Содержание к диссертации
Введение
Обзор литературы 7
1.1. Характеристика сиговых рыб 7
1.1.1. Происхождение сиговых рыб 7
1.1.2. Систематические особенности сиговых рыб 9
1.1.3. Современное расселение сиговых рыб 13
1.1.4. Кариотипическая изменчивость 15
1.1.5. Биохимическая изменчивость х~" - 16
1.2. История котловины, происхождение и генезис фауны Байкала 19
1.3. Температурный режим оз. Байкал 21
1.4. Байкальский омуль 23
1.4.1. Систематическое положение и внутривидовая структура омуля байкальского 25
1.4.2. Ареалы распространения форм омуля в Байкале 28
1.4.3. Сезонное распределение омуля в Байкале 32
1.4.4. Миграции байкальского омуля 35
1.4.5. Питание байкальского омуля 44
1.4.6. Размножение байкальского омуля 48
1.4.7. Омули других водоемов 54
1.4.8. Определение таксономического статуса и внутривидовая структура популяции омуля байкальского 56
2. Материалы и методика исследований 60
3. Результаты исследований 66
3.1. Места естественного размножения омуля байкальского 66
3.2. Заводское воспроизводство байкальского омуля 69
3.3. Показатели морфологической дивергенции байкальского омуля в системе абсолютных значений 72
3.4. Показатели морфологической дивергенции байкальского омуля в возрасте сеголетков 76
3.5. Показатели морфологической дивергенции байкальского омуля в возрасте трех лет 79
3.6. Показатели морфологической дивергенции байкальского омуля в возрасте шести лет 82
3.7. Изменчивость морфологических признаков четырех форм байкальского омуля 85
3.8. Интерьерные признаки четырех форм байкальского омуля 96
3.9. Корреляционные плеяды морфологических признаков четырех рас омуля байкальского 98
3.10. Сравнение популяций по многим признакам 107
3.11. Молекулярно генетический анализ четырех форм байкальского омуля 111
4. Обсуждение 114
4.1. Особенности морфологии четырех рас омуля байкальского 116
4.2. Особенности корреляционных плеяд морфометрических признаков четырех рас омуля байкальского 118
4.3. Влияние экологических факторов на процесс дивергенции 120
4.4. Заключение 121
Выводы 123
Литература
- Систематические особенности сиговых рыб
- Материалы и методика исследований
- Места естественного размножения омуля байкальского
Введение к работе
Актуальность. Одной из наиболее острых экологических проблем является сохранение биологического разнообразия наземных и водных экосистем, которое выступает важнейшим фактором поддержания жизни на земле. Изучение биологического разнообразия и механизмов его поддержания в конкретных условиях среды одно из самых приоритетных направлений современной экологии, поскольку способствует разработке общей теории устойчивости экологических систем и определению границ их устойчивости. При этом мерой устойчивости выступает непосредственно биологическое разнообразие.
Уникальное озеро Байкал представляет собой неповторимую макроэкосистему населяемую многочисленными эндемичными формами рыб, растений, беспозвоночных. К числу байкальских эндемиков относится основной промысловый вид водоема — байкальский омуль, представленный несколькими гетероморфными популяциями, определяющими его внутривидовую структуру. Однако в проведенных ранее исследованиях нет единства во взглядах на подразделение этого вида. В 50-80 годах в работах К. И. Мишарина, Б. К. Москаленко, Д. Н. Талиева на основании морфометрических, физиологических, репродуктивных показателей выделяются четыре основные морфоэкологические группы (расы): селенгинская, северобайкальская, посольская, чивыркуйская. В оригинальной диссертационной работе В. В. Смирнова (1997) предложено объединить все существующие популяции омуля, на основании трофической специализации, в три группы. А с учетом изменения в онтогенезе основных морфометрических признаков выделить три морфоэкологические группы: пелагическую многотычинковую (селенгинская популяция), прибрежно-пелагическую среднетычинковую (северобайкальская, баргузинская популяции), придонно-глубоководную малотычинковую (посольская, чивыркуйская, кикинская популяции). Образование этих групп объясняется автором как произошедшее
благодаря структурированности водных масс озера Байкал. Значительность и объективность сделанных автором выводов, несомненна, но возникает вопрос: почему популяции, отнесенные к одной группе имея сходные условия обитания и трофическую специализацию (что следует из работы) значительно отличаются по морфометрическим показателям. Возможно, благодаря структурированности вод Байкала происходило закрепление разобщенности признаков и дальнейшее их изменение под влиянием специализации у различных популяций, образовавшихся под влиянием других факторов. В этом случае для более детального изучения проблемы целесообразнее воспользоваться градацией на четыре расы, ранее предложенной К. И. Мишариным (1956).
