Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Материалы и методы 7
Глава II. О классификации пикногонид 107
Глава III. Особенности биологии :
а) Отношение к температуре и солености 120
б) Питание 120
в) Размножение 122
г) Количественные оценки и взаимоотношения с другими
группами бентоса 124
д) Пикногониды в обрастании антропогенных субстратов 129
Глава IV. Эволюционные тенденции у пикногонид :
а) Адаптации 147
б) Изменение конечностей у пикногонид 153
в) Изменчивость видов рода Nymphon 159
г) Педоморфоз 165
Глава V. Характеристика географического распространения пикногонид Северного полушария :
а) Типы ареалов 177
б) Распределение по вертикали 194
в) Пути вселения в Арктический бассейн 196
г) Источники вселения в Арктический бассейн 203
Выводы 214
Литература
- Питание
- Количественные оценки и взаимоотношения с другими
- Изменчивость видов рода Nymphon
- Пути вселения в Арктический бассейн
Питание
Актуальность исследования. Изучение фауны Арктического бассейна, ее современного состояния, истории формирования и путей расселения в условиях меняющегося климата на нашей планете было и остается актуальной проблемой как зоологической, так и гидробиологической науки. Различные систематические группы донных беспозвоночных арктических морей на разных этапах истории России изучались неравномерно и исследованы с разной подробностью. Плотоядные подвижные членистоногие Pycnogonida (многоколенчатые, или морские пауки) умеренных и холодных вод Северного полушария, занимающие заметное место в уловах драг и донных тралов на шельфах морей Евразии, находились в центре внимания главным образом в начале 20-го века. С середины 50-х годов в связи с началом интенсивного изучения Антарктики внимание исследователей переключилось на высокоширотные биоценозы Южного полушария, где морские пауки поражали воображение моряков и зоологов своей величиной и обилием. Антарктическая фауна пикногонид к концу прошлого века оказалась изученной лучше, чем арктическая. Исключение составляют сравнительно-морфологические работы Е.В. Богомоловой и В.В. Малахова по развитию личинок северных морских пауков. Тем временем в высоких широтах Северного полушария было собрано много оригинального материала по этой группе беспозвоночных, но ограниченное число специалистов-систематиков и гидробиологов-фаунистов не обеспечивало обработку новых сборов. Актуальность исследований фауны Арктического бассейна в настоящее время возрастает в связи с глобальными климатическими изменениями в этом регионе. Одна из фундаментальных проблем биологии – это связь между глобальными преобразованиями окружающей среды и биоты. Широко распространенные в высоких широтах пикногониды дают возможность проведения такого анализа. Цель исследования. Изучить таксономический состав фауны пикногонид холодных и умеренных вод Северного Ледовитого, Атлантического и Тихого океанов. Выявить закономерности распространения высокоширотных таксонов пикногонид и пути их вселения в Арктический бассейн.
Задачи исследования. Составление сводки таксонов пикногонид, обитающих в Северном Ледовитом океане, а также в северной части Атлантического и Тихого океанов. Обобщение и анализ данных об экологических и биологических особенностях пикногонид холодных и умеренных вод Северного полушария. Характеристика географического распространения пикногонид, населяющих Арктический бассейн, с выделением географических элементов фауны и выявлением источников и путей их расселения в морях Арктики.
Научная новизна. Впервые после 1930-х годов установлен состав фауны пикногонид холодных и умеренных вод Северного Ледовитого океана, Северной Атлантики и северной части Тихого океана – на сегодня известно 223 вида и подвида пикногонид, относящихся к 26 родам девяти семейств. У пикногонид выявлены примеры видообразования путем педоморфоза при заселении арктических морей. Обилие подвидовых таксонов в морях Арктики и примеры педоморфоза указывают на недавнее, постледниковое вселение и молодое видообразование. Вселение в Арктику современной фауны пикногонид идет преимущественно из северной части Атлантического океана. Однако, тихоокеанская фауна на родовом уровне наиболее богата, и ее вселение в Арктику шло как напрямую из северной части Тихого океана, так и вторично через Северную Атлантику.
