Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Общая характеристика семейства Echinidae .7
1.1 Морфология 7
1.2 Питание и типы местообитаний .13
1.3 Размножение и развитие 16
Глава 2. Материал и методы
2.1 Материал .18
2.2 Методы 19
Глава 3. Систематика .30
3.1 Семейство Echinidae Gray, 1825
3.1.1 Род Echinus Linnaeus, 1758 31
3.1.2 Род Sterechinus Koehler, 1901 59
3.1.3 Род Dermechinus Mortensen, 1942 66
Глава 4. Морфологическая изменчивость морских ежей рода Echinus
4.1. Возрастная изменчивость морфологии Echinus 69
4.2. Вертикальные тренды в возрастной изменчивости Echinus .83
4.3. Вертикальные тренды в межвидовой изменчивости Echinus .84
Глава 5. Эволюция и филогенетические отношения в семействе Echinidae
5.1. Молекулярная филогения семейства Echinidae .93
5.2. Эволюционные изменения морфологии в семействе Echinidae 103
Глава 6. Распространение и биогеографическая история
6.1. Распространение морских ежей семейства Echinidae .113
6.2. Биогеографическая история семейства Echinidae .120
Выводы 131
Список литературы 132
- Питание и типы местообитаний
- Род Echinus Linnaeus, 1758
- Вертикальные тренды в возрастной изменчивости Echinus
- Эволюционные изменения морфологии в семействе Echinidae
Питание и типы местообитаний
Представители семейства Echinidae обитают на большом диапазоне глубин – от литорали до абиссали. Хотя эхиниды способны обитать на различных субстратах, мелководные (шельфовые) виды, как правило, предпочитают твёрдые грунты. В некоторых случаях предпочтение разных типов грунта обеспечивает расхождение шельфовых видов по различным экологическим нишам. Так, Echinus esculentus и Echinus melo из СевероВосточной Атлантики встречены преимущественно на твёрдых грунтах, а обитающий в том же регионе и на тех же глубинах Gracilechinus acutus - на мягких (Sime, Cranmer, 1985; Таблица 1.1). Хотя шельфовые виды эхинид практически всеядны, они предпочитают в пищу прикреплённых к субстрату беспозвоночных и водоросли (Таблица 1.1). Мощный аристотелев фонарь эхинид даёт им преимущество в соскабливании и поедании прикреплённых организмов, особенно – защищённых твёрдой известковой раковиной или скелетом. Для некоторых мелководных видов эхинид отмечены ещё более узкие пищевые предпочтения. Так, E. esculentus предпочитает в пищу бурые водоросли, особенно молодые талломы [De Ridder, Lawrence, 1982; Sjtun et al., 2006]. Этот вид является одним из основных регуляторов численности Laminaria sp. на литорали Северо-Восточной Атлантики [Lawrence, 1975; Sjtun et al., 2006]. E. melo в Адриатическом море питается в основном мшанками [Strenger, Splechtna, 1978]. Антарктический мелководный вид Sterechinus neumayeri предпочитает в пищу диатомовые водоросли [Brey et al., 1995; Jacob et al., 2003]. Таблица 1.1. Экологические характеристики морских ежей Echinidae.
Батиальные виды Gracilechinus atlanticus, Echinus euryporus, Gracilechinus gracilis и Dermechinus horridus, предпочитающих твёрдые грунты, в том числе скалистые участки подводных гор и материкового склона (Таблица 1.1). Из них первые два вида являются специфическими обитателями подводных гор, а D. horridus встречен как на подводных горах, так и на материковом склоне. Эти виды питаются в основном прикреплёнными к грунту беспозвоночными. Наблюдения in situ показали, что одним из важных источников пищи D. horridus могут служить горгониевые кораллы [Миронов, Сагалевич, 1986]. Значительную часть рациона E. euryporus могут составлять фекалии и фрагменты трупов бентопелагических рыб, образующих скопления над вершинами океанических поднятий [Миронов, 1985].