Байкальский омуль находится в состоянии экологического напряжения в результате интенсивного промысла. Поэтому очень важным является проведение широких научно-технических мероприятий по сохранению этого наиболее ценного промыслового вида. С ростом технической оснащенности рыбодобывающей отрасли, возникает угроза дальнейшей неоправданной интенсификации добычи омуля, что приведет к нарушению стационарного состояния вида и снижению его экологической устойчивости. С этим связана необходимость мониторинговых исследований путем изучения динамики биологических и морфологических показателей для определения характера и направления изменений популяционной структуры рыб.
Байкальский омуль представляется одним из наиболее ценных объектов изучения. Являясь эндемиком озера Байкал, он создает возможность выявления особенностей становления его популяционной структуры во временном аспекте. Но, обладая высокими товарными качествами, подвергается интенсивному лову, без учета его внутривидовой подразделенности, что приводит к усиленному изъятию особей одних популяций при недопромысле других. Подобное положение усугубляется негативной экологической обстановкой "отдельных районов озера, вызванных сбросом неочищенных
технических стоков и грозит уменьшением видового разнообразия, и как следствие, устойчивости вида в целом.
Сохранение численности всех форм байкальского омуля на уровне достаточном для обеспечения их устойчивого существования является одной из актуальных задач. Однако, несмотря на усилия рыборазводных заводов, годовые уловы омуля характеризуются нестабильными величинами, принимающими в отдельные годы угрожающе малые значения.
Цель исследования: Настоящая работа посвящена изучению особенностей внутривидовой дифференциации байкальского омуля, сложившейся к настоящему времени.
Для достижения намеченной цели решались следующие задачи:
Определить уровень различий современных экологических форм байкальского омуля.
Оценить внутривидовую изменчивость морфологических признаков омуля.
Изучить особенности корреляционных систем различных экологических форм байкальского омуля.
Определить влияние условий воспроизводства байкальского омуля на формирование его популяционной структуры.
Систематические особенности сиговых рыб
В настоящее время семейство Coregonidae включается в состав подотряда Salmonoidei отряда Salmoniformes (Решетников, 1977; 1980; 1991; 1994; 1995; Зелинский, Махров, 2002).
Как хариусовые и лососевые, сиговые имеют жировой плавник, один спинной, один анальный плавник с мягкими лучами. Три последних хвостовых позвонка загнуты вверх, преуральный и уральные позвонки не сливаются в один конечный. Имеются орбитосфеноид, непарный мэзетмоид, слабо развитый базисфеноид. Костная пластинка на базибранхиале в виде накладной кости. Сейсмосенсорные каналы на голове закрытые, боковая линия полная. Желудок в виде расширенной петли кишечника без слепого мешка. Пилорические придатки многочисленные (12 - 360). Плавательный пузырь большой. Яйцеводы зачаточные или отсутствуют. Имеются четыре жабры и псевдобранхия, жаберные перепонки не сращены с межжаберным промежутком (Решетников, 1995).