Практическое значение. Данные по распространению и путям расселения пикногонид Северного полушария могут быть использованы для выявления биотических изменений в высоких широтах в условиях глобальных изменений окружающей среды обитания. Полученные и обобщенные автором сведения по экологии и распространению пикногонид могут быть использованы в учебных курсах вузов гидробиологического и рыбохозяйственного профилей. Данные по зоологии пикногинид могут найти применение в зоологических учебных курсах и пособиях.
Апробация. Положения диссертации докладывались: на ежегодных отчетных коллоквиумах Лаборатории донной фауны океана Института океанологии РАН в период очной аспирантуры в 2007-2009 гг.; на научном коллоквиуме Лаборатории морских исследований Зоологического института РАН в Санкт-Петербурге в феврале 2009 и декабре 2013 года; на 10-м Съезде Гидробиологического общества во Владивостоке (в Институте биологии моря ДВО РАН) в сентябре 2009 года; на 18-й Международной научной конференции (школе) по морской геологии (Москва, Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН) в ноябре 2009 года; на Международной научной конференции “Морские исследования полярных областей Земли в Международном полярном году 2007/08” в Санкт-Петербурге в апреле 2010 года; на II Всероссийской конференции с международным участием “Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере” в Сыктывкаре в апреле 2013 года; на заседании сектора беспозвоночных в Палеонтологическом институте РАН в ноябре 2013 года.
Публикации. По теме диссертации опубликовано десять статей (из них пять в изданиях, рекомендованных ВАК) и пять тезисов.
Структура диссертации. Работа изложена на 260 страницах, содержит 44 рисунка. Приложения представлены еще на 140 страницах, они содержат 243 рисунка и 17 таблиц. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и приложения. Список процитированной литературы содержит 441 источник, из них 306 на иностранных языках.
Количественные оценки и взаимоотношения с другими
Синонимика: Nymphon leptocheles Sars, 1884, 1891; Norman, 1894, 1907-1910; Meinert, 1899; Mbius, 1902; Schimkewitsch, 1907; Helfer, 1909; Arndt, 1912; Stephensen, 1913; Лозина-Лозинский, 1929, 1935; Шимкевич, 1930; Turpaeva, 2009. Nymphon groenlandicum Meinert, 1899; Stephensen, 1933.
Распространение: этот вид встречается у юго-восточных и юго-западных берегов Гренландии, у Исландии, у западного берега Европы, в Северном, Ирландском, Норвежском, Гренландском, Баренцевом, Карском и море Лаптевых, севернее Новосибирских островов на глубине от 9 до 1264 м на илистом, песчаном грунте и гальке (Дерюгин, 1915; Шимкевич, 1930; Stephensen, 1933; Лозина-Лозинский, 1935; Mller, 1993; Turpaeva, 2009).
Nymphon longimanum Sars, 1888.
Синонимика: Nymphon longimanum Sars, 1888, 1891; Lnnberg, 1902; Mbius, 1902; Norman, 1907-1910; Helfer, 1909; Stephensen, 1912, 1913; Шимкевич, 1930; Лозина-Лозинский, 1930, 1935; Stock, 1956; Turpaeva, 2009.
Распространение: этот вид встречается у юго-восточного берега Гренландии, у Исландии, в Северном, Ирландском, Норвежском, Баренцевом, Карском, Восточно-Сибирском и море Лаптевых на глубине от 1 до 148 м на илистом, песчаном, каменистом грунте, глине и ракушечнике (Шимкевич, 1930; Лозина-Лозинский, 1930, 1935; Stock, 1956; Mller, 1993; Turpaeva, 2009).
Nymphon longitarse brevicollis Losina-Losinsky, 1929.
Синонимика: Nymphon longitarse var. brevicollis Losina-Losinsky, 1929; Лозина-Лозинский, 1933, 1935. Nymphon longitarse brevicollis Hedgpeth, 1949; Лозина-Лозинский, 1961; Турпаева, 1996a, 2004c; Turpaeva, 2009.
Распространение: этот подвид встречается в Карском, море Лаптевых, Восточно-Сибирском, Чукотском, Беринговом, Охотском и Японском море, у Южных Курильских островов на глубине от 16 до 1079 м на иле и гальке (Лозина-Лозинский, 1933, 1935, 1961; Hedgpeth, 1949; Турпаева, 1996a, 2004c; Turpaeva, 2009; Список видов…, 2013).