Все остальные батиальные виды эхинид обитают преимущественно на мягких (в основном, илистых) грунтах и питаются детритом (Таблица 1.1). Для двух высокоширотных видов (Sterechinus antarcticus и Gracilechinus affinis) показано, что они избирательно питаются фитодетритом, образующимся на дне после сезонных пиков численности фитопланктона [Jacob et al., 2003; Сampos-Creasey et al., 1994]. 1.3 Размножение и развитие
На настоящий момент размножение было исследовано только у пяти видов эхинид из высоких и умеренных широт - E. esculentus, G. acutus, G. elegans, G. affinis и S. neumayeri. Все пять видов характеризуются сезонным размножением, которое происходит раз в году – перед «цветением» фитопланктона. Эти виды относятся к разным родам семейства Echinidae и обитают на разных глубинах, что позволяет предположить, что сезонное размножение характерно для всех эхинид [Tyler et al., 1995; Young et al., 2000]. В Северо-Восточной Атлантике у более глубоководных видов размножение происходит раньше, чем у мелководных. Тайлер и Янг [Tyler, Young, 1998] объясняют это тем, что глубоководным видам нужно больше времени для появления питающихся личинок. Личинки всех этих видов, по-видимому, используют в пищу фитопланктон. Разнесённые по времени сроки размножения, по мнению этих авторов, обеспечивают репродуктивную изоляцию симпатрично обитающих видов (Рисунок 1.4).
По-видимому, все эхиниды имеют свободноплавающую планктотрофную личинку (эхиноплютеус). Для четырёх видов (E. esculentus, G. acutus, G. affinis, S. neumayeri) наличие стадии эхиноплютеуса установлено с помощью наблюдений или лабораторных экспериментов [Mortensen, 1943b; Tyler, Young, 1998; Tyler et al., 2000]. Для ещё шести видов (Gracilechinus elegans, G. stenoporus, G. lucidus, G. gracilis, Echinus tylodes, E. gilchristi) отмечен маленький размер ооцитов, что также свидетельствует о развитии с планктотрофной личинкой [Tyler et al., 1995]. Для остальных видов данные о размере ооцитов и развитии отсутствуют. Личинки эхинид (по крайней мере, высокоширотных и умеренноширотных видов) способны жить в водной толще долгое время. Для североатлантического вида G. affinis определён минимальный срок жизни эхиноплютеуса в 89 дней [Tyler et al., 1995], личинки антарктического S. neumayeri способны провести в водной толще по крайней мере 110 дней [Bosch et al., 1987]. Ранние стадии развития мелководных видов E. esculentus и S. neumayeri способны выдерживать высокое давление при характерных для местообитания вида температурах. Так, личинки E. esculentus способны выдерживать давление до 200 атмосфер при 4 – 11С, а личинки S. neumayeri – до 100 атмосфер при 0.9 – 2.5С [Tyler et al., 2000; Tyler, Young, 1998]. Таким образом, личинки этих видов способны расселяться на большие глубины. Личиночные стадии мелководных популяций эврибатного G. acutus переносят высокие значения давления примерно так же, как личинки E. esculentus. Личинки глубоководных популяций этого вида ещё менее чувствительны к высокому давлению. Ранние стадии развития нижнебатиального G. affinis барофильны и нормально развиваются при давлении в 100 атмосфер [Tyler, Young, 1998]. Глава 2. Материал и методы
При работе над диссертацией использован материал из коллекций Института океанологии им. П. П. Ширшова РАН (ИОРАН), а также материал из ряда отечественных и зарубежных институтов и музеев (Зоологический институт РАН (ЗИН РАН), Зоологический музей МГУ (ЗМ МГУ), Музей сравнительной зоологии, Гарвард, США (MCZ), Национальный музей естественной истории Смитсоновского института, Вашингтон, США (NMNH), Зоологический музей Бергенского университета, Норвегия (ZMBU), Зоологический музей Копенгагенского университета, Дания (ZMUC), Национальный океанографический центр, Саутгемптон, Англия (NOC), Национальный музей естественной истории, Париж, Франция (MNHN), Австралийский музей, Сидней, Автралия (AM), Южноафриканский музей, Кейптаун, ЮАР (SA)). Полный список исследованного материала приведён в Приложении 1.