Одним из отличительных признаков сиговых рыб является крупная чешуя (более 120 чешуи в боковой линии), которая во время нереста, в отличие от лососевых, не врастает в тело. Половой диморфизм слабо выражен и нет яркой брачной окраски. У сиговых рыб имеется гипэтмоид, зубов на maxilare не бывает, а если и имеются зубы на других костях, то они имеют другую форму и иной способ прикрепления, чем у лососевых рыб. Орбитосфеноид у сиговых рыб небольшой. Межглазничная перегородка в значительной мере соединительнотканная, suprapraeoperculum отсутствует, обычно нет эпиплеуралий. В отличие от хариусовых, у сиговых имеется гипэтмоид и короткий спинной плавник (менее 17 ветвистых лучей).
Сиговые рыбы имеют специфичный цитохром D560, который обнаружен у 11 видов сиговых рыб из всех 3 родов и не найден ни у лососевых, ни у других видов рыб (Черняев, 1987; 1988).
Сиговые - пресноводные и полупроходные рыбы. Нерест у всех видов происходит только в пресной воде. Икрометание бывает осенью и зимой, у некоторых форм ряпушки и сига отмечен нерест в весенние месяцы. Обычно нерест длится две - четыре недели, начинается при температуре воды от 7С и ниже, оптимальная температура инкубации 0,5 - 5С. Характерной особенностью сиговых является мелкая (2 — 4 мм), слабо пигментированная икра.
Семейство Coregonidae Соре, состоит из трех родов: род Prosopium с 6 видами; род Coregonus, который подразделяется на подрод Coregonus с 5 видами и подрод Leucichthus с 16 видами; монотипический род Stenobus. Таким образом, в составе всего семейства Coregonidae имеется 28 видов, из которых 12 давно были известны в водах России. В последние годы к ним добавились еще 2 американских вида: С. laurettae и С. coulteri, найденные на Чукотском полуострове (Черешнев, 1992). В водоемах России обитает 5 эндемичных видов: С. chadary, С. muksun, С. peled, С. tugun, С. Ussuriensis. Лишь ареалы первого и последнего видов частично заходят в Монголию и Китай.
Пока еще неясным остается вопрос о таксономическом статусе ирландского сига С. pollan Thompson.
Отмечено, что среди близких сигов довольно часто встречаются симпатрические популяции, различающиеся по числу жаберных тычинок, спектрам питания и образу жизни (Kondrashov, Kondrashov, 1999)
Материалы и методика исследований
Исследования проводили в период с 2002 по 2005 гг. Объектом исследований послужили представители четырех форм омуля байкальского (рис. 2) (Селенгинской, Северобайкальской, Чивыркуйской, Посольской) в трех возрастных группах: сеголетки, трехгодовики, шестигодовики. Размер выборок в группах трех и шестигодовиков составил по 200 особей каждой расы, в группе сеголеток 50 особей.
Материал собран в различных районах озера Байкал. Свежеотловленных рыб исследовали по 26 пластическим, 3 меристическим и 5 интерьерным признакам из числа наиболее часто используемых при проведении биологического и систематического анализа (Правдин, 1966; Яновский, Дирипасько, 2000; Дирипасько, 2004). Измерения пластических признаков произведены штангельциркулем с точностью до 0,1 мм, масса определялась при помощи электронных весов с точностью до 0,01г. Анализ величин пластических признаков выполнен в системе абсолютных значений и в системе индексов (в процентах от длины тела по Смиту и в процентах от длины головы). В работе использованы условные обозначения, принятые в ихтиологии .
Математическая обработка полученных данных осуществлялась по общепринятым методикам (Плохинский, 1970; Тереньтьев, Ростова, 1977; Лакин, 1980). При анализе изменчивости пластических и меристических признаков мы рассматривали среднюю величину ( X ), ошибку средней величины (Sx), величину коэффициента вариации (CV), ошибку значения коэффициента вариации (Scv).
Достоверность различий выборок оценивалась по критерию Стьюдента (tst) при уровне значимости Р = 0,99.