Nymphon longitarse longitarse Kryer, 1844-1845.
Синонимика: Nymphon longitarse Kryer, 1844-1845, 1849; Wilson, 1878-1882, 1880-1881; Hoek, 1881; Sars, 1888, 1891; Шимкевич, 1895, 1896, 1930; Carpenter, 1898; Meinert, 1899; Norman, 1907-1910; Stephensen, 1913; Дерюгин, 1915; Лозина-Лозинский, 1923, 1929, 1933, 1935, 1961; Hedgpeth, 1943, 1948, 1949, 1963; Stock, 1956; Utinomi, 1971; Child, 1995; Турпаева, 1997a, 2004a; Turpaeva, 2009. Nymphon mixtum Jarzynsky, 1870. Nymphon longitarse longitarse Турпаева, 2004c.
Распространение: этот подвид встречается в арктических водах Северной Америки, у восточного берега Северной Америки, у юго-восточных и юго-западных берегов Гренландии, у западного берега Европы, в Северном, Норвежском, Гренландском, Баренцевом, Белом, Карском, море Лаптевых, Восточно-Сибирском, Чукотском, Беринговом, Охотском и Японском море, в заливе Аляска и с тихоокеанской стороны Японских островов на глубине от 4 до 1690 м на илистом, песчаном, каменистом грунте, гальке, ракуше и скалах, может быть обнаружен среди обрастаний антропогенных субстратов (Дерюгин, 1915, 1928; Лозина-Лозинский, 1923, 1929, 1933, 1935, 1961; Шимкевич, 1930; Hedgpeth, 1943, 1948, 1949, 1963; Ушаков, 1952; Stock, 1956; Utinomi, 1971; Atkinson, Wacasey, 1989a, 1989b; Mller, 1993; Пушкин, 1994; Child, 1995; Турпаева, 1997а, 2004a, 2004c; Brunel et al., 1998; Trott, 2004; Turpaeva, 2009; Райский, 2013; Список видов…, 2013).
Nymphon macronyx Sars, 1877. Синонимика: Nymphon macronyx Sars, 1877; Hoek, 1881; Meinert, 1899; Лозина-Лозинский, 1929, 1930, 1935, 1964; Stock, 1956; Турпаева, 1997a, 2005; Turpaeva, 2009. Chaetonymphon macronyx Sars, 1888, 1891; Mbius, 1901, 1902; Lnnberg, 1902; Шимкевич, 1907, 1930; Norman, 1907-1910; Stephensen, 1913, 1933.
Распространение: этот вид встречается в арктических водах Северной Америки, у восточного берега Северной Америки, у юго-восточных и юго-западных берегов Гренландии, у Фарерских островов и Шпицбергена, в Северном, Гренландском, Норвежском, Баренцевом, Карском, море Лаптевых, Восточно-Сибирском и Чукотском море на глубине от 13 до 1480 м на иле, песке, гравии и камнях (Лозина-Лозинский, 1929, 1930, 1935, 1964; Stephensen, 1933; Stock, 1956; Mller, 1993; Турпаева, 1996a, 1997a, 2005; Turpaeva, 2009). Был встречен в Медвежинском желобе на границе Норвежского и Гренландского морей, на плато Феринг, в кальдере грязевого вулкана Хаакон Мосби и в северной части Гренландского моря на хребте Вестнеза на полях с высачиванием холодных вод, насыщенных углеводородами. В трех последних районах были отмечены огромные поселения погонофор, которые могут служить пищей N. macronyx (Турпаева, 2002c).
Nymphon macrum Wilson, 1880.
Синонимика: Nymphon macrum Wilson, 1880; Hoek, 1883; Sars, 1888, 1891; Meinert, 1899; Mbius, 1902; Norman, 1907-1910; Helfer, 1909; Arndt, 1912; Stephensen, 1913, 1933; Лозина-Лозинский, 1929, 1935; Шимкевич, 1930; Hedgpeth, 1948, 1949, 1963; Child, 1982a; Stock, 1986; Turpaeva, 2009. Nymphon brevicollum Hoek, 1881.