Морфология исследована у 2455 экземпляров всех 25 известных на момент написания диссертации видов семейства Echinidae. Для 12 из них был изучен типовой материал. Материал собран на 288 станциях (глубины от 5 до 3120 метров) Российскими и зарубежными экспедициями в Атлантическом, Тихом, Индийском, Южном океанах и в приатлантических водах Северного Ледовитого океана. (Рисунок 2.1; Приложение 1). Морфология 440 экземпляров, принадлежащих к родам Echinus, Gracilechinus и Polyechinus, была изучена более детально: у них был исследован ряд дополнительных морфометрических и счётных признаков (Таблица 2.1). Названия родов и родовая принадлежность видов даны в данной главе согласно систематике семейства до ревизии, по Кроху и Муи (Kroh, Mooi, 2015).
Данные о морфологии ещё 258 экземпляров взяты из литературных источников [Mortensen, 1943b; Mortensen, 1924; Mortensen, 1903; Sssbach, Breckner, 1911; Grieg, 1921; Grieg, 1914; Cherbonnier, 1965; Bell, 1889].
Геномная ДНК для молекулярно-филогенетического анализа была получена из 25 экземпляров, принадлежащих к 7 видам Gracilechinus, 1 виду Polyechinus, 5 видам Echinus и 1 виду Dermechinus. Кроме этого, ещё 74 нуклеотидные последовательности взяты из базы данных GenBank (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/), что позволило увеличить список использованных в молекулярно-филогенетическом анализе видов на три и добавить в него род Sterechinus (Приложение 2).
Род Echinus Linnaeus, 1758
Echinus multidentatus входит в группу близких и морфологически схожих между собой видов, также включающую виды Echinus lucidus и Echinus euryporus. Все три вида характеризуются: (1) бесцветным панцирем, (2) большим числом вторичных туберкулов на аборальной стороне панциря, (3) большим числом латеральных зубцов на створках глобиферных педицеллярий, (4) узкими, расширяющимися на концах створками тридентных педицеллярий и (5) присутствием первичных туберкулов, значительно различающихся между собой по размерам, на всех амбулакральных пластинках (Рисунок 3.5 А; Рисунок 3.6). E. multidentatus отличается от E. lucidus большим (25 – 46) числом рёбер крупных первичных игл, а от E. euryporus – отсутствием вырезки в основании створок тридентных педицеллярий.
Сауцид и соавторы [Saucde et al., 2015] на основании молекулярных и морфологических данных рассматривают вид Sterechinus bernasconiae в качестве младшего синонима E. multidentatus. В их работе были использованы диагностические признаки, разработанные Мортенсеном [Mortensen, 1943b]. Однако, эти признаки непригодны для различения видов E. multidentatus и E. euryporus. В тоже время, морфология исследованных нами представителей S. bernasconiae (NMNH E39565) позволяет отнести их к E. euryporus. Молекулярные данные, использованные Сауцидом и соавторами [Saucde et al., 2015], также не позволяют однозначно решить этот вопрос – в их работе были использованы последовательности гена COI, очень слабо различающиеся у E. multidentatus и E. euryporus (см. Главу 5). В настоящей диссертации S. bernasconiae рассматривается как младший синоним E. euryporus.
Панцирь не скульптурирован. Первичный туберкул на каждой амбулакральной пластинке (ANT 0 – 0,17), соседние туберкулы в ряду часто различаются по размерам. Вторичные туберкулы аборальной стороны панциря многочисленные (STa/TD 0,03 – 0,20), по размерам меньше первичных. Амбулакральные пластинки с тремя парами пор. На аборальной стороне панциря поровые зоны не отстоят от края амбулакра. На оральной стороне поровые зоны широкие, пары пор не выстроены в неровную линию. Буккальные иглы отсутствуют. Тридентные педицеллярии крупного и мелкого типов. Створки тридентных педицеллярий обоих типов без вырезки в основании. Створки крупных тридентных педицеллярий с узкими, выгнутыми, расширяющимися на концах лопастями. Количество латеральных зубцов на створке глобиферной педицеллярии – от одного до четырёх на каждом крае, в сумме не меньше двух. Число рёбер в крупных (1 мм) первичных иглах 19 – 23. Панцирь и иглы бесцветные.
