЭ РАН за помощь в определении некоторых сомнительных видов Cladocera; норвежских коллег из института NINA за организацию и проведение полевых работ на Шпицбергене; Груздева А.Р. и всех сотрудников заповедника «Остров Врангеля» за помощь в осуществлении поездки на остров и сборе материала; проект ГЭФ/ПРООН за возможность работы на Командорских островах; моих родных и близких за терпение и понимание во время моих долгих поездок, а также всех сотрудников кафедры гидробиологии МГУ.
Настоящее исследование поддержано грантами РФФИ (№12-04-31556 мол_а, №13-04-00148, №13-04-01065, №14-04-01149, №15-04-02245), грантом РНФ №14-14-00778, а также норвежско-российскими проектами FREMONEC (№227024), BRANTA-DULCIS (№246726) и NORUSVA (№146719).