Распространение: этот вид встречается в арктических водах Северной Америки (море Бофорта), у восточного берега Северной Америки, в Мексиканском заливе, у юго-восточных и юго-западных берегов Гренландии, у Исландии, у Азорских островов, у западного берега Европы, в Северном, Норвежском, Баренцевом и Карском море на глубине от 73 до 1470 м на иле, песке и гравии (Дерюгин, 1915; Лозина-Лозинский, 1929, 1935; Шимкевич, 1930; Stephensen, 1933; Hedgpeth, 1948, 1949, 1963; Child, 1982a; Stock, 1986; Mller, 1993; Brunel et al., 1998; Child, 2009; Turpaeva, 2009).
Nymphon megalops Sars, 1877.
Синонимика: Nymphon megalops Sars, 1877, 1888, 1891; Meinert, 1899; Mbius, 1901; Norman, 1907-1910; Stephensen, 1912, 1913, 1933; Шимкевич, 1930; Hedgpeth, 1943, 1963; Турпаева, 1996a; Turpaeva, 2009.
Распространение: этот вид встречается в арктических водах Северной Америки, у юго-восточных и юго-западных берегов Гренландии, около Фарерских островов, в Гренландском, Норвежском, Баренцевом, Карском и море Лаптевых на глубине от 46 до 1534 м (Шимкевич, 1930; Stephensen, 1933; Hedgpeth, 1943, 1963; Mller, 1993; Турпаева, 1996a; Turpaeva, 2009).
Изменчивость видов рода Nymphon
У видов Colossendeis, обитающих в сублиторали Антарктики в небольшом диапазоне глубин до 450 м (Colossendeis avidus и Col. megalonyx megalonyx), длина ног превышает длину туловища в 5-8 раз. У видов с широким вертикальным распространением, обитающих в батиали и спускающихся в верхнюю абиссаль (Col. megalonyx megalonyx, Col. megalonyx tenera, Col. angusta), ноги в 9-10 раз длиннее туловища. У видов, живущих в абиссали и нижних горизонтах батиали (Col. colossea, Col. macerrima, Col. cucurbita, Col. minor), ноги длиннее туловища в 11-12 раз. Вертикальный диапазон распространения рода Pantopipetta 200-6500 м. С увеличением глубины длина туловища различных видов этого рода увеличивается в 3-3,5 раза, относительная ширина боковых отростков уменьшается почти в 6 раз, а расстояния между ними увеличиваются в 4-4,5 раза (Турпаева, 1996b).
В результате таких изменений у глубоководных форм увеличивается по сравнению с мелководными поверхность тела и, вероятно, снижается его удельный вес. Это и вооружение ног щетинками разной длины является приспособлениями, позволяющими морским паукам жить на мягких грунтах в глубинах океана. Выпрямив ноги и расправив их в одной плоскости с туловищем, пауки могут парить в толще воды, поднимаясь в пелагиаль на несколько сотен и даже тысяч метров над дном (Турпаева, 2002b). В работе Х. Ошимы (Ohshima, 1933) сообщается о 17 видах пикногонид из Тихого океана, собранных планктонными сетями. В монографии Ф. Арно и Р.Н. Бамбера (Arnaud, Bamber, 1987) указаны еще 7 видов, пойманных в толще воды. Сообщения об единичных находках пикногонид в сборах пелагических орудий лова сообщаются и другими авторами (Cole, 1910; Stephensen, 1933; Лозина-Лозинский, 1935; Hedgpeth, 1962; Турпаева, 1957).
Увеличение размеров конечностей идет за счет удлинения всех члеников ходильных ног, но, главным образом, за счет 6-го и, в особенности, 7-го членика, а также главного когтя. Среди подвидов N. grossipes и N. brevirostre наибольшей длиной последних члеников, а также всей конечности отличаются экземпляры, обитающие в более глубоких местах с илистым грунтом. Прибрежные виды имеют обычно очень короткий 7-й членик. Он, в большинстве случаев, служит сочленением для 8-го членика. Хотя, и у некоторых глубоководных видов короткий 7-й членик является постоянным признаком (Лозина-Лозинский, 1935).