Оценка силы связи пластических признаков была вычислена с применением коэффициента корреляции Бравэ — Пирсона (г). При подсчете коэффициента корреляции учитывались 26 пластических признаков, причем подсчет коэффициентов парной корреляции проводился только в системе абсолютных значений, так как в системе индексов корреляции имеют сравнительно низкие показатели, поскольку индексы обладают меньшей чувствительностью к воздействию внешних условий, а каждый признак при этом имеет вполне самостоятельное значение (Андреев, Решетников, 1977). Результаты представлены в виде отдельных корреляционных матриц для каждой из исследуемых форм омуля байкальского в приложениях 1, 2,3, 4.
Система корреляций рассматривается с помощью корреляционных плеяд (Тереньтьев, Ростова 1977; Носов 1990). Графическое изображение плеяд представлено в виде окружности, сечения корреляционного цилиндра, разные уровни которого (снизу вверх) отградуированы значениями связи нарастающей силы.
Сечения делаются на разных уровнях. Точки, расположенные на равных расстояниях по окружности, изображают признаки, а линии, соединяющие их, - корреляции. Для характеристики плеяд использованы следующие показатели: G - мощность плеяды (число признаков - членов плеяды); М - сумма внутриплеядных парных корреляций.
Были собраны данные по искусственному разведению всех четырех форм байкальского омуля на рыборазводных заводах Байкала, а также по особенностям мест естественного воспроизводства. Оценена выживаемость эмбрионов в условиях искусственного разведения до момента выклева личинок.
Сравнение форм байкальского омуля по многим признакам осуществлялось при помощи меры трудности разделения двух статистических совокупностей - «дивергенции». Таким путем, оказалось, возможным всю цифровую информацию, содержащуюся в измерениях многих признаков, без особых потерь свести к нескольким числовым значениям, представленным в виде матрицы (Андреев, Решетников, 1977).
Для оценки условности внутривидового разделения омуля байкальского на несколько форм было вычислено соотношение межгрупповых и внутригрупповых компонент фенотипической изменчивости.
Проанализирована динамика встречаемости замен в 11 нуклеотидных последовательностях на личинках каждой формы общей численностью 2800 штук. Выделение ДНК осуществлялось по стандартной фенольной методике с предварительной обработкой тканей протеиназой К (Белохвостое, 1995). Фрагменты ДНК для определения последовательностей, получались методом ГЩР, праймеры разрабатывались при помощи программы Vector М.
Определение последовательностей полученных ампликонов выполнялось методом секвенирования. Основная работа по молекулярной генетике проведена на базе Московской лаборатории молекулярной генетики НИИ детской гематологии МЗРФ, а также центра молекулярно-генетической диагностики А. X. Сабирова г. Тюмень.
Места естественного размножения омуля байкальского
Омуль является проходной осенненерестующей, полицикличной с однократным икрометанием рыбой. Для каждой расы характерны свои ареалы размножения: омули северобайкальской расы откладывают икру в реках: Кичера, Ангара, частично в Баргузине; омули Селенгинской расы в реке Селенга; Чивыркуйские омули в реках: Большой и Малый Чивыркуй, Безымянка, частично в Баргузине, Халури и Сарме; посольские омули в реках: Большая, Култучная, Абрамиха и Толобозиха.
Особенности нерестовых участков внутривидовых подразделенностей омуля байкальского приведены в таблице 2.
Нерестилища северобайкальского омуля на р. Кичере находятся в 60 -65 км от устья и начинаются от урочища Пристань вплоть до порогов, преодолеть которые омули не могут. Скорость течения воды в створе равна 80 см в секунду, температура воды в районе нерестилищ в летнее время достигает 12С, к осени температура падает и к концу сентября достигает 7 -6С, в октябре - 3,6С, в ноябре — 0,26С, в декабре — 0,25С, в январе -0,17С, в феврале - 0,10С, в марте - 0,10С, в апреле - 0,44С и в мае -5,03С. Толщина ледового покрова составляет 30 — 40 см, однако на отдельных участках с более высокими скоростями течения либо на участках выхода грунтовых вод лед значительно тоньше и во время оттепелей там образуются полыньи. На В. Ангаре нерестилища располагаются в 250 км от устья, а верхняя граница их достоверно не известна. Характер нерестилищ р. В. Ангара не имеет больших отличий от Кичерских, но благодаря большой водности реки они могут оказаться более благоприятными, чем в Кичере в годы с низким уровнем воды.