Вид Echinus lucidus характеризуется значительной морфологической изменчивостью. Пять экземпляров E. lucidus с Северо-Западного Тихоокеанского хребта (СЗХ; НИС Одиссей, трал 33, трал 40) значительно отличаются по своей морфологии от остальных исследованных представителей вида. Самое значительное из этих отличий – микроскульптура поверхности первичных игл. У E. lucidus с СЗХ рёбра первичных игл покрыты шипиками и бугорками, в то время как у остальных исследованных экземпляров рёбра, помимо шипиков, покрыты продольными складками. Кроме этого, E. lucidus с СЗХ достигают больших размеров, имеют более высокий субглобулярный панцирь, не погружённый перистом и отличаются от типовых представителей вида ещё по ряду морфологических параметров (Таблица 3.2). Эти различия вполне соответствуют подвидовому уровню. Однако, для достоверного разделения E. lucidus на два подвида необходимо исследование морфологии дополнительного матерала с СЗХ.
Панцирь не скульптурирован. Первичный туберкул на каждой амбулакральной пластинке (ANT 0 – 0,27), соседние туберкулы в ряду часто различаются по размерам. Вторичные туберкулы аборальной стороны панциря многочисленные (STa/TD 0,03 – 0,11), по размерам меньше первичных. Амбулакральные пластинки с тремя парами пор. На аборальной стороне панциря поровые зоны не отстоят от края амбулакра. На оральной стороне поровые зоны широкие, пары пор не выстроены в неровную линию. Буккальные иглы имеются или отсутствуют. Тридентные педицеллярии крупного и мелкого типов. Створки по крайней мере части тридентных педицеллярий обоих типов с вырезкой в основании. Створки крупных тридентных педицеллярий с узкими, прямыми, расширяющимися на концах лопастями. Количество латеральных зубцов на створке глобиферной педицеллярии – от одного до шести на каждом крае, в сумме не меньше двух. Число рёбер в крупных (1 мм) первичных иглах 15 –
Два экземпляра с подводного хребта Сала-и-Гомес (НИС «Академик Курчатов», Ст. 3615) отличаются от остальных исследованных Echinus euryporus более широкими створками тридентных педицеллярий (Рисунок 3.7 A – D). Вид Sterechinus bernasconiae, скорее всего, является младшим синонимом E. euryporus. Строение панциря и глобиферных педицеллярий позволяют отнести S. bernasconiae к группе видов E. lucidus – E. multidentatus – E. euryporus. У экземпляров S. bernasconiae, описанных в работах Ларрейна [Larrain, 1975] и Сауцида с соавторами [Saucde et al., 2015] не указано число рёбер первичных игл, так же как и наличие или отсутствие тридентных педицеллярий со створками, имеющими вырезку. Исследование трёх экземпляров S. bernasconiae из коллекции Смитсоновского института (NMNH E39565) выявило у них наличие тридентных педицеллярий с вырезкой в основании створки. Крупные (1 мм) первичные иглы у этих экземпляров имеют 23 – 27 рёбер. Таким образом, они имеют диагностические признаки E. euryporus. Кроме этого, все известные экземпляры S. bernasconiae, как и E. euryporus, приурочены к Юго-Восточной Пацифике. В настоящей диссертации S. bernasconiae рассматривается как младший синоним E. euryporus.
Вертикальные тренды в возрастной изменчивости Echinus
Наиболее мелкие экземпляры E. esculentus и E. acutus не имеют буккальных игл. У представителей наиболее мелководного E. esculentus самый маленький экземпляр, имеющий буккальные иглы, имеет TD = 12.6 мм. Иглы на буккальных пластинках несут все рассмотренные экземпляры с TD 21.2 мм. У E. acutus буккальные иглы, видимо, развиваются значительно позже: самый мелкий экземпляр с иглами на буккальных пластинках имеет TD = 62.2. Буккальные иглы обычно присутствуют только у наиболее крупных экземпляров (TD = 130 и TD = 101.3).
У глубоководного E. alexandri буккальные иглы не обнаружены. Наличие игл на перипроктальных пластинках Перипроктальные иглы также отсутствуют у мелких экземпляров E. esculentus и E. acutus. Иглы на перипроктальных пластинках у E. esculentus развиваются раньше. Перипроктальные иглы имеют все исследованные экземпляры данного вида с TD 21.2 мм. У экземпляров с меньшим диаметром панциря перипроктальных игл не обнаружено. Возможно, они присутствуют у не вошедших в выборку мелких экземпляров. Все исследованные экземпляры E. acutus с TD 30 mm несут иглы на пластинках перипрокта. Среди более мелких экземпляров перипроктальные иглы имел лишь один (TD =10.8 мм). Все исследованные представители E. alexandri лишены перипроктальных игл.
Аллометрия в возрастной изменчивости морфологии Echinus Все исследованные в настоящей работе признаки оказались в той или иной степени подвержены возрастной изменчивости. Большинство морфологических параметров панциря растут аллометрически. По мере увеличения диаметра панциря (TD) скорость роста его высоты (TH) увеличивается, а скорость роста апикальной системы (Ap), перистома (Per), числа амбулакральных (A) и интерамбулакральных (I) пластинок замедляется. Характер роста этих пяти параметров можно приблизительно описать простым уравнением аллометрии: y = bxk . Кроме того, был обнаружен аллометрический характер изменения соотношения числа интерамбулакральных и амбулакральных пластинок (I/A). С возрастом это соотношение убывает, однако убывание происходит всё менее и менее интенсивно по мере увеличения диаметра панциря.
У всех шести параметров аллометрия наиболее сильно выражена при небольших размерах панциря. При диаметре панциря больше 25 мм скорость их роста практически постоянна. Вероятно, благодаря этому в более ранних исследованиях [Gage, Tyler, 1985; Gage et al, 1986] был сделан вывод об изометрическом росте этих параметров (за исключением соотношения числа интерамбулакральных и амбулакральных платинок, возрастная изменчивость которого не рассматривалась). В выше указанных работах в выборке отсутствовали наиболее мелкие и крупные экземпляры.
Характер возрастной изменчивости ещё двух параметров (ANT и STa) оказалось трудно установить из-за значительной индивидуальной изменчивости. Параметр ANT подвержен возрастной изменчивости только у двух видов - E. esculentus и E. acutus. Эта изменчивость, скорее всего, носит аллометрический характер: доля амбулакральных пластинок, лишённых первичного туберкула, увеличивается по мере роста панциря только у мелких (TD 25 мм) особей. У более крупных экземпляров этих видов ANT перестаёт увеличиваться, хотя может существенно различаться у экземпляров одного размера. Возрастная изменчивость ANT и A тесно связаны. Лишённые первичного туберкула амбулакральные пластинки меньше по размерам, особенно на оральной стороне панциря. Чем больше доля пластинок, лишённых первичного туберкула, тем больше общее число амбулакральных пластинок в ряду.
Сделать вывод об аллометрическом или изометрическом характере увеличения STa не представляется возможным. С уверенностью можно говорить только об увеличении среднего числа вторичных туберкулов на пластинке аборальной стороны панциря по мере увеличения его диаметра (TD).
Иглы на буккальных и перипроктальных пластинках появляются у E. esculentus и E. acutus при достижении определённых размеров панциря, различных у обоих видов. Представители E. alexandri лишены буккальных и перипроктальных игл.
Данные о возрастной изменчивости этих трёх видов позволяют выявить основные черты морфологии ювенильных особей Echinus. По сравнению с взрослыми особями, ювенили характеризуются бльшим (относительно диаметра панциря) диаметром апикальной системы и перистома, меньшей высотой панциря, более близким к единице соотношением числа интерамбулакральных и амбулакральных пластинок, наличием первичного туберкула на всех амбулакральных пластинках и отсутствием буккальных и перипроктальных игл (Рисунок 4.8). Рисунок 4.8. Аллометрия в возрастной изменчивости Echinus (схематично, на примере E. esculentus). A – вид с аборальной стороны; В – вид сбоку; С – вид с оральной стороны. iamb – интерамбулакр; amb – амбулакр; pt – первичный туберкул; aps – апикальная система; prs – перипроктальные иглы; per – перистом; bcs – буккальные иглы. 4.2. Вертикальные тренды в возрастной изменчивости Echinus
Для выявления вертикальных трендов возрастная изменчивость морфологии сравнивалась в ряду E. esculentus – E. acutus – E. alexandri, отражающем увеличение глубины обитания вида.
Сравнение E. esculentus, E. acutus и E. alexandri позволило выявить закономерные изменения возрастной изменчивости некоторых признаков. Рост высоты панциря (TH) и увеличение числа интерамбулакральных (I) и амбулакральных (A) пластинок, происходящие при увеличении диаметра панциря (TD), происходят медленнее у более глубоководных видов. Рост числа амбулакральных пластинок подвержен этой тенденции значительно сильнее, чем рост числа интерамбулакральных. Благодаря этому у более глубоководных видов соотношение числа интерамбулакральных и амбулакральных пластинок (I/A) убывает по мере роста диаметра панциря гораздо слабее. Рост апикальной системы (Ap) относительно роста TD, наоборот, быстрее у более глубоководных видов.
Увеличение доли амбулакральных пластинок, лишённых первичного туберкула (ANT), по мере роста панциря происходит у E. acutus медленнее, чем у более мелководного E. esculentus. У наиболее глубоководного вида E. alexandri, по-видимому, такие пластинки вообще не формируются.
Вертикальные тренды в изменении скоростей роста этих параметров приводят к тому, что в ряду E. esculentus – E. acutus – E. alexandri взрослые (TD 25 мм) экземпляры более глубоководного вида характеризуются меньшей относительной высотой панциря (TH/TD), меньшей долей амбулакральных пластинок, лишённых первичного туберкула (ANT), большим относительным диаметром апикальной системы (Ap/TD) и большим соотношением I/A.
По сравнению с мелководным E. esculentus, у E. acutus буккальные и перипроктальные иглы развиваются при большем диаметре панциря и, следовательно, при большем возрасте. У наиболее глубоководного вида E. alexandri иглы на буккальных и перипроктальных пластинках не развиваются.
Возрастная изменчивость вышеуказанных признаков рассматривалась относительно увеличения диаметра панциря, а не относительно возраста организма. Поэтому наблюдаемые изменения скоростей роста и времени появлении игл можно классифицировать как аллометрические гетерохронии. В результате этих гетерохроний с увеличением глубины обитания вида происходит всё более сильное сохранение ювенильных морфологических черт при тех же размерах панциря.
По литературным данным [Gage et al., 1986] известно, что в роду Echinus скорость роста панциря медленнее у более глубоководных видов. Таким образом, если рассматривать изменчивость вышеуказанных признаков относительно возраста, то сохранение ювенильных черт у взрослых особей глубоководных видов будет выражено так же или сильнее. То есть в ряду E. esculentus – E. acutus – E. alexandri при увеличении глубины обитания вида происходит педоморфоз.
В возрастной изменчивости двух оставшихся признаков вертикальные тренды отсутствуют. Рост перистома (Per) по мере роста диаметра панциря примерно одинаков у всех трёх видов. Рост среднего числа вторичных туберкулов на пластинке аборальной стороны панциря (STa) не зависит от глубины обитания вида. При одних и тех же размерах, у наиболее мелководного E. esculentus STa имеет промежуточное значение между более глубоководными E. alexandri и E. acutus. Кроме того, вторичные туберкулы у E. esculentus отличаются от таковых у остальных представителей рода значительно более крупными размерами. Таким образом, максимальное число вторичных туберкулов, которое может поместиться на одной пластинке, у этого вида заведомо меньше, чем у остальных двух. Изменение этого признака у различающихся по глубине обитания видов зависит от нескольких факторов и напрямую не связано с изменением скорости его развития.
Эволюционные изменения морфологии в семействе Echinidae
В ходе онтогенеза зависимость роста отдельных морфологических элементов от роста размеров тела может быть различной [Klingenberg, 1998; Rice, 1997]. Если скорость роста отдельного морфологического параметра или структуры не изменяется по мере увеличения размеров тела, то рост называется изометрическим. Если же скорость роста изменяется по мере увеличения размеров тела, то говорят об аллометрическом росте. Показано, что при аллометрическом росте зависимость морфологических параметров y и x в большинстве случаев приблизительно описывается простым уравнением аллометрии y = bxk [Huxley, 1932; Klingenberg, 1998]. Поэтому для приведения нелинейных зависимостей морфологических параметров к линейному виду можно использовать логарифмическое трансформирование переменных (log-трансформирование, [McKinney, McNamara, 1991; Klingenberg, 1998]). Для log-трансформированных значений простое уравнение аллометрии принимает вид logy = logb + klogx и соответствует уравнению линейной регрессии. Таким образом, коэффициент угла наклона линии регрессии k может быть использован для оценки характера аллометрии. При k 1 аллометрия положительна (скорость роста исследуемого параметра возрастает), при k 1 аллометрия отрицательна (скорость роста исследуемого параметра уменьшается). Чем ближе значения k к единице, тем меньше выражен аллометрический характер роста.
Высота панциря Зависимость TH от TD на вид близка к линейной (Рисунок 4.1 a, c, e). Об этом свидетельствуют близкие к единице значения r2 (0,9638 для E. esculentus; 0,9289 для E. acutus; 0,9844 для E. alexandri при p 0,01). Однако, у E. esculentus и E. acutus значения TH у наиболее мелких экземпляров больше, чем предсказывает линейная регрессия (Рисунок 15.1 a, c).
Для проверки возможной аллометрии была произведена log-трансформация значений обоих параметров. У всех трёх видов зависимость logTH от logTD линейная, log-трансформированные параметры лучше коррелируют друг с другом, чем TH и TD. Значения r2 для зависимости logTH от logTD близки к единице и превышают таковые для зависимости TH от TD у каждого вида (Рисунок 4.1). Уравнение линейной регрессии для зависимости logTH от logTD характеризуется значениями k больше единицы (1.1571 у E. esculentus, 1.0937 у E. acutus, 1.0278 у E. alexandri) (Рисунок 4.1 b, d, f).
Все эти данные свидетельствуют о нелинейной зависимости TH от TD, имеющей одинаковый характер у всех трёх видов. Эта зависимость примерно описывается простым уравнением аллометрии y = bxk. Аллометрия является положительной: по мере увеличения диаметра панциря (TD) скорость роста его высоты (TH) увеличивается.
Рисунок 4.1. Возрастная изменчивость высоты панциря по отношению к его диаметру. a, b – E. esculentus; c, d E. acutus; e, f – E. alexandri. TH – высота панциря; TD – диаметр панциря; logTH – десятичный логарифм высоты панциря; logTD – десятичный логарифм диаметра панциря. На каждом графике изображена линия регрессии. В верхнем правом углу приведено уравнение регресса, коэффициент детерминации r2 и p. Увеличение скорости роста наиболее сильно выражено при небольших размерах панциря (TD 25 мм). У более крупных особей скорость роста TH почти не изменяется. В ряду E. esculentus - E. alexandri аллометрический характер роста TH становится менее выраженным: разница между значениями r2 для зависимостей TH от TD и logTH от logTD уменьшается, значения k для зависимости logTH от logTD приближаются к единице. Рост высоты панциря E. alexandri очень близок к изометрическому.
Сравнение графиков зависимости TH от TD показало уменьшение скорости роста TH в ряду E. esculentus - E. alexandri. Уменьшенные значения TH (94% от действительных) у E. esculentus хорошо совмещаются на графике со значениями TH у E. acutus. Значения TH у E. esculentus, равные 74% от действительных, хорошо совмещаются со значениями TH исследованных представителей E. alexandri.
Диаметр апикальной системы Зависимость Ap от TD близка к линейной только при достаточно больших размерах панциря (Рисунок 4.2 a, c, e). У наиболее мелких экземпляров (TD 25 мм) всех трёх видов наблюдаемые значения Ap меньше значений, предсказанных линейной регрессией. У представителей E. esculentus и E. acutus это отклонение от линейной зависимости более заметно, чем у E. alexandri.
После log-трансформации зависимость этих морфологических параметров линейная у всех трёх видов (Рисунок 4.2 b, d, f). logAp и logTD коррелируют друг с другом лучше, чем Ap и TD: значения r2 для log-трансформированных параметров выше и в целом близки к единице (Рисунок 4.2). Линия регрессии зависимости logAp от logTD пологая, значения k меньше единицы у всех видов (0.7605 у E. esculentus, 0.6688 у E. acutus, 0.7296 у E. alexandri) (Рисунок 4.2 b, d, f).
Таким образом, зависимость Ap от TD может быть приблизительно описана уравнением y = bxk, то есть диаметр апикальной системы (Ap) растёт аллометрически. Аллометрия является отрицательной у всех трёх видов: по мере увеличения диаметра панциря (TD) скорость роста диаметра апикальной системы (Ap) замедляется. Это замедление происходит наиболее интенсивно при небольших размерах панциря, у более крупных особей скорость роста Ap по мере увеличения TD остаётся практически постоянной. В ряду E. esculentus – E. alexandri не наблюдаются закономерные изменения степени выраженности аллометрии.