Короткий 7-й членик всегда обладает строением, позволяющим 8-му членику совершать большую дугу движения и увеличивает прочность соединения обоих члеников. Поэтому вместе с коготками он приспособлен к захвату и удержанию добычи и прикреплению к объектам питания. Действительно, у мелководных родов 7-й членик особенно укорочен, он принимает конусовидную, треугольную форму и в нем сосредоточивается большая масса коротких мышц, способствующих силе изгиба. Кроме удлинения самой конечности, увеличению поверхности способствуют коготки, сидящие на конце 8-го членика ходильных ног. Главный коготь особенно длинен у глубоководных видов, обитающих на илистых грунтах. У Colossendeis angusta и Col. proboscidea главный коготь длинный, превосходит по длине 8-й членик, мало подвижен и направлен под тупым углом к последнему членику ходильных ног. Подобно Colossendeis, наибольшей длины главный коготь достигает у более глубоководных арктических представителей пикногонид – N. elegans, N. macronix, N. sluiteri, N. spinosum hirtipes, N. stroemi gracilipes, у видов Cordylochele и др. Одновременно у всех этих видов происходит редукция придаточных коготков, которые нередко исчезают полностью. Причина подобного явления заключается, по-видимому, в том, что при удлинении конечности и, соответственно, главного когтя придаточные коготки, теряя свою функцию опоры и прикрепления, постепенно отстают в развитии и редуцируются. У прибрежных видов, обычно обитающих на различных малоподвижных животных (например, иглокожие, мшанки, кишечнополостные), главный коготь также сильно развит, но наряду с ним обычно хорошо развиты и придаточные коготки. У этих форм главный коготь согнут под острым углом к подошве 8-го членика, что способствует лучшему закреплению на теле жертвы, а придаточные коготки, остающиеся свободными, тоже могут способствовать удержанию (Лозина-Лозинский, 1935).
Трофические адаптации проявляются при рассмотрении питания видов. Д. Вайер и П. Кинг (Wyer, King, 1973) описали поведение Achelia echinata при нападении на мшанку Flustra foliacea: сначала паук с помощью чувствительных щетинок на конечных члениках пальп ищет дистальный угол зооида, затем, наклонив головной сегмент туловища вставляет хобот под углом 60 в отверстие зооида; после этого паук продвигается вперед так, что хобот становится вертикально, взламывает верхнюю мембрану и высасывает мягкую ткань зооида. Ach. echinata поедает один зооид приблизительно за 10 минут. Массовый литоральный вид Pycnogonum littorale питается в основном актиниями. Для этого паук охватывает актинию своими ногами с крепкими конечными коготками, прогрызает режущими губами ее наружные покровы и высасывает полостную жидкость (Wyer, King, 1974). Аналогичное поведение отмечено и для австралийского Pyc. aurilineatum, предпочитающего обычно два вида актиний – Corynactis australis и Actinia tenebrosa (Staples, 1977).
По имеющимся данным можно заключить, что среди пикногонид имеются как стенофаги, так и эврифаги. Большинство мелководных морских пауков, по-видимому, эврифаги (Турпаева, 2002b). Но среди них к стенофагам можно отнести, например, Phoxichilidium femoratum, который питается гидроидами рода Tubularia, предпочитая гонофоры полипам, а личинки этого вида развиваются в теле гидрантов Tubularia (Loman, 1907; Lebour, 1945). Для выживания Achelia echinata, Nymphon brevirostre и Callipallene brevirostris необходимо питание гидроидами. В аквариуме без гидроидов они выживали не более 88 дней. Другие виды, у которых гидроиды, по-видимому, являются излюбленной пищей, при их отсутствии поедают что-то другое. Так Anoplodactylus petiolatus в отсутствии гидроидов поедал кусочки мантии мидий, ловил мелких полихет и даже копепод, использую для ловли конечные коготки ходильных ног I и II пары (Lotz, 1968). При содержании в аквариуме без пищи Nymphon gracile после 21 дня голодания обчищал своими яйценосными ножками туловище и ноги от детрита и мелкого оброста и с помощью хелифор отправлял собранный комок в рот (Wyer, King, 1974).
У крупных антарктических пикногонид – Colossendeis robusta и представителей родов Decolopoda и Pallenopsis наблюдалось питание мягким донным осадком (Stout, Shabica, 1970). У Col. robusta, Col. scotti, Col. megalonyx megalonyx, Ammothea carolinensis, Am. clausi, Am. glacialis, Nymphon australis и Pentanymphon antarcticum отмечена способность к некрофагии, которая рассматривается как адаптация пикногонид к обитанию в холодных водах (Arnaud, 1972, 1977).
Самой ярко выраженной высокоширотной адаптацией, по мнению Е.П. Турпаевой (2002b), следует считать увеличенные размеры особей. Предложенные ранее объяснения полярного гигантизма в связи с обилием растворенного кислорода в воде недавно были отвергнуты группой американских и австралийских исследователей (Woods et al., 2008). Авторы показали, что дело не в обилии растворенного в воде кислорода, а “в других экологических и эволюционных процессах”.
Высокоширотный гигантизм прослеживается наиболее заметно на антарктических представителях рода Colossendeis и, в меньшей мере, на Boreonymphon robustum в Северном полушарии. Объяснением мы считаем замедленное и более продолжительное развитие пикногонид в высокоширотных водах. К сожалению, структуры, регистрирующие возраст у морских пауков отсутствуют, но поскольку их рост не прекращается по мере старения особи, продолжаясь всю жизнь, то это может способствовать появлению крупных особей в холодных водах.
Пути вселения в Арктический бассейн
Атлантическо-тихоокеанское распространение имеют 15 видов. Ammothea hilgendorfi встречается в Охотском, Японском и Южно-Китайском море, в Калифорнийском заливе, у берегов Калифорнии, Китая, Японии, у островов Общества и Гавайских островов. Также этот вид был встречен в Адриатическом, Средиземном и Северном море благодаря расселению с фауной обрастания корпусов кораблей (Krapp, Sconfietti, 1983; Bamber, 1986). Ascorhynchus inflatum встречается в Южной Атлантике возле Африки и в море Скотия, в юго-восточной части Тихого океана в районе Перуанско-Чилийского желоба, в северной части Тихого океана в Беринговом море у Командорских островов, в районе Курило-Камчатского желоба и у западного берега Северной Америки. Paranymphon spinosum встречается в Атлантическом океане у северо-восточного берега Южной Америки, у восточного берега Северной Америки и в Мексиканском заливе, у берегов Гренландии, у западного берега Европы, в Северном и Средиземном море.
Также этот вид был обнаружен в северо-западной части Тихого океана у побережья Японии (возможно, вселение произошло с фауной обрастания судов). Pantopipetta longituberculata встречается в Восточной (Бискайский и Гвинейский залив) и Западной Атлантике (Северо-Американская котловина, Аргентинская котловина, море Скотия, пролив Дрейка) и в Тихом океане (Берингово море у Командорских островов, с тихоокеанской стороны Камчатки, Курило-Камчатский и Перуанско-Чилийский желоб). Callipallene emaciata встречается в Северной Атлантике у восточного берега Северной Америки, у западного берега Европы, в Мексиканском заливе, в Карибском, Средиземном, Эгейском, Северном и Ирландском море, у Азорских островов, у Западной Африки в Гвинейском заливе и в юго-западной части Тихого океана в Тасмановом море. Colossendeis bicincta встречается в Северной Атлантике (Северо-Атлантический хребет, Бискайский залив), в западной части Тихого океана (море Фиджи) и в Панамском заливе. Nymphon inerme встречается в Атлантическом океане в районе Большой Ньюфаундлендской банки, у юго-западных берегов Гренландии, у Азорских островов, около Южной Африки и Южной Америки, в юго-западной части Тихого океана у Новой Зеландии. Nymphon procerum встречается в северо-восточной, юго-восточной и юго-западной частях Атлантического океана, в юго-восточной и северной частях Тихого океана, в Беринговом море, в заливе Аляска и в районе Курило-Камчатского желоба. Pallenopsis calcanea встречается в Северной Атлантике у восточного берега Северной Америки, у берегов Гренландии и у острова Ирландия, в Юго-Восточной Атлантике у берегов Африки, в северо-западной части Тихого океана в районе Курило-Камчатского желоба и у берегов Калифорнии. Pallenopsis longirostris встречается в восточной и западной частях Северной Атлантики (в Северном море, у западного берега Европы, у Канарских и Азорских островов и у восточного берега Северной Америки), в Юго-Восточной Атлантике (у юго-западного берега Африки) и в западной части Тихого океана (острова Новые Гебриды/Республики Вануату). Pallenopsis longiseta встречается в
Беринговом и Охотском море, у берегов Британской Колумбии и Калифорнии, в Панамском заливе, на Новозеландском плато и в Юго-Западной Атлантике в море Скотия. Pallenopsis mollissima встречается в Северной Атлантике у юго-восточных берегов Гренландии, у западного берега Европы и в Карибском море, в западной части Тихого океана в Коралловом море, у остовов Индонезии и у восточного берега Японии. Pallenopsis stylirostris встречается в Северной Атлантике у юго-восточных берегов Гренландии, в северо-западной части Тихого океана в Беринговом море и у Японских островов. Pallenopsis tritonis встречается в Северной Атлантике у восточного берега Северной Америки, у западного берега Европы, в Северном море, у Ирландии и Фарерских островов, в северозападной части Тихого океана у Камчатки и в Беринговом море в районе Алеутских островов. Anoplodactylus pygmaeus встречается в Северо-Западной (у восточного берега Северной Америки, в Мексиканском заливе и Карибском море), Северо-Восточной (от Норвежского моря до Западной Африки, у Азорских островов), Юго-Западной (у Аргентины) и Юго-Восточной Атлантике (у берегов Африки), в Балтийском, Средиземном, Эгейском, Красном и Японском море.
Атлантическо-индоокеанское распространение всего у одного вида – Anoplodactylus virescens, который встречается у западного берега Европы, в Карибском, Северном, Средиземном и Эгейском море, у Азорских островов и в южной части Индийского океана у острова Амстердам.
Панокеаническое распространение имеют 6 видов: Colossendeis angusta, Col. colossea, Col. cucurbita, Col. macerrima, Col. minor, Pallenopsis scoparia и Anoplodactylus typhlops. Эти виды обитают в Атлантическом, Тихом и Индийском океанах. Но лишь один вид – Colossendeis angusta – заходит в Арктический бассейн (рис. V-17).
Обнаружено, что наиболее богат видами верхний стометровый горизонт. При этом достоверные нахождения в приливно-отливной полосе (на литорали) известны для немногих встреченных в Арктическом бассейне видов и подвидов (Achelia echinata echinata, Nymphon brevirostre littorale, N. gracile, N. grossipes orientale, N. longitarse longitarse, Phoxichilidium femoratum и Pycnogonum littorale). Остальные виды, известные на мелководьях, имеют верхнюю границу своего вертикального распространения в сублиторали, начиная с 3-4 или 8-12 м. Это согласуется с утверждением о том, что литоральная зона высоких широт вообще обеднена в связи с ледовым режимом на мелководьях (Скарлато, Голиков, 1985). Как видно на рис. V-18, следующее по вертикали обеднение видами пикногонид происходит на границе 200-600 м, в переходной зоне между сублиторалью и батиалью, а далее на границе верхней и нижней батиали (на глубине 1500-1600 м). То есть для пикногонид наиболее благоприятны сублитораль и верхняя батиаль, как и для многих других беспозвоночных. Эндемиками батиали и переходного горизонта можно считать, например, Cilunculus alcicornis (650-1140 м), Cil. gracilis (425-1440 м), Hedgpethia brevitarsis (290-563 м), Nymphon giltayi (220-554 м) и Anoplodactylus arnaudae (330-1350 м).
Виды морских пауков, обитающие в Арктическом бассейне на глубинах более 2 км немногочисленны и, как правило, эврибатны: Colossendeis angusta, Col. proboscidea, Endeis spinosa, Boreonymphon robustum, Nymphon spinosum hirtipes, Anoplodactylus petiolatus и An. typhlops имеют верхнюю границу вертикального распространения в сублиторальной зоне. Исключение составляют Ascorhynchus abyssi (890-4447 м) и Nymphon tenellum (392-2452 м), верхняя граница распространения которых приходится на глубины батиальной зоны.