Нерестовые участки посольского омуля на р. Большой начинаются в 20 км вверх по течению от устья, и распространяется на протяжении 25 км. Средняя скорость течения на нерестилищах достигает 50 — 60 м/сек. Температура воды летом не превышает 10 - 12С, в октябре она равняется
3,2С, в ноябре - 0,34С, в декабре - 0,09С, в январе - 0,04С, в феврале -0,08С, в марте - 0,15С, в апреле - 0,2С и мае - 4,2С. Более низкая температура воды в р. Большой относительно р. Кичеры объясняется отсутствием грунтовых вод в ней. Толщина льда на нижнем участке в декабре достигает 25 — 50 см, в январе - 48 — 60 см, в феврале на плесах толщина льда может достигать 80 см, отчего вода промерзает до дна. На верхних участках толщина льда не превышает 40 — 50 см. Вследствие зимнего промерзания скорость течения падает до 30 - 35 см/сек. По сравнению с рекой Большой другие посольские реки имеют менее благоприятные условия для развития икры омуля вследствие своей маловодности. В зимнее время многие из участков рек: Култучная, Абрамиха и Толобозиха промерзают до дна, следовательно, совершенно неблагоприятны для естественного размножения омуля.
Нерестилища чивыркуйского омуля на р. Безымянке располагаются не далее 2 - 3 км от устья, на Большом и Малом Чивыркуе - до 12 км. Омули в этих маленьких речках далеко не заходят благодаря небольшой длине речек, порожистым участкам на них и захламленности русла буреломом. Из всех рек впадающих в Чивыркуйский залив наиболее благоприятной для размножения омуля можно считать реку Большой Чивыркуй, т. к. она меньше подвержена промерзанию. Другие реки Чивыркуйского залива отличаются своей маловодностью. Температурный режим их не отличается от осеннего режима реки Кичеры.
Места нереста селенгинского омуля находятся в 250 км от Байкала, и распространяются на протяжении 250 км вверх по течению. Река Селенга отличается от других притоков Байкала большим твердым стоком, по этому мутность воды влечет за собой весьма изменчивый гидрологический режим, который усложняется сточными водами промышленности г. Улан — Удэ. Летом температура воды в этой реке достигает 19 — 23С. К сентябрю падает до 16 — 13С, к половине сентября 10—11С, к концу сентября — до 3,5 - 8С. К середине октября - 4 — 3С, к концу октября - 0,6 — 0,4С. Скорости течения на нижних нерестилищах не превышают 50 - 60 см в секунду, на верхних, не превышает 80 см в секунду. Селенга в районе нижних нерестилищ вскрывается обычно в конце апреля, а замерзает в конце октября.
По времени захода на нерест у байкальского омуля, как и у многих видов рыб, различают два косяка: сентябрьский и октябрьский (Cavali-Sforza et all, 1967; Ridgway et all, 1970; Okazaki, 1982; Салменкова и др., 1989; Phelps et all 1994; Wilmot et all, 1994; Волобуев, Волобуев, 2000; Иванкова, Борисовец, 2002). Омули второго косяка в основном представлены молодыми впервые нерестующими особями. Икра, оплодотворенная в начале октября, развивается 235 дней, оплодотворенная в конце октября 206 дней. После оплодотворения в яйце происходят следующие преобразования. Через час после оплодотворения в яйце образуется бластодиск, через 40 часов наблюдается стадия восьми бластомер, через 60 — 70 часов - шестнадцати бластомер. К 100 часам дробление заканчивается стадией бластомерной бластулы. Образование эпителиальной бластулы идет в течение всего первого месяца развития. Позже гаструляция заканчивается и наступает закладка органов, к концу третьего месяца наступает стадия пигментированного глазка. Последующее развитие от стадии пигментированного глазка до выхода личинок проходит в среднем от 160 до 104 дней (Кактыня, 